高原鼠兔干扰与高寒草甸退化的时空耦合关系.pdf

第4 3卷第5期2 0 2 3年1 0月水土保持通报B u l l e t i no fS o i l a n dW a t e rC o n s e r v a t i o nV o l.4 3,N o.5O c t.,2 0 2 3 收稿日期:2 0 2 3-0 2-1 7 修回日期:2 0 2 3-0 3-2 6 资助项目:国家自然科学基金项目“多维立体观测下黄河源鼠兔干扰与高寒草甸退化的耦合关系研究”(4 2 1 6 1 0 6 8);青海省科技厅项目“黄河源区极端气候变化对高寒草地生态系统的影响机制研究”(2 0 2 1-Z J-7 4 3)第一作者:赵健赟(1 9 8 1),男(汉族),甘肃省民乐县人,博士,副教授,主要从事人工智能与资源环境评价研究。E m a i l:z h a o j i a n y u n 1 9 8 11 6 3.c o m。高原鼠兔干扰与高寒草甸退化的时空耦合关系赵健赟1,2,姜传礼1,李国荣1,2,高崇越1,王志超1,温兰冲1(1.青海大学 地质工程系,青海 西宁8 1 0 0 1 6;2.青藏高原北缘新生代资源环境重点实验室,青海 西宁8 1 0 0 1 6)摘 要:目的高原鼠兔是青藏高原高寒草甸生态系统的关键物种。分析鼠兔活动与草甸退化之间的耦合关系,为进一步完善高原鼠兔干扰强度观测体系,提供更加全面、科学的鼠兔活动调查数据。方法本研究利用无人机对地观测与深度学习构建了一种鼠兔干扰强度观测与分级方法,并利用景观指数和耦合度模型开展了时空变化分析。结果R e s N e t-1 0 1残差网络模型提取鼠丘秃斑的精度可达9 2.7%。2 0 1 9年研究区鼠兔干扰微度和轻度面积占总面积的8 2.0%,2 0 2 1年中度及以上干扰强度占6 2.5%。2 0 1 92 0 2 1年鼠兔干扰明显、显著和极度增强的面积占4 3.0%。2 0 1 9,2 0 2 1年高寒草甸植被均以中度退化为主,2 0 1 92 0 2 1年中度退化转变为重度退化的面积占3 0.2%,植被覆盖度出现显著降低的面积占7.7%。研究区景观以单一方向变化为秃斑,景观类型向更加聚集、规则、单一化的方向转变,秃斑景观的优势度显著上升。2 0 1 92 0 2 1年研究区大部分区域的耦合度增加,鼠兔干扰与高寒草甸间的相互作用增强。结论研究区高原鼠兔干扰强度显著变大,植被覆盖度降低,景观逐步向秃斑类型转变,高寒草甸在高原鼠兔干扰下退化趋势明显,二者的耦合作用逐步增强,有必要采取更加积极的防治、恢复措施。关键词:高原鼠兔;干扰强度;深度学习;耦合关系;黄河源文献标识码:A 文章编号:1 0 0 0-2 8 8 X(2 0 2 3)0 5-0 2 1 2-0 8 中图分类号:S 8 1 2.6文献参数:赵健赟,姜传礼,李国荣,等.高原鼠兔干扰与高寒草甸退化的时空耦合关系J.水土保持通报,2 0 2 3,4 3(5):2 1 2-2 1 9.D O I:1 0.1 3 9 6 1/j.c n k i.s t b c t b.2 0 2 3.0 5.0 2 5;Z h a oJ i a n y u n,J i a n gC h u a n l i,L iG u o r o n g,e t a l.S p a t i o t e m p o r a l c o u p l i n gr e l a t i o n s h i pb e t w e e np l a t e a up i k ad i s t u r b a n c ea n da l p i n em e a d o wd e g r a d a t i o nJ.B u l l e t i no fS o i l a n dW a t e rC o n s e r v a t i o n,2 0 2 3,4 3(5):2 1 2-2 1 9.S p a t i o t e m p o r a lC o u p l i n gR e l a t i o n s h i pB e t w e e nP l a t e a uP i k aD i s t u r b a n c ea n dA l p i n eM e a d o wD e g r a d a t i o nZ h a oJ i a n y u n1,2,J i a n gC h u a n l i1,L iG u o r o n g1,2,G a oC h o n g y u e1,W a n gZ h i c h a o1,W e nL a n c h o n g1(1.G e o l o g i c a lE n g i n e e r i n gD e p a r t m e n t,Q i n g h a iU n i v e r s i t y,X i n i n g,Q i n g h a i8 1 0 0 1 6,C h i n a;2.K e yL a bo fC e n o z o i cR e s o u r c e&E n v i r o n m e n t i nN o r t hM a r g i no ft h eT i b e t a nP l a t e a u,X i n i n g,Q i n g h a i8 1 0 0 1 6,C h i n a)A b s t r a c t:O b j e c t i v eP l a t e a up i k a(O c h o t o n ac u r z o n i a e)i sak e ys p e c i e s i nt h ea l p i n em e a d o we c o s y s t e mo ft h eQ i n g h a i-X i z a n gP l a t e a u.T h ec o u p l i n gr e l a t i o n s h i pb e t w e e np i k aa c t i v i t ya n d m e a d o wd e g r a d a t i o nw a sa n a l y z e d i no r d e rt of u r t h e ri m p r o v et h eo b s e r v a t i o ns y s t e m o fp l a t e a up i k ai n t e r f e r e n c ei n t e n s i t ya n dt op r o v i d em o r e c o m p r e h e n s i v ea n ds c i e n t i f i c i n v e s t i g a t i o nd a t ao fp l a t e a up i k aa c t i v i t y.M e t h o d sA no b s e r v a t i o na n dg r a d i n gs y s t e mf o r a l p i n ep i k ad i s t u r b a n c e i n t e n s i t y(P D I)w a s c o n s t r u c t e du s i n go b s e r v a t i o n a l d a t a f r o ma nu n m a n n e da e r i a lv e h i c l e(UAV)a n dd e e pl e a r n i n g m e t h o d s.S p a t i a l-t e m p o r a lv a r i a t i o na n a l y s i sw a sc o n d u c t e du s i n ga l a n d s c a p e i n d e xa n dac o u p l i n gd e g r e em o d e l t oc l a r i f yt h ec o u p l i n gr e l a t i o n s h i pb e t w e e np i k aa n dm e a d o wd e g r a d a t i o n.R e s u l t sT h e a c c u r a c yo f t h eR e s N e t-1 0 1m o d e l f o r e x t r a c t i n gb a l dp a t c h e so np i k am o u n d s r e a c h e d9 2.7%.S l i g h t a n d l i g h tp i k ad i s t u r b a n c ea r e a sa c c o u n t e d f o r 8 2.0%o f t h e t o t a l a r e ai n2 0 1 9,a n d t h em o d e r a t e a n dh i g hd i s t u r b a n c e i n t e n s i t ya r e a s a c c o u n t e d f o r 6 2.5%o f t h e t o t a l a r e a i n2 0 2 1.T h ea r e aw i t hs i g n i f i c a n t l y i n c r e a s e dP D I f r o m2 0 1 9t o2 0 2 1a c c o u n t e df o r4 3.0%o f t h e t o t a l a r e a.A l p i n em e a d o wv e g e t a t i o nw a sp r e d o m i n a n t l yc l a s s i f i e da sm o d e r a t e l yd e g r a d e di n2 0 1 9a n d2 0 2 1.F r o m2 0 1 9t o2 0 2 1,3 0.2%o ft h ea r e as h i f t e dt o m o d e r a t e l yd e g r a d e dt os e v e r e l yd e g r a d e d,a n d7.7%o ft h ea r e ae x p e r i e n c e das i g n i f i c a n td e c r e a s e i nv e g e t a t i o nc o v e r.T h e l a n d s c a p eo f t h es t u d ya r e a t r a n s f o r m e dt ob a l dp a t c h e s i nas i n g l ed i r e c t i o n,a n dt h el a n d s c a p et y p eb e c a m em o r ea g g r e g a t e d,r e g u l a r,a n dh o m o g e n i z e d.T h ed o m i n a n c eo fb a l dp a t c h e s i nt h e l a n d s c a p e i n c r e a s e ds i g n i f i c a n t l y.T h ec o u p l i n gd e g r e ew a s i n c r e a s e di nm o s t r e g i o n s i n c r e a s e d f r o m2 0 1 9t o2 0 2 1,a n d t h e i n t e r a c t i o nb e t w e e np l a t e a up i k ad i s t u r b a n c e a n da l p i n em e a d o wd e g r a d a t i o nw a s e n h a n c e d f r o m2 0 1 9 t o2 0 2 1.C o n c l u s i o nT h e i n t e n s i t yo f p l a t e a up i k ad i s t u r b a n c ei nt h es t u d ya r e ai n c r e a s e df r o m2 0 1 9t o2 0 2 0,v e g e t a t i o nc o v e r a g ed e c r e a s e d,a n dt h el a n d s c a p eg r a d u a l l yt r a n s f o r m e dt ob a l dp a t c h e s.T h ea l p i n e m e a d o w d e g r a d e du n d e rp l a t e a up i k ad i s t u r b a n c e.T h ec o u p l i n ge f f e c tb e t w e e np l a t e a up i k ad i s t u r b a n c ea n da l p i n em e a d o wd e g r a d a t i o nh a sg r a d u a l l yi n c r e a s e d,a n di ti st h e r e f o r en e c e s s a r yt ot a k em o r ea c t i v ep r e v e n t i o na n dr e s t o r a t i o nm e a s u r e s.K e y w o r d s:a l p i n ep i k a;d i s t u r b a n c e i n t e n s i t y;d e e p l e a r n i n g;c o u p l i n g r e l a t i o n s h i p;s o u r c e r e g i o no f t h eY e l l o wR i v e r 黄河源区是黄河上游重要的产流区和水源涵养区,生态系统极其脆弱。自2 0世纪7 0年代开始,受全球气候变暖以及人类活动等因素的影响,先后出现了植被退化,土地沙漠化,生物多样性丧失,水土流失严重,持水能力衰减等问题1。2 1世纪初中国启动了三江源自然保护区生态保护与建设工程,一期工程已于2 0 1 6年竣工验收,黄河源区生态有所好转但仍未达到预期效果2。高寒草甸是黄河源分布最为广泛的植被类型,处于生物极限水平的水热条件使得高寒草甸生态系统极为敏感,退化态势一直没有得到显著遏制,部分地区还在扩展3-4。高原鼠兔广泛分布于黄河源高寒草甸地区,鼠兔活动使得原本就复杂的高寒草甸退化过程变得更加复杂5,明确不同鼠兔干扰强度下高寒草甸退化特征与规律,定量分析鼠兔活动与草甸退化之间的时空耦合关系,是揭示高寒草地退化机制和实现科学恢复治理的关键问题之一,对黄河流域生态安全与高质量发展具有重要意义。高原鼠兔一般选择植被高度较低、视野开阔、土质疏松的环境作为栖息地,食谱包括高寒草甸的大部分植物5;地下洞穴是高原鼠兔栖居、繁殖、规避捕食风险和应对恶劣天气等所依赖的基本设施,长度约为51 5m,每一洞穴洞口数约为52 5个6。高寒草甸植被主要影响高原鼠兔的繁殖期长度与幼崽存活率,高原鼠兔主要通过采食、挖掘活动对高寒草甸产生影响7,在样方尺度的研究认为高原鼠兔的挖掘活动对牧草的危害要远远大于啃食,而在样地尺度的研究发现高原鼠兔挖掘形成的鼠丘仅占下垫面面积的2%左右,对高寒草地植被产生的直接影响较小7-8。高原鼠兔遗弃的洞道坍塌被认为是高寒草地秃斑化逐渐扩大和水土流失加剧的重要推动力,有研究指出高寒草甸秃斑的面积、生物量与高原鼠兔密度存在显著的正相关关系,秃斑块易引起土壤养分的流失,植被更加难以恢复,且秃斑化是样地尺度上草甸退化最主要的因素9。高原鼠兔的挖掘活动为种子萌发提供了适宜的条件,但采食活动也会带来可食牧草比例下降、毒杂草比例上升等问题1 0-1 1。作为高寒草地生态系统的重要组成部分,高原鼠兔在植物群落结构和物种多样性方面的生物学作用,目前尚未有明确的结论1 2。高原鼠兔活动与高寒草甸生态系统存在着密切而又复杂的关系,已经开展的工作大都是基于某一研究区域在样方、鼠洞等小尺度上,分析高原鼠兔洞口或密度与草地植被覆盖度、多样性以及土壤物理特性之间的关系。本研究利用无人机对地观测技术,在2 0 1 9,2 0 2 1年野外定位观测的基础上,通过深度学习和聚类分析构建一种高原鼠兔活动强度观测与分级方法,并利用空间统计方法分析鼠兔干扰强度与高寒草甸植被覆盖、景观格局的时空变化特征,进一步明确黄河源高原鼠兔与高寒草甸之间耦合协调关系。1 研究区概况研究区位于黄河源东部的青海省河南蒙古族自治 县(1 0 0 5 3 2 8 1 0 2 1 5 2 3 E,3 4 0 4 0 0 3 4 5 4 2 4 N)境内,平均海拔36 0 0m,属典型的浅切割高寒山区,高原大陆性亚寒带温湿气候特征明显,年均气温约为1.0 4。境内有天然草地约65 3 3.3k m2,草地类型主要为高寒草甸,并以矮生嵩草(K o b r e s i ah u m i l i s)、线叶嵩草(K o b r e s i ac a p i l l i f o l i a)、小嵩草(K o b r e s i ap y g m a e a)、扇穗茅(L i t t l e d a l e ar a c e m o s a)、早熟禾(P o aa n n u a)、碱茅(P u c c i n e l l ad i s t a n s)等为主要建群种,是青藏高原东部著名的天然优质草场之一1 3。河南县高原鼠兔活动频繁,近1 0a影响了境内大部分的高寒草甸,其活动集中于坡度小于2 0,地势相对平坦的区域。2 数据来源与研究方法2.1 数据来源分别于2 0 1 9,2 0 2 1年8月底,利用大疆P h a n t o m312第5期 赵健赟等:高原鼠兔干扰与高寒草甸退化的时空耦合关系4R T K,M u l t i s p e c t r a l无 人 机 对 研 究 区 进 行 摄 影测量,设置飞行高度为2 5m,航向重叠与旁向重叠为8 0%,云台相机倾角9 0度。利用P i x4 D软件对拍摄 获 得 的 照 片 进 行 拼 接、制 作,对P h a n t o m 4M u l t i s p e c t r a l获得的多光谱数据进行辐射校正,并利用S I F T算法对所有影像数据进行配准1 4,配准精度在0.5个像元内,最终获得研究区两期3 9 0m3 9 0 m,空 间 分 辨 率 优 于1c m的 数 字 正 射 影 像(d i g i t a l o r t h o p h o t om a p,D OM)数据和归一化植被指数N D V I(n o r m a l i z e dd i f f e r e n c ev e g e t a t i o ni n d e x)数据。2.2 研究方法2.2.1 基于深度卷积神经网络的鼠兔干扰信息提取 选用D e e p l a bV 3深度卷积神经网络提取研究区高原鼠兔活动形成的鼠丘秃斑,该方法运用R e s N e t-1 0 1残差网络学习、空洞卷积运算和多尺度空间金字池化模块实现信息的提取1 5。空洞卷积实现卷积层在不降低空间维度,不增加计算参数的情况下增大卷积的感受野,解决无人机影像由于覆盖范围大引起的计算效率等问题。金字塔池化模块使用1个11的卷积和3个33的空洞卷积并行计算,通过增加不同尺度范围内信息的区分度以实现对多尺度目标物体的提取1 6。利用目视解译法在研究区两期数据上提取13 1 7个鼠丘秃斑样本,以大小1 2 81 2 8,步长6 4,旋转1 8 0 为基本参数进行切片和增强,形成1 23 5 8个影像标签数据集。选用NV I D I AQ u a d r oR T X 80 0 0显卡,I n t e lX e o nG o l d62 2 6R处理器的计算终端,在A r c G I SP r o2.8平台上利用D e e p l a bV 3分别进行模型训练、检验与鼠兔干扰信息提取。在训练过程中将标签数据集按82分为训练样本和检验样本,并设置训练数据的批量大小为2 5 6,学习率为0.0 0 00 1,训练次数为8 0 0次,鼠丘秃斑提取精度稳定在0.9 0以上停止训练。用训练好的模型对研究区两期数据进行分类,利用人机交互方式对分类结果进行检查处理,删除背景信息后分别获得研究区2 0 1 9,2 0 2 1年的鼠丘秃斑分布数据。2.2.2 鼠兔干扰强度指数计算与分级 在研究区建立3 0m3 0m的格网,统计2 0 1 9,2 0 2 1年1 6 9个格网内的鼠丘秃斑数量(p i k an u m b e r,P N)、面积(p i k aa r e a,P A)、周长(p i k ap e r i m e t e r,P P)因子,对各因子进行归一化处理后利用主成分分析方法获取权重值,建立 研 究 区 高 原 鼠 兔 干 扰 指 数(p i k ad i s t u r b a n c ei n d e x,P D I)模型:P D I=f(P N,P A,P P,w e t)(1)式中:w e t为各因子的权重;P N,P A和P P的单位分别为个、m2和m。该模型利用主成分变换集成P N,P A,P P因子,根据各因子对主成分的贡献度进行加权求和确定权重1 7。对获得的P D I利用K-m e a n s法分别聚类为微度、轻度、中度、重度、极度干扰5种鼠兔干扰强度等级,K-m e a n s聚类法以距离作为P D I数据对象间相似性度量的标准,从数据集中随机选取初始聚类中心,计算剩余数据与聚类中心间的距离,找出离目标数据最近的聚类中心,并将数据对象分配到聚类中心所对应的类型中;然后将各个类型的数据均值作为新的中心,进行下一次迭代计算,直到聚类中心不再变化为止1 8,计算公式如下:d(X,Gi)=mj=1(Xj-Gi j)2(2)式中:X为聚类数据对象;Gi为第i个聚类中心;m为数据对象的维度;Xj,Gi j为X,Gi的第j个属性值。2.2.3 植被覆盖度与景观格局指数 基于研究区两期N D V I数据,利用像元二分模型计算植被覆盖度(f r a c t i o n a lv e g e t a t i o nc o v e r,F V C)1 9。依据 土壤侵蚀分类分级标准(S L 1 9 0-2 0 0 7),并结合研究区实际植被覆盖情况,以00.3 0,0.3 00.6 0,0.6 00.7 5,0.7 50.9 0,0.9 01.0 0为阈值,将计算获得的两期F V C数据分为重度退化、中度退化、轻度退化、微度退化和未退化5个等级。根据研究区鼠兔与植被分布的实际情况,在类型尺度上选择斑块密度(P D)、景观形状指数(L S I)、和集聚指数(A I),在景观尺度上增选分离度(D I V I S I O N)和香农多样性(S HD I)来刻画研究区景观斑块破碎化、异质性和相关性等特征2 0。P D表征景观格局的破碎化程度,值越大表示破碎度越高;L S I值越大,表示斑块的形状越复杂;A I值越大,同种景观斑块越聚集;D I V I S I ON越高表示景观离散程度越高,S HD I值越大表示异质斑块越多。2.2.4 时空变化与耦合度分析方法 利用转移矩阵描述研究区鼠兔干扰强度与植被变化特征与转换方向,依据鼠兔干扰和植被覆盖分级结果计算变化系数1 9,表征其变化的显著性特征。变化系数为-2代表显著降低,-1代表降低趋势,0代表无变化,1代表增加趋势,2代表显著增加趋势。耦合度是反映鼠兔与高寒草甸植被协同作用的度量指标,构建鼠兔干扰植被系统耦合度模型如下2 1:412 水土保持通报 第4 3卷Ci=P D IiF V Ci(P D Ii+F V Ci)2(3)式中:Ci为研究区第i格网的耦合度;P D Ii为第i格网的鼠兔干扰强度;F V Ci为第i格网的植被覆盖度。Ci趋于1时,鼠兔干扰与高寒草甸植被之间呈良性耦合状态;Ci值趋于0时,两者之间呈无关状态。3 结果与分析3.1 P D I模型构建与鼠兔干扰强度变化基于建立的鼠丘秃斑切片数据集,通过深度卷积神经网络训练,秃斑提取精度达到0.9 2 7,将2 0 1 9年、2 0 2 1年研究区D OM数据输入训练好的网络,获得鼠丘秃斑见图1。图1 2 0 1 9年,2 0 2 1年研究区鼠丘秃斑空间分布F i g.1 S p a t i a l d i s t r i b u t i o no fm o u n db a l ds p o t s i ns t u d ya r e a i n2 0 1 9a n d2 0 2 1 由图1可知,研究区2 0 1 92 0 2 1年鼠丘秃斑的数量和面积均有增加,进一步获取2 0 1 9,2 0 2 1年研究区3 0m3 0m格网内的P N,P A,P P值,依据公式(1)构建研究区P D I模型如下:P D I=0.3 2 9P N+0.3 3 2P A+0.3 3 9P P(4)利用公式(2)计算获得各聚类中心与特征值,进而计算获得研究区2 0 1 92 0 2 1年鼠兔干扰强度转移矩阵和时空变化分布(图2)。图2 2 0 1 92 0 2 1年研究区鼠兔干扰强度转移矩阵与时空变化分布F i g.2 T h e t r a n s f e rm a t r i xa n ds p a t i o t e m p o r a l d i s t r i b u t i o no fp i k a i n t e r f e r e n c e i n t e n s i t y i ns t u d ya r e af r o m2 0 1 9t o2 0 2 1 2 0 1 9年研究区鼠兔干扰强度以微度和轻度为主,约占总面积的8 2.0%;2 0 2 1年中度及以上干扰强度占6 2.5%,鼠兔干扰存在显著增强的趋势。2 0 1 92 0 2 1年研究区鼠兔干扰轻微增强的区域占总面积的4 4.3%,明显、显著和极度增强的面积占4 3.0%。研究区西南大部分地区鼠丘干扰强度存在增强趋势,且分布趋于集中,东南大部分地区鼠丘干扰强度未发生显著变化,约占总面积的2 1.5%。512第5期 赵健赟等:高原鼠兔干扰与高寒草甸退化的时空耦合关系3.2 植被覆盖与景观格局时空变化基于研究区两期N D V I数据,反演植被覆盖度F V C并进行分级,获得2 0 1 92 0 2 1年植被覆盖转移矩阵和时空变化分布(图3)。图3 2 0 1 92 0 2 1年研究区植被覆盖时空变化分布F i g.3 S p a t i a l-t e m p o r a l d i s t r i b u t i o no f v e g e t a t i o nc o v e r i ns t u d ya r e a f r o m2 0 1 9t o2 0 2 1 研究区2 0 1 9,2 0 2 1年高寒草甸植被均以中度退化为主,而在2 0 1 92 0 2 1年期间,中度退化转移为重度退化的面积占3 0.2%的,轻度退化转移为重度退化的面积占2.3%,微、轻度退化转移为中度退化的面积占2 7.8%。研究区大部分地区的植被覆盖存在降低趋势,其中显著降低的区域占7.7%,仅有5.3%的区域有增加趋势。因此,研究区高寒草甸植被存在明显的退化。依据研究区植被覆盖度退化分级与秃斑分布数据,计算类型尺度和景观尺度上对应的P D,L S I,A I和D I V I S I ON,S HD I指数,结果如表1和表2所示。2 0 1 92 0 2 1年,类型尺度上的P D,L S I指数,除了秃斑类型出现增大外,其余均减少,说明研究区斑块以单一方向变化为秃斑,其余类型均出现退化,且秃斑类型的边缘长度增加,变得更加不规则,而其余景观边缘长度减少,且更加规则;A I指数均增加,说明各类型间的连通性更好,类型景观更加聚集;景观尺度上P D,L S I减少,说明整体斑块密度和形状指数减少,景 观 类 型 向 更 加 聚 集、规 则 的 方 向 变 化;D I V I S I ON减少,表明研究区景观逐步单一化;S HD I增大,说明秃斑和各覆盖类型在景观中呈均衡化趋势分布,中高覆盖类型的优势度在降低,秃斑类型的优势度在升高。3.3 鼠兔干扰强度与植被退化的耦合关系基于2 0 1 9,2 0 2 1年研究区F V C与P D I数据,利用公式(3)计算获得鼠兔活动与草甸变化的耦合度C值(图4)。表1 研究区类型尺度上的景观指数统计结果T a b l e1 S t a t i s t i c a l r e s u l t so f l a n d s c a p e i n d e xo nt y p e s c a l eo fa r e a s t u d y年 份类 型 斑块密度/1 06景观形状指数聚集指数未退化1.2 45 1 1.4 28 2.6 8微度退化2.4 18 8 0.8 88 7.7 32 0 1 9轻度退化2.8 49 3 9.2 88 4.3 6中度退化1.9 35 7 6.8 86 1.4 7重度退化0.2 21 8 4.2 64 9.1 4秃 斑0.1 11 4 1.0 87 8.9 5未退化0.8 24 4 1.4 49 0.2 3微度退化0.7 54 4 4.9 69 4.1 72 0 2 1轻度退化1.0 04 3 4.4 48 9.7 4中度退化0.1 81 7 2.0 88 0.2 5重度退化0.0 83 6.7 56 5.0 0秃 斑0.2 62 1 0.5 78 4.9 1未退化-0.4 2-6 9.9 87.5 5微度退化-1.6 5-4 3 5.9 26.4 42 0 1 92 0 2 1轻度退化-1.8 4-5 0 4.8 45.3 8中度退化-1.7 5-4 0 4.8 01 8.7 8重度退化-0.1 4-1 4 7.5 11 5.8 6秃 斑0.1 56 9.4 95.9 6表2 研究区景观尺度上的指数统计结果T a b l e2 S t a t i s t i c a l r e s u l t so f i n d e xo n l a n d s c a p es c a l e i ns t u d ya r e a年 份 斑块密度/1 06景观形状指数分离度香农多样性2 0 1 98.7 57 2 8.6 30.8 71.0 42 0 2 13.0 33 8 5.6 80.7 11.0 62 0 1 92 0 2 1-5.7 2-3 4 2.9 4-0.1 7 0.0 2612 水土保持通报 第4 3卷图4 研究区鼠兔活动与草甸变化的耦合度F i g.4 C o u p l i n gd e g r e eb e t w e e np i k aa c t i v i t ya n dm e a d o wc h a n g e i ns t u d ya r e a 耦合度大部分区域呈现增加趋势,表明2 0 1 92 0 2 1年研究区鼠兔活动与草甸间的关系由无关变为相关,鼠兔干扰逐步开始影响草甸生态系统,且二者的相互影响作用增强。4 讨论与结论4.1 讨 论(1)高原鼠兔活动强度的观测。在国内外学者对高原鼠兔活动适宜环境、空间分布,以及与生物量、植物群落等关系的研究基础上2 2,本研究基于无人机对地观测技术构建高原鼠兔干扰强度指数,利用连续定位观测获得的植被、景观等多尺度因子,从鼠兔与高寒生态系统协调发展的角度,综合应用了深度学习、聚类分析等方法开展鼠兔活动与高寒草甸退化的耦合关系研究。表征高原鼠兔活动强度的因子一般包括鼠兔密度、鼠兔洞口密度、鼠丘密度、鼠洞总面积等2 3,鼠兔的挖掘活动在地表形成鼠丘,新鼠丘表面无物理结皮和植物生长,而旧鼠丘表面会逐步形成结皮,且有少量植物生长,并最终演替为高度与周围草甸无显著差异的杂草斑2 4。随着鼠兔活动强度的增加,植被盖度、植被高度、可食牧草比例和地上生物量会持续减少,秃斑面积、杂草斑面积、毒杂草比例会持续增加2 5-2 6,也即是鼠兔活动强度与鼠丘秃斑之间存在较强的线性关系。因此,本研究利用由新鼠丘和旧鼠丘组成的秃斑来构建鼠兔干扰强度指数,具有一定的合理性,且充分利用了现代低空无人机对地观测技术在数据采集和处理方面的优势,在观测效率、尺度和精度上比传统的鼠兔活动强度观测法有一定的改善。(2)鼠兔干扰与植被特征的时空变化。鼠兔活动及其空间分布受区域植被、土壤、海拔、气候、放牧、光照等多种因素的影响2 2,植被生物量影响鼠兔繁殖期的长度与幼崽的存活率2 7;鼠兔栖居地的土壤湿度一般较小、土质较疏松、坡度平缓,其活动的区域土壤全钾含量较高,速效氮含量较低1 3;气温和降水又是影响高寒草地植被的两个主要因素8;放牧强度增加,植被高度和密度会相应的降低,形成高原鼠兔更加理想的栖息环境2 8;光照条件决定着植被的类型和植被的分布数量,光照条件越好,鼠兔密度分布越广2 9。本研究区平均海拔35 4 4.2 0m,地势平坦,光照充足,放牧强度高,高原鼠兔具有扩展的有利条件,而研究结果也发现该地区鼠兔干扰存在增强、集中的趋势,与杜嘉星等3 0在青海省河南蒙古族自治县境内发现的2 0 1 62 0 1 7年鼠洞密度变化趋势一致。这充分说明该地区高寒草甸处于退化阶段,应该采取积极的防治、恢复措施。高原鼠兔在高寒草甸生态系统中具有双重作用,益与害的转化主要取决于鼠兔干扰强度的高低1 0,而植被覆盖度、多样性和生产力是植物群落结构与功能的主要特征,也是高寒草甸生态系统健康诊断的重要指标和主要依据1,3 1。吴倩倩等3 2在西藏拉萨市墨竹工卡县日多乡、当雄县、山南市浪卡子县等地的调查研究发现,高原鼠兔洞穴数与植被覆盖度间没有相关性,而其他大部分学者的研究表明,高原鼠兔干扰会显著降低高寒草甸植被覆盖度和高度,不同鼠洞密度与植被覆盖度满足一定的函数关系2 6,3 3。本研究显示,随着鼠兔干扰强度的增加,植被从高覆盖逐步向低覆盖类型转化,植被覆盖度存在明显的降低趋势,与大部分学者的研究结果一致。在鼠兔活动对高寒草甸景观的影响方面,学者们研究发现,随着鼠洞712第5期 赵健赟等:高原鼠兔干扰与高寒草甸退化的时空耦合关系密度的增加,植物丰富度、多样性、均匀度等指数均呈先上升 后下降的趋 势,拐点为鼠 兔有效洞 口 密 度1 2个/6 2 5m2,也即是适度的高原鼠兔活动可以增加高寒草甸物种多样性,而高强度的鼠兔干扰会降低物种多样性3 4。本研究利用斑块密度、形状、集聚性、分离度和多样性等多个景观因子,对高寒草甸鼠兔干扰区的景观变化进行研究,发现研究区景观逐步向秃斑类型转移,各类型间的连通性更好,且更加聚集,秃斑和其他各景观类型逐步均衡化,秃斑类型的优势度上升,这可能与本研究所选用的2个时间节点有关。2 0 1 9,2 0 2 1年研究区鼠兔干扰整体均处于高强度期,没有捕捉到多样性变化的拐点。(3)鼠兔活动与高寒草甸的相互作用。高原鼠兔与高寒草甸环境互相影响和制约,高原鼠兔与放牧作用相互交替,共同作用于高寒草甸生态系统3 5。低密度的鼠兔活动对草甸植被产生积极效应,超强度的鼠兔活动会造成鼠丘秃斑比例不断增加,草甸植被竞争能力减弱,土壤营养成分降低,进而导致草地逐步退化和“黑土滩”的出现3,1 3,3 6。另一方