第八章-植物的生长生理.ppt

,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,8 植物的生长生理,Plant growth physiology,内容提要,8.1 生长、分化、发育的概念,8.2 细胞的生长和分化的控制,8.3 植物的组织培养,8.4 种子萌发,8.5 植株的生长,8.6 植物生长的相关性,8.7 环境因素对生长的影响,8.8 植物的运动,8.1 生长、分化、发育的概念,任何一种生物个体，总是要有序地经历发生、发展和死亡等时期，人们把一生物体从发生到死亡所经历的过程称为,生命周期(life cycle)。,形态发生(morphogenesis)或形态建成指生命周期中呈现的个体及其器官的形态结构的形成过程。,8.2 细胞的生长和分化的控制,植物的形态建成是以细胞的分裂、生长和分化为基础的。,植物体各个器官的形态及整体的宏观结构都是由组成它们的细胞的分裂方向、频度、细胞生长速率和分化状态所决定的。,8.2.1 细胞分裂,（一）植物激素对细胞分裂的影响,GA能促进G,1,到S的过程,CTK能促进S期中DNA的合成,IAA、CTK刺激G1 cyclin的积累，支持进入新的细胞周期,实线：微管；点线：微丝；N：细胞核；ph：成膜体；PPB：早前期带,8.2.2 细胞伸长的控制,细胞的伸长,细胞壁的松散和伸展在细胞伸长中具有极其重要的作用。,在细胞伸长过程中，首先需要松散细胞壁，并不断将合成的细胞壁成分如纤维素、半纤维素、果胶等填充和沉淀到正在扩展的细胞壁中，保持细胞壁的厚度。,细胞的生长和形状受微纤丝的影响,微纤丝的取向由微管控制,8.2.3 细胞分化的控制因素,极性是细胞分化的前提,极性(polarity)是指细胞(也可指器官和植株)内的一端与另一端在形态结构和生理生化上存在差异的现象。,主要表现在细胞质浓度的不一，细胞器数量的多少，核位置的偏向等方面。,极性的建立会引发不均等分裂，使两个子细胞的大小和内含物不等，由此引起分裂细胞的分化。,荠菜胚的发育示受精卵的不均等分裂。,细胞分化受环境条件诱导,墨角藻受精卵极性建立的过程,植物激素在细胞分化中的作用,生长素和细胞分裂素对根芽分化的影响,8.3 植物的组织培养,植物组织培养（plant tissue culture)是指植物的离体器官、组织或细胞在人工控制的环境下培养发育再生成完整植株的技术。,植物组织培养的理论基础建立在植物细胞全能性(totipotency)上。,植物细胞的全能性是指植物的每个具有核的细胞都具备母体的全部基因，在一定的条件下可以发育成完整的植株。,8.3 种子萌发,种子是由受精胚珠发育而来的，是可脱离母体的延存器官。,种子萌发(germination)，从形态角度看是具有生活力的种子吸水后，胚生长突破种皮并形成幼苗的过程。通常以胚根突破种皮作为萌发的标志。,8.4.1 种子萌发的特点与调节,萌发过程与特点,种子萌发的三个阶段和生理转变过程示意图,阶段I吸胀吸水阶段,即依赖原生质胶体吸胀作用的物理吸水，此阶段的吸水与种子代谢无关。,阶段生长吸水阶段,在贮藏物质转化转运的基础上，胚根、胚芽中的核酸、蛋白质等原生质的组成成分合成旺盛，细胞吸水加强。,萌发的调节,内源激素的变化对种子萌发起着重要的调节作用。,在种子萌发过程中，子叶或胚乳贮藏器官与胚根、胚芽等生长器官间形成了源库关系。,温度（温度三基点）,氧气,一般作物种子氧浓度需要在10%以上才能正常萌发，当氧浓度在5%以下时，很多作物种子不能萌发。,尤其是含脂肪较多的种子在萌发时需氧更多，如花生、大豆和棉花等种子。,光照,中光种子,萌发不受有无光照的影响。如水稻、小麦、大豆、棉花,需光种子,在有光条件下萌发良好，在黑中则不能发芽或发芽不好。如莴苣、紫苏、胡萝卜、桦木以及多种杂草种子,喜暗(或嫌光)种子,在光下萌发不好，而在黑暗中反而发芽很好。如葱、韭菜、苋菜、番茄、茄子、南瓜,光线对种子萌发的影响与光的波长有关。,需光种子可被560690nm的红光(red light，R)促进，被690780nm的远红光(far red light，FR)抑制。,8.5 植株的生长,8.5.1 生长速率,绝对生长速率(absolute growth rate，AGR),指单位时间内植株的绝对生长量。,相对生长速率(relative growth rate，RGR)。,指单位时间内的增加量占原有数量的比值，或者说原有物质在某一时间内的(瞬间)增加量。,AGR=dQ/dt,RGR=1/QdQ/dt,生长分析,RGR=LAR NAR,RGR可作为植株生长能力的指标,LAR表叶面积比（leaf area ratio），为总叶面积除以植株干重的商（L/W）,NAR表净同化率（net assimilation rate），为单位叶面积、单位时间内的干物质增量（1/L,Dw/dt,mgm-2d-1）,8.5.2 生长大周期与生长曲线,植物器官或整株植物的生长速率会表现出“慢-快-慢”的基本规律。,生长大周期(grand period of growth)指生长速率呈现“慢-快-慢”规律变化所经历的生长全过程。,如果以植物(或器官)体积对时间作图，可得到植物的,生长曲线,。,生长曲线表示植物在生长周期中的生长变化趋势，典型的有限生长曲线呈“S”形。,上图.S型生长曲线；下图.由上图的生长曲线斜率推导的绝对生长速率曲线。(a)指数期；(b)线性期；(c)衰减期,典型的生长曲线,根据S形曲线的变化情况，大致可将植物生长分成三个时期，即指数期(logarithmic phase)、线性期(linear phase)和衰减期(senescence phase)。,8.5.3 植物生长的周期性,植物生长的周期性(growth periodicity)指植株或器官生长速率随昼夜或季节变化发生有规律变化的现象。,生长的昼夜周期性,活跃生长的植物器官，其生长速率有明显的昼夜周期性(daily periodicity)。,通常把植株或器官的生长速率随昼夜温度变化而发生有规律变化的现象称为温周期现象(thermoperiodicity)。,植株生长速率与昼夜的温度变化有关。昼夜温差大有利于植物生长。,生长的季节周期性,植物在一年中的生长都会随季节的变化而呈现一定的周期性，即所谓生长的季节周期性(seasonal periodicity of growth)。,梨树周期性生长动态示意,近似昼夜节奏生物钟,生物种(biological clock)或生理种（physiological clock）指生物对昼夜的适应而产生的生理上有周期性波动的内源性节奏。,这种内源性节奏的周期在2028h之间，接近24h，因此称为近似昼夜节奏(circadian rhythm)。,菜豆叶的运动的内生节奏记录 B.菜豆叶昼夜运动与记录曲线的关系示意；,C.菜豆在恒定条件(弱光，20)下的运动记录图。,生物钟的特性：,在恒稳条件下，它的周期长度不是准确的24h。,能被外界信号重拨,8.6 植物生长的相关性,8.6.1 地上部分与地下部分的相关,地上部分与地下部分存在着营养物质与信息物质的大量交换,（一）根冠比及影响因素,根冠比(root-top ratio，R/T)指植物地下部分与地上部分干重或鲜重的比值。,R/T能衡量地上部与地下部的相关性。,R/T能反映植物的生长状况，以及环境条件对地上部与地下部生长的不同影响。,影响根冠比的因素,土壤水分,光照,矿质营养,温度,修剪与整枝,中耕与移栽,生长调节剂,8.6.2 主茎与侧枝的相关,（一）顶端优势(apical dominance),指由于植物的顶芽生长占优势而抑制侧芽生长的现象。,顶端优势普遍存在于植物界。,(二)产生顶端优势的原因,营养假说,K.Goebel（1900）提出，认为顶芽是一个营养库，它在胚中就形成，发育早，输导组织也较发达，能优先获得营养而生长，侧芽则由于养分缺乏而被抑制。,激素（IAA）抑制假说,K.V.Thimann&F.Skoog（1934）指出，植物顶端形成的生长素，通过极性运输，下运到侧芽，侧芽对生长素比顶芽敏感，而使生长受抑制，形成顶端优势。,CTK促进侧芽发育，消除顶端优势,产生顶端优势的原因目前认为，顶端产生并极性向下运输的生长素，直接或间接地调节着其它激素、营养物质的合成、运输与分配，从而促进顶端生长而抑制侧芽的生长。,而细胞分裂素等其它植物激素、营养物质以及Ca,2+,浓度等也影响着顶端优势，因此顶端优势可能是多种因子综合影响的结果。,(三)顶端优势的应用,利用和保持顶端优势,消除顶端优势，促进分枝生长,营养生长和生殖生长是植物生长周期中的两个不同阶段，通常以花芽分化作为生殖生长开始的标志。,营养生长与生殖生长的关系,依赖关系 生殖生长需要以营养生长为基础,对立关系 （1）营养器官生长过旺，影响到生殖器官的形成和发育，（2）生殖生长抑制营养生长,8.6.3 营养生长与生殖生长的相关,8.6.4 植物的极性与再生,植物体的极性在受精卵中已形成，并延续给植株。,不同器官的极性强弱不同（茎根叶）。,极性产生的原因一般认为与生长素的极性运输有关。,8.7 环境因素对生长的影响,8.7.1 影响生长的环境因素,物理因子,温度,植物生长温度的三基点,生长的最适温度一般是指生长最快时的温度，而不是生长最健壮的温度。,能使植株生长最健壮的温度，叫协调最适温度，通常要比生长最适温度低,。,光（光形态建成）,机械刺激,机械刺激影响植株生长发育的现象，称为植物的接触形态建成(thigmomorphogenesis)。,重力,化学因子,水分,大气,矿质,生长调节物质,生物因子,寄生与共生,生物体也可通过改变生态环境来影响另一生物体，这表现在两个方面：,相互竞争(allelospoly),相生相克(allelopathy),也称它感作用 指通过分泌化学物质来促进或抑制周围植物的生长。,引起它感作用的化学物质称为它感化合物(allelochemical)。,8.7.2 光形态建成,光形态建成的概念,光对植物生长有两种作用：,间接作用,即为光合作用 高能反应,直接作用,作为环境信号调节植物整个生命周期的许多生理过程，即对植物形态建成的作用。低能反应,光形态建成(photomorphogenesis)或称光控发育作用指由光调节植物生长、分化与发育的过程。,暗形态建成（skotomorphogenesis）指暗中生长的植物表现出各种黄化特征的现象。,光形态建成的作用机理,光敏受体(phytoreceptors),指能接受光质、光强、光照时间、光照方向等信号的变化，进而影响植物的光形态建成的微量色素蛋白。,目前已知的光敏受体有光敏色素(phytochrome，Phy)、隐花色素(cryptochrome)和紫外光-B受体(UV-B receptor)。,光敏色素,光敏色素是一种对红光和远红光吸收有逆转效应.参与光形态建成、调节植物发育的色素蛋白。,分布,光敏色素存在于从藻类到被子植物一切能进行光合作用的植物中，并且分布于各种器官组织中，在植物分生组织和幼嫩器官中含量较高。,光敏色素主要存在于质膜、线粒体、质体和细胞质中。,通常黄化苗中光敏色素含量比绿色组织中高出50100倍。,黄化豌豆幼苗中光敏色素的分布,化学性质,光敏色素是一种易溶于水的浅蓝色的色素蛋白质，在植物体中以二聚体形式存在。每一个单体由一条长链多肽与一个线状的四吡咯环的生色团（chromophore）组成。,两种转变形式,光敏色素有两种可以互相转化的形式：吸收红光(R)的Pr型(最大吸收峰在红光区的660nm)和吸收远红光(FR)的Pfr型(最大吸收峰在远红光区的730nm)。Pr是生理钝化型，Pfr是生理活化型。,Pr Pfr,R,FR,钝化型,活化型,在自然光照下植物体内光敏色素同时存在着Pfr型和Pr型两种形式。,总光敏色素（Ptot）,Pr+Pfr。,光稳定平衡（photostationary equilibrium，,）,Pfr/Ptot。,饱和红光（660 nm）的,值是0.8，饱和远红光（718 nm）的,值是0.025。,在自然条件下，植物光反应的,值为0.010.05时就可以引起很显著的生理变化。,植物组织中至少存在两种类型的光敏色素分子：光敏色素(P)和光敏色素(P)。,P为光不稳定型，在黄化组织中大量存在，在光转变成Pfr后就迅速降解。P参与调控的反应时间较短,P为光稳定型，在黄化组织中含量较低，在光转变成Pfr后较稳定，P参与调控的反应时间较长。,光敏色素蛋白质的基因是多基因家族。拟南芥的多基因家族中至少存在5个基因，分别为,phyA、phyB、phyC、phyD、phyE,。,PHYA对光不稳定，属光敏色素，专一接收连续远红光信号。,PHYB、PHYC、PHYD和PHYE等对光稳定，属光敏色素，专一接收连续红光信号,目前判断一个光调节的反应过程是否包含有光敏色素作为其中光敏受体的,实验标准是：,如果一个光反应可以被红闪光诱发，又可以被紧随红光之后的远红闪光所充分逆转，那么，这个反应的光敏受体就是光敏色素。,光敏色素的生理作用,光敏色素的生理作用甚为广泛，它影响植物一生的形态建成，从种子萌发到开花、结果及衰老。,隐花色素,隐花色素又称蓝光受体(blue light receptor)或蓝光/紫外光A受体(BL/UVA receptor)。它是吸收蓝光(400500nm)和近紫外光(320400nm)而引起光形态建成反应的一类光敏受体。,燕麦胚芽鞘的向光性作用光谱及核黄素和胡萝卜素的吸收光谱,其作用光谱的特征是在蓝光区有3个吸收峰或肩(在450、420和480nm左右)，在近紫外光区有一个峰(在370380nm)，大于500nm波长的光对其是无效的，这也是判断隐花色素介导的蓝光、紫外光反应的实验性标准,隐花色素在隐花植物(cryptogamoa)如藻类、菌类、蕨类等植物的光形态建成中起重要作用。,高等植物典型的蓝光反应包括向光反应、,抑制茎和下胚轴伸长、阻止黄化并促进分化,、促进花色素苷积累、促进气孔开放以及调节基因的表达。,在调节植物光形态建成反应中，光受体之间具有相互作用，例如光敏色素和隐花色素共同调节幼苗去黄化反应和光周期反应等；光受体和植物激素之间也存在着相互作用。,紫外光B受体,紫外光B受体是吸收280320nm波长紫外光(UV-B)，引起光形态建成反应的光敏受体。,紫外光对生长有抑制作用，在UV-B照射下，它可引起高等植物子叶展开，下胚轴缩短，茎节间伸长抑制等形态变化。但这个受体的本质尚不清楚。,8.8 植物的运动,植物运动(plant movement)指高等植物的某些器官在内外因素的作用下能发生有限的位置变化。,高等植物的运动可分为向性运动(tropic movement)和感性运动(nastic movement)。,8.8.1 向性运动,向性运动是指植物器官对环境因素的单方向刺激所引起的定向运动。,向性运动是生长运动，都是由于生长器官不均等生长所引起的。,植物的向性运动一般包括三个基本步骤：刺激感受(perception），信号转导(transduction)，运动反应(motor response)。,根据刺激因素的种类可向性运动分为,向光性(phototropism),向重性(gravitropism),向触性(thigmotropism),向化性(chemotropism),规定对着刺激方向运动的为正运动，背着刺激方向的为负运动。,向光性,植物生长器官受单方向光照射而引起生长弯曲的现象。,植物的向光性以嫩茎尖、胚芽鞘和暗处生长的幼苗最为敏感。,对向光性起主要作用的光是420480nm的蓝光，其峰值在445nm左右，其次是360380nm紫外光，峰值约在370nm。从作用光谱推测，其光敏受体为蓝光受体。,温特(Cholodny-Went)认为，植物的向光性反应是由于生长素浓度的差异分布而引起的。,20世纪80年代以来，物理化学方法测定几结果表明，向光侧和背光侧的生长素含量没有明显差异。,向光性的产生是由于抑制物质分布不均匀产生的。,向重性,植物感受重力刺激，并在重力矢量方向上发生生长反应的现象。,初生根有明显的正向重性，主茎有明显的负向重性；次生根则几乎趋于水平生长，侧枝、叶柄、地下茎却偏向水平生长。,根中感受重力最敏感的部位是根冠。,根冠柱细胞中的淀粉体(amyloplast，密度为1.3)、也称为“平衡石”(statolith)，具有感受与传递重力信息的功能。,根的向重性反应机理,许多实验指出，Ca,2+,对IAA运输及分布起重要作用,8.8.2 感性运动,感性运动则是指无一定方向的外界因素均匀作用于植株或某些器官所引起的运动。,感性运动多数属膨压运动(turgor movement)，即由细胞膨压变化所导致的。,常见的感性运动有：,感夜性(nyctinasty),感震性(seismonasty),感温性(thermonasty),