第四章光合.ppt

,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第四章 植物的光合作用,万物生长靠太阳,?,有收无收在于水,收多收少在于肥,假设光合作用是一个物 质生产过程，那么：,1,）原料、产品是什么？,2,）工厂、车间是什么？,3,）工人有哪些？,4,）生产流程是怎样？,5,）制约因素有哪些？,碳素营养是植物的生命基础,按照,碳素营养方式,的不同，植物可分为：,异养植物,自养植物,自养植物吸收二氧化碳，将其转变为有机物质的过程，称为植物的,碳素同化作用,包括,细菌光合作用,绿色植物光合作用,化能合成作用,本章重点,是叶绿体和光合色素，光合作用的机理，影响光合作用的外部因素，光能利用率。,本章难点,是光合作用的机理，三种光合类型植物光合特性的比较。,第一节光合作用的意义和研究历史,一、光合作用的概念,1,、光合作用的发现,1771,年英国化学家,J.Priestley,发现,植物,可净化空气，他实际上发现了,植物放氧,；,1779,年荷兰人,Jan Ingenhousz,发现植物只有在光下才净化空气,证明,光的参与,；,第一节光合作用的意义和研究历史,一、光合作用的概念,1,、光合作用的发现,1782,年瑞士科学家,J.Sennebier,发现,CO,2,可以促进植物在光下产生,纯净,空气；,1864,年,J.Sachs,观察到光照下叶绿体中的淀粉粒增大，证明光合中有,有机物产生,；,1941,年,Ruben,等用,H,2,O,*,证明氧气来源于,水光解。,小鼠实验,只有小鼠,放入植物,第一节光合作用的意义和研究历史,一、光合作用的概念,光,6CO,2,+6H,2,O (C,6,H,12,O,6,)+O,2,光合细胞,基本公式,第一节光合作用的意义和研究历史,一、光合作用的概念,光合作用的部位,植物的绿色部分,(,叶茎果等,),主要是,叶片,.,细胞中的,叶绿体,第一节光合作用的意义和研究历史,第一节光合作用的意义和研究历史,一、光合作用的概念,光合作用的原料,CO,2,来自于空气,H,2,O,来自于土壤,光合作用的产物,C,6,H,12,O,6,O,2,第一节光合作用的意义和研究历史,一、光合作用的概念,光合作用的能源,可见光中,380-720nm,波长光,第一节光合作用的意义和研究历史,一、光合作用的概念,光合作用的特点,是一个氧化还原反应,1.,水被氧化为分子态氧,2.,二氧化碳被还原到糖水平,3.,同时发生日光能的吸收、转化和贮藏,第一节光合作用的意义和研究历史,二、光合作用的意义,(1),是制造有机物质的主要途径；,(2),大规模地将太阳能转变为贮藏的化学能，是巨大的能量转换系统；,(3),吸收,CO,2,，放出,O,2,，净化空气，是大气中氧的源泉。,第二节 叶绿体与光合色素,一、叶绿体的结构和化学组成,(,一,),结构与成分,被膜 外膜,内膜（选择性更强）,:,含可溶性蛋白质，酶类，,DNA,，,RNA,核糖体等,类囊体,(,基粒,),基粒片层,基质片层,片层结构,基质,第二节 叶绿体与光合色素,一、叶绿体的结构和化学组成,(,一,),结构与成分,叶绿体,的,片层结构,：光合作用中光能的,吸收、传递、光化学反应及电子传递过程,都在片层结构中进行。,基质,：含同化,CO,2,所需的所有酶类，是,合成碳水化合物,的场所,。,第二节 叶绿体与光合色素,一、叶绿体与光合色素,(,一,),结构与成分,高等植物,叶绿体,多呈,扁平椭球形，,一般直径约为,3-6um,，厚约为,2-3um,。,据统计，每平方毫米的蓖麻叶就含有,310,7,510,7,个叶绿体。,主要分布在叶片的栅栏组织和海绵组织中。,Movie,Movie,第二节 叶绿体与光合色素,一、叶绿体的结构和化学组成,（二）,叶绿体的化学组成,含水量,75-80%,干物质中：,蛋白质,（,30,-50,）,脂类,（,20,-40,）,色素,（,10,）,无机盐,（,10,）,第二节 叶绿体与光合色素,二、叶绿体色素,（一）、种类,叶绿素,叶绿素,a,，兰绿色,叶绿素,b,，黄绿色,类胡萝卜素,胡萝卜素,(,、,、,),橙黄色,叶黄素 黄色,藻红蛋白,藻胆素,(,仅存在于红藻、蓝藻中,),藻蓝蛋白,第二节 叶绿体与光合色素,二、,叶绿体色素,（二）化学性质,叶绿素,a,，,兰绿色,1.,叶绿素,chlorophyll,chl,叶绿素,b,，,黄绿色,叶绿素不溶于水，溶于有机溶剂，如乙醇、丙酮、乙醚、氯仿等。通常用,80%,的乙醇或丙酮,:,乙醇,:,水（,4.5:4.5:1,）的混合液来提取叶绿素，容易降解。,第二节 叶绿体与光合色素,二、,叶绿体色素,叶绿素,a C,55,H,72,O,5,N,4,Mg,分子量为,892,叶,绿素,b C,55,H,70,O,6,N,4,Mg,分子量分为,906,叶绿素为一卟啉化合物，卟啉环中心络合一,镁原子,叶绿素亦是一双羧酸酯：一羧基为,甲醇,酯化,一羧基为,叶绿醇,酯化,第二节 叶绿体与光合色素,二、,叶绿体色素,叶绿素,a,与,b,的分子式很相似，不同之处是叶绿素,a,比,b,多两个氢少一个氧。两者结构上的差别仅在于叶绿素,a,的,b,吡咯环上一个甲基,(,CH3),被醛基,(,CHO),所取代。,叶绿素分子含有一个卟啉环的,“,头部,”,和一个叶绿醇,(,植醇,),的,“,尾巴,”,。,卟啉环由四个吡咯环与四个甲烯基,(,CH,),连接而成。,卟啉环的中央络合着一个镁原子，镁偏向带正电荷，与其相联的氮原子带负电荷，因而,“,头部,”,有极性。,另外还有一个含羰基的同素环（,环上含相同元素），其上一个羧基以酯键与甲醇相结合。,环,上有一个丙酸侧链以酯键与叶绿醇相结合，叶绿醇是由四个异戊二烯单位所组成的双萜，具有亲脂性。,卟啉环上的共轭双键和中央镁原子容易被光激发而引起电子的得失，这决定了叶绿素具有特殊的光化学性质。,叶绿醇,卟啉环,叶绿素是一种酯，因此不溶于水。,通常用含有少量水的有机溶剂如,80,的丙酮,，或者,95%,乙醇,，或,丙酮乙醇水,4.54.51,的混合液来提取叶片中的叶绿素，用于测定叶绿素含量,。,之所以要用含有水的有机溶剂提取叶绿素，这是因为叶绿素与蛋白质结合牢，需要经过水解作用才能被提取出来。,叶绿素的提取,研磨法提取光合色素,提取方法,研磨法,浸提法,0.1g,叶,+10ml,混合液浸提,卟啉环中的镁可被,H,+,所置换。当为,H,所置换后，即形成,褐色的去镁叶绿素,。,去镁叶绿素中的,H,再被,Cu,2+,取代，就形成,铜代叶绿素,，颜色比原来的叶绿素更鲜艳稳定。,根据这一原理可用醋酸铜处理来保存绿色标本。,铜代叶绿素反应,向叶绿素溶液中放入两滴,5,盐酸摇匀，溶液颜色的变为褐色，形成去镁叶绿素。,当溶液变褐色后，投入醋酸铜粉末，微微加热，形成铜代叶绿素,制作绿色标本方法：,用,50%,醋酸溶液配制的饱和醋酸铜溶液浸渍植物标本,(,处理时可加热,),第二节 叶绿体与光合色素,叶绿素,a,与,b,很相似，不同之处仅在于叶绿素,a,第二个吡咯环上的一个甲基,(-CH3),被醛基,(-CHO),所取代，即为叶绿素,b,。,皂化反应,叶绿素是叶绿酸的酯，能发生皂化反应。叶绿酸是双羧酸，其中一个羧基被甲醇酯化，另一个被叶醇酯化。,H,、,Cu,取代：,叶绿素去镁叶绿素铜代叶绿素（稳定而不易降解，常用醋酸铜处理来保存绿色植物标本）。,第二节 叶绿体与光合色素,二、叶绿体色素,（二）化学性质,叶绿素,的,作用,：,绝大部分,叶绿素,a,全部的,叶绿素,b,分子具有收集光能的作用，并将其传递给少数特殊状态的,叶绿素,a,分子，用于光合作用,。,第二节 叶绿体与光合色素,二、叶绿体色素,（二）化学性质,2,、类胡萝卜素,为脂溶性的，不溶于水,胡萝卜素,C,40,H,56,叶黄素,C,40,H,56,O,2,作用：辅助吸收光能的作用,辅助色素,保护叶绿素分子，免受光氧化作用。,2.,类胡萝卜素,类胡萝卜素,是一类由八个异戊二烯单位组成的,40C,不饱和烯烃,比较稳定。类胡萝卜素有两种类型：,胡萝卜素和叶黄素结构,胡萝卜素，呈橙黄色，主要有,、,、,三种异构体。有些真核藻类中还有,异构体。,-,胡萝卜素在动物体内水解后可转化为,维生素,A,（,Vitamin A,），,能预防和治疗动物的夜盲症。,胡萝卜素和叶黄素结构,二、叶绿体色素,（二）化学性质,3,、,藻胆素（,phycobilin,）,存在于红藻和蓝藻中，常与蛋白质结合为藻胆蛋白，主要有藻红蛋白、藻蓝蛋白和别藻蓝蛋白三类。,均溶于稀盐溶液中。藻胆素的四个吡咯环形成直链共轭体系，不含镁和叶醇链。,功能：收集和传递光能。,第二节 叶绿体与光合色素,二、叶绿体色素,（三）光学性质,1.,吸收光谱：,叶绿素,a,和,b,的吸收光谱主要：,在,兰紫光,区和,红光,区,胡萝卜素和叶黄素：,在,兰紫光,区,叶片为什么呈,绿色,？,叶绿素在可见光区有两个最强吸收区：,640,660nm,的,红光,区,430,450nm,的,蓝紫光,区。,胡萝卜素和叶黄素,在,兰紫光,区，它们的最大吸收带在,400,500nm,的,蓝紫光,区，不吸收红光等长波光。,它们都不吸收,绿光,，所以叶片主要为,绿色,。,物质波谱及太阳光的光谱,叶绿素,a,和,b,吸收光谱：,blue,red,%,of light absorbed by chlorophyll,green,叶绿素的吸收波谱,第二节 叶绿体与光合色素,胡萝卜素,和叶黄素,吸收光谱,第二节 叶绿体与光合色素,二、叶绿体色素,（四）生物合成：,1.,以谷氨酸和,-,酮戊二酸为原料，经一系列酶的催化，首先形成无色的,原叶绿素酸酯,，然后在光下被还原成,叶绿素酸酯,a,进一步形成,叶绿素,a,。,A,）,起始物：,-,氨基酮戊酸,；,ALA,B,）,需光：,原脱植基叶绿素,a,只有在光下才能转变为脱植基叶绿,a,；,C,）,叶绿素,b,由,叶绿素,a,氧化而来。,生物,合成,途径,（五）影响叶绿素形成的条件,（,1,）光,光是影响叶绿素形成的主要条件。,从,原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需要光,，而光过强，叶绿素又会受光氧化而破坏。,黑暗中生长的幼苗呈黄白色，遮光或埋在土中的茎叶也呈黄白色。这种,因缺乏某些条件而影响叶绿素形成，使叶子发黄的现象，称为,黄化现象,。,黑暗使植物黄化的原理常被应用于蔬菜生产中，如韭黄、软化药芹、白芦笋、豆芽菜、葱白、蒜白、大白菜等生产。,(2),温度,高温下叶绿素分解大于合成，因而夏天绿叶蔬菜存放不到一天就变黄；相反，温度较低时，叶绿素解体慢，这也是低温保鲜的原因之一,叶绿素的生物合成是一系列,酶促反应，受温度影响,。,叶绿素形成的最低温度约,2,，最适温度约,30,最高温度约,40,。,受冻的油菜,秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白，都与低温抑制叶绿素形成有关。,(,3),营养元素,叶绿素的形成必须有一定的,营养元素,。,氮和镁是叶绿素的组成成分，,铁、锰、铜、锌,等则在叶绿素的生物合成过程中有,催化功能,或其它间接作用。,因此，缺少这些元素时都会引起,缺绿症,，其中尤以氮的影响最大，因而叶色的深浅可作为衡量植株体内氮素水平高低的标志。,CK,缺,N,缺,N,老叶发黄枯死，新叶色淡,生长矮小，根系细长，分枝（蘖）减少。,缺,N,CK,萝卜缺,N,的植株老叶发黄,缺,N,棉花缺,Mg,网状脉,苹果缺,Fe,新叶脉间失绿,黄瓜缺锰叶脉间,失绿,柑桔缺,Zn,小叶症 伴脉间失绿,(4),遗传,叶绿素的形成受遗传因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑叶不能合成叶绿素。有些病毒也能引起斑叶。,吊兰,海棠,花叶,（,5,）水分,缺水影响叶绿素的合成，并促进叶绿素的分解，故缺水会导致叶黄。,（,6,）氧气,缺氧会影响叶绿素的合成；光能过剩时，氧引起叶绿素的光氧化。,问题：,指出植物有哪些黄化现象，,并分析产生的原因。,植物体内的叶绿素在代谢过程中一方面合成，一方面分解，在不断地更新。如环境不适宜，叶绿素的形成就受到影响，而分解过程仍然进行，因而茎叶发黄，光合速率下降。,农业生产中，许多栽培措施如施肥，合理密植等的目的就是促进叶绿素的形成，延缓叶绿素的降解，维持作物叶片绿色，使之更多地吸收光能，用于光合作用，生产更多,的有机物。,叶绿体色素的分布,1,）,叶片中的分布,正常叶片中,:,A),、,叶绿素,和,类胡萝卜素,的分子比例,约为,3:1,B),、,chla,与,chlb,的分子比例也约为,3:1,C),、,叶黄素,与,胡萝卜素,约为,2:1,2,）,叶绿体中的分布,光合色素都,包埋在类囊体膜中,，以,非共价键与蛋白质结合,在一起。各色素分子间的距离和取向较固定，使得能量传递或电子传递可有效地进行。,叶绿体中光合色素的分布,思考：下图两叶片中光合色素的分布如何？,光合作用的过程,光能,CO,2,色素分子,C,5,2C,3,ADP+Pi,ATP,H,2,O,O,2,H,多种酶,酶,吸收,光解,光反应阶段,暗反应阶段,水的光解,：,H,2,O 2H+1/2 O,2,光解,CO,2,的固定,:CO,2,+C,5,2C,3,酶,还,原,酶,固,定,供能,（,CH2O,）,酶,C,3,化合物还原,：,2 C,3,（,CH,2,O,）,6,ATP,酶,H,ADP+Pi,光合磷酸化,：,ADP+Pi,能量,ATP,酶,第三节 光合作用的机制,一、概述,-,光合过程几点认识,1.,光合作用过程相当复杂，光合作用,靠光发动,，但并非全过程都需要光。根据需光与否，可将光合作用过程分为,光反应,和,暗反应。,光反应,在类囊体（光合膜上进行）,暗反应,在叶绿体的基质中进行,第三节 光合作用的机制,光反应,在类囊体（光合膜上进行）,暗反应,在叶绿体的基质中进行,第三节 光合作用的机制,2.,从物质代谢角度看，光合作用过程是植物利用光能将无机物（,CO,2,和水），通过一系列复杂的化学变化，,合成碳水化合物,等有机物的过程。,第三节 光合作用的机制,3.,从能量代谢角度看，光合作用过程是植物将,光能转变为化学能,的过程。依此可将光合过程分为,3,大步骤：,第三节 光合作用的机制,1,）,原初反应：,光能的吸收、传递和转换为电能；,2,）,电子传递和光合磷酸化：,电能转变活跃的化学能；,3,）,碳同化：,活跃的化学能再转变为稳定的化学能。,第三节 光合作用的机制,光能,电能,活跃的,化学能,稳定的,化学能,量子,电子,ATP,NDAPH,2,碳水化,合物等,原初反应,电子传递,碳同化,能量,变化,能量物质,转变过程,PS,，,PS,光合磷酸化,类囊体,类囊体膜,叶绿体间质,反应部位,第三节光合作用的机制,光能的吸收,光能的传递,光能的转化,第三节光合作用的机制,二、原初反应,（一）原初反应的概念,是指从光合色素分子被光激发，到引起第一个光化学反应为止的过程。为光合作用最初的反应，它包括对,光能的吸收、传递,以及将光能,转换,为电能的具体过程。,光物理,光能的吸收、传递,光化学,有电子得失,叶绿素的光激发,（二）参加原初反应的色素,1,）反应中心色素：,为少数叶绿素,a,分子，既能吸光，又能在吸光后被激发，释放一个高能电子，并发生光化学反应。,(,光化学反应,：指光合作用中心色素分子吸收光能所引起的氧化还原反应。,),（二）参加原初反应的色素,2,）聚光色素：,为,大多数色素分子,，只,吸收光能，不引起光化学,反应，仅把吸收的光能传,到作用中心色素，又叫做,天线色素,。包括,绝大部分,叶绿素,a,和全部的叶绿素,b,、,胡萝卜素、叶黄素等。,实验表明，,约,250,300,个色素分子所聚集的光能传给一个反应中心色素。,每吸收与传递,1,个光量子到反应中心完成光化学反应所需起协同作用的色素分子数，称为,光合单位,。,实际上，光合单位包括了聚光色素系统和光合反应中心两部分。因此也可以把,光合单位,定义为：,结合于类囊体膜上能完成光化学反应的最小结构的功能单位。,光合单位,光合膜上能进行完整光反应的最小结构单位,（三）原初反应的基本过程（一）,光能的吸收与传递,1.,激发态的形成,能量的最低状态,基态,。,色素分子吸收了一个光子后,-,高能的,激发态,。,图,8,叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图,各能态之间因分子内振动和转动还表现出若干能级,。,叶绿素分子受光激发后的能级变化,叶绿素：,红光区,:,被红光激发，电子跃迁到能量较低的第一单线态,蓝光区,:,被蓝光激发，电子跃迁到第二单线态。,配对电子的自旋方向：,单线态；三线态；,第一单线态；第二单线态,图,8,叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图,虚线表示吸收光子后所产生的电子跃迁或发光，实线表示能量的释放，,半箭头表示电子自旋方向,2.,激发态的命运,(1).,放热,(2).,发射荧光与磷光,(3).,色素分子间的能量传递（光化学反应）,Chl,*,Chl+,热,Chl,*,Chl,T,+,热,Chl,T,Chl+,热,另外吸收蓝光处于第二单线态的叶绿素分子，其具有的能量虽远大于第一单线态的叶绿素分子。但超过部分对光合作用是无用的，在极短的时间内以热能释放。,由于叶绿素是以第一单线态参加光合作用的。在能量利用上蓝光没有红光高。,(1).,放热,激发态的叶绿素分子在能级降低时以热的形式释放能量，,此过程又称,内转换,或,无辐射退激,。,(2).,发射荧光与磷光,激发态的叶绿素分子回至基态时，可以光子形式释放能量。,荧光。,磷光。,Chl,*,Chl,h,荧光发射,Chl,T,Chl,h,磷光发射,磷光波长比荧光波长长，转换的时间也较长，而强度只有荧光的,1%,，故需用仪器才能测量到。,10,-9,s,10,-2,s,荧光与磷光：,叶绿素溶液在透射光下为翠绿色，在反射光下呈现红色的现象称为,荧光现象,。,荧光出现后，立即中断光源，继续辐射出极微弱的红光（精密仪器测知），这种光称为,磷光,，这种现象称为,磷光现象,。,激发态的叶绿素分子回到基态时，可以以发光的形式释放能量。处在第一单线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为,荧光,。由于能量的损耗，辐射出的光能必定低于吸收的光能，因此叶绿素荧光的波长要比吸收的波长长些。故为,暗红色。,对提取的叶绿体色素浓溶液照光，在与入射光垂直的方向上可观察到呈暗红色的荧光。,因为溶液中缺少能量受体或电子受体的缘故。,荧光猝灭剂：,在色素溶液中，如加入某种受体分子，能使荧光消失。常用,Q,表示。在光合作用的光反应中，,Q,即为电子受体。,色素发射荧光的能量与用于光合作用的能量是相互竞争的，这就是叶绿素荧光常常被认作光合作用,无效指标,的依据。,离体色素溶液为什么易发荧光？,激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而返回基态的过程。,Chl,*,1,Chl,2,Chl,1,Chl,*,2,供体分子 受体分子,(3).,色素分子间的能量传递,一般认为，色素分子间激发能不是靠分子间的碰撞传递的，也不是靠分子间电荷转移传递的，可能是通过,“,激子传递,”,或,“,共振传递,”,方式传递。,激子传递,激子通常是指非金属晶体中由电子激发的量子，它能转移能量但不能转移电荷。,这种在相同分子内依靠激子传递来转移能量的方式称为激子传递。,共振传递,在色素系统中，一个色素分子吸收光能被激发后，其中,高能电子的振动会引起附近另一个分子中某个电子的振动,(,共振,),，当第二个分子电子振动被诱导起来，就发生了电子激发能量的传递。这种,依靠电子振动在分子间传递能量的方式就称为,“,共振传递,”,。,共振传递示意图,在共振传递过程中，,供体和受体分子可以是同种，也可以是异种分子,。分子既无光的发射也无光的吸收，也无分子间的电子传递。,图 光合作用过程中能量运转的基本概念,通过上述色素分子间的能量传递，聚光色素吸收的光能会很快到达并激发反应中心色素分子，启动光化学反应。,图,聚光系统到反应中心能量激发呈漏斗状,(,二,),光化学反应,1.,反应中心与光化学反应,(1),反应中心,原初反应的光化学反应是在光系统的反应中心进行的。,反应中心是发生原初反应的最小单位。,由,反应中心色素分子,、,原初电子受体,、,次级电子受体,与,供体,等,电子传递,体,，以及维持这些电子传递体的微环境所必需的,蛋白质,等成分组成的,。,反应中心,中的,原初电子受体,是指直接接收反应中心色素分子传来电子的电子传递体。,反应中心色素分子,是光化学反应中最先向原初电子受体供给电子的，因此反应中心色素分子又称,原初电子供体。,（,2,）光化学反应,原初反应的光化学反应实际就是由光引起的反应中心色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应,，可用下式表示光化学反应过程：,P,A,h,P,*,A P,+,A,基态反应中心 激发态反应中心 电荷分离的反应中心,反应中心出现了电荷分离,(P,+,)(A,-,),，到这里原初反应也就完成了。,原初电子供体,P,+,失去电子，有了,“,空穴,”,，成为,“,陷阱,”,，便可从次级电子供体,(D),那里争夺电子；而原初电子受体得到电子，使电位值升高，供电子的能力增强，可将电子传给次级电子受体,(A,1,),。,那么电荷分离后反应中心的更新反应式可写为：,D,P,+,A,A,1,D,+,P,A,A,1,这一过程在光合作用中不断反复地进行，从而推动电子在电子传递体中传递。,（三）原初反应的基本过程,D,P,A D,P*,A D,P,+,A,-,D,+,P,A,-,为光系统或反应中心,Acceptor,（原初电子受体）,Pigment,（作用中心色素）,Donor,（原初电子供体）,D,P,A,光化学反应,：,指光合作用中心色素分子吸收光能所引起的氧化还原反应。,chl chl,*e-e-,D,P,A D,P,A D,P,+,A,-,D,+,P,A,-,在反应中心实现了电荷分离，将,光能转化为电能,。,高等植物的最终电子供体是水，最终,电子受体是,NADP+,。,三、电子传递和光合磷酸化,（一）光系统：,大于,685nm,的远红光照射绿藻时，光量子可被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降，这种现象被称为,红降现象。,量子产额,：指每吸收一个光量子后释放出的氧分子数。,三、电子传递和光合磷酸化,（一）光系统：,1957,年，罗伯特,.,爱默生,(R.Emerson),发现，大于,685nm,的光照射时，补充,650nm,的红光，则量子产额大增，并且比这两种波长的光单独照射时的总和还要大。这两种波长的光促进光合效率的现象叫做,双光增益效应或爱默生效应,。我们可以认为是远红光帮助了红光，或是红光帮助了远红光。,三、电子传递和光合磷酸化,（一）光系统：,三、电子传递和光合磷酸化,（一）光系统：,人们由此设想，光合作用可能包括两个光反应且接力进行。后来证实光合作用确实有两个光化学反应，分别由两个光系统完成。,一个是吸收短波红光,(680nm),的,光系统,(photosystem,PS),，,另一个是吸收长波光,(700nm),的,光系统,(photosystem,PS),。,PS,、,PS,（都是蛋白复合物）以串联的方式协同工作。,三、电子传递和光合磷酸化,PS,颗粒较大，位于类囊体膜的内侧。其光化学反应是短波光反应,(P680),，,主要特征是水的光解和放氧。,PS,颗粒较小，位于类囊体膜的外侧。其光化学反应是长波光反应,(P700),，,主要特征是,NADP+,的还原。,三、电子传递和光合磷酸化,（二）电子传递和质子传递：,1.,光合链：,光合作用的光反应是由光系统,和光系统,这两个光系统启动的，两个光系统由电子传递链连接起来。连接两个光反应的排列紧密而互相衔接的电子传递物质称为光合链。,三、电子传递和光合磷酸化,由于各电子传递体具不同的氧化还原电位，负值起越大代表还原势越强，正值越大代表氧化势越强，据此排列呈,“,Z,”,形，又称为,“,Z,方案,”,。,光合作用的两个光系统和电子传递方案,吸收红光的光系统,（,PS,）产生强氧化剂和弱还原剂。吸收远红光的光系统,（,PS,）产生弱氧化剂和强还原剂。,PS,产生的强氧化剂氧化水，同时，,PS,产生的强还原剂还原,NADP,+,。,类囊体,电能转换成,活跃的化学能,光,光,O,2,H,2,O,e,H,+,NADP,+,NADPH,ADP+Pi,ATP,光合链的特点,:,电子传递链主要由光合膜上的,PS,、,Cytb,6,/f,、,PSI,三个复合体串联组成。,电子传递有二处是逆电势梯度，这种逆电势梯度的,“,上坡,”,电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而其余电子传递都是顺电势梯度进行的。,光合链的特点,水的氧化与,PS,电子传递有关，,NADP,+,的还原与,PSI,电子传递有关。,PQ(,质体醌,),是双电子双,H,+,传递体，它伴随电子传递，把,H,+,传递类囊体膜内，造成类囊体内外的,H,+,电化学势差，推动,ATP,形成。,2.,电子传递体的组成与功能,2.,电子传递体的组成与功能,ATP,3.,电子传递的类型,1),非环式电子传递,2),环式电子传递,3),假环式电子传递,3.,电子传递的类型,(1),非环式电子传递,:,指水光解放出的电子经,PS,和,PS,两个光系统，最终传给,NADP,的电子传递。其电子传递是一个开放的通路。,H2OPSPQCytb6/fPCPSFdFNRNADP,按非环式电子传递,每传递,4,个电子,分解,2,分子,H,2,O,，释放,1,个,O,2,，还原,2,个,NADP,+,，需要吸收,8,个光量子，量子产额为,1-8,。同时运转,8,个,H,进入类囊体腔。,3.,电子传递的类型,(2),环式电子传递：,指,PS,产生的电子传给,Fd,，再到,Cytb6/f,复合体，然后经,PC,返回,PS,的电子传递。可能还存在一条经,FNR,或,NADPH,传给质体醌（,PQ,）的途径。即电子的传递途径是一个闭合的回路。,PSFd(NADPHPQ)Cytb6/fPCPS,3.,电子传递的类型,(3),假环式电子传递：,指水光解放出的电子经,PS,和,PS,，最终传给,O,2,的电子传递。由于这一电子传递途径是,Mehler,提出的，故亦称为,Mehler,反应。它与非环式电子传递的区别只是电子的最终受体是,O,2,而不是,NADP,。一般是在强光下，,NADP+,供应不足时才发生。,3.,电子传递的类型,H,2,OPSPQCytb6/fPCPSFdO,2,因为,Fd,是单电子传递体，,O,2,得到一个电子生成超氧阴离子自由基（,O,2,.-,），是植物光合细胞产生,O,2,.-,的主要途径。,O,2,.-,的化学活性很强，叶绿体中的超氧化物歧化酶,(SOD),可清除,O,2,.-,。,4.,水的光解和放氧,R.Hill(1937),发现,将离体叶绿体加到具有氢受体,(A,，如,2,，,6-,二氯酚靛酚、苯醌、,NADP,、,NAD,等,),的水溶液中，照光后即放出氧气：,将离体叶绿体在光下所进行的分解水、放出,O,2,的反应称之为,希尔反应（,Hill reaction,）。,4.,水的光解和放氧,水的光解,H,2,O,是光合作用中,O,2,来源，也是光合电子的最终供体。水光解的反应：,2H,2,OO,2,4H,+,4e-,（,Mn,）,锰,、（,Cl,）,氯,和（,Ca,）,钙,是放氧反应中必不可少的物质，可影响放氧。,第三节光合作用的机制,二、电子传递和光合磷酸化,（三）光合磷酸化,光合磷酸化的概念,叶绿体在光下把无机磷酸和,ADP,转化为,ATP,，形成高能磷酸键的过程。,光,ADP+Pi ATP,第三节光合作用的机制,二、电子传递和光合磷酸化,（三）光合磷酸化,1.,类型,环式光合磷酸化,有,ATP,形成，无,O2,、,NADPH,产生,非环式光合磷酸化,有,ATP,、,O2,、,NADPH,形成,假环式光合磷酸化,有,ATP,、,O2,形成，无,NADPH,产生,光合磷酸化的方式,1,）,非循环式光合磷酸化,PS,所产生的电子经过一系列的传递，在,细胞色素复合体,上引起,ATP,的形成,，继而将电子传至,PS,，提高能位，最后用去还原,NADP+,。这样，电子经,PS,传出后不再返回。,2,）,循环式光合磷酸化：,从,PS,产生的电子，经过,Fd,和,细胞色素,b563,等后，引起了,ATP,的形成,，降低 能位，又经,PC,回到原来的起点,P700,，形成闭合回路。,2,）,假环式光合磷酸化：,与假环式电子传递偶联产生的反应。此种光合磷酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体最后又被氧所氧化。,2,+,ATP+O,2,-,。,+,NADP,+,供应量较低，例如,NADPH,的氧化受阻，则有利于假环式电子传递的进行。,2.,机理,P.Mitchel,的化学渗透学说,光合电子传递所产生 的膜内外电位差和质子浓度差,(,二者合称,质子动力势,),即为光合磷酸化的动力。,H,+,有沿着浓度梯度返回膜外的趋势，当通过,ATP,合成酶,返回膜外,时做功,:ADP,PiATP,。,2.,机理,电子传递体不同,在光合电子传递体中，有的既可传递电子，也可传递质子：如,PQ,可传递两个电子，也可传递质子，而有的只可传递电子，如,Fe-S,蛋白、,Cytf,，,PC,、,Fd,等都是一个电子的传递体,.,PQ,的特点：因,PQ,在类囊体膜上的含量很多，被称为,PQ,库,.,PQ,的氧化态（失电子）接近类囊体膜外侧（基质）,PQ,的还原态（得电子）移向类囊体膜内侧（类囊体腔）,2.,机理,H,2,O,光解也在膜内侧释放出,H,+,；,PQ,得到传来的电子的同时，从膜外侧又获得质子，成为还原态，而移向膜内；,PQ,将电子传给,Fe-S,蛋白，而质子不被接受，释放到膜内；由此,PQ,的穿梭运动，使质子跨膜传递；因而导致类囊体膜腔内外的质子浓度差（,pH,差）和电势差，,合称为,“,质子动力势,”,，这一动力驱动质子外流，当,H,+,沿浓度梯度返回膜外时，其通过,ATP,合成酶（,Cf,0,-Cf,1,）时做功，使,ADP+Pi ATP,，即磷酸化。,PS,、,Cytb,6,f,复合体、,PS,和,ATP,合成酶复合体中的电子和质子传递过程（,Ross 1992,）,木本植物,；,阳生植物,的,阴生植物,；,C,4,植物,的,C,3,植物,。光补偿点低的植物较耐荫，适于和光补偿点高的植物间作。如豆类与玉米间作。,从光合机理来看，,C,3,植物的量子效率应比,C,4,植物的大，因为,C,4,植物每固定,1,分子,CO,2,要比,C,3,植物多消耗,2,个,ATP,。但实际上,C,4,植物的表观量子产额常等于或高于,C,3,植物，这是由于,C,3,植物存在光呼吸的缘故。,(2),光合作用的光抑制,：,光能过剩导致光合效率降低的现象称为,光合作用的光抑制。,光抑制现象在自然条件下是经常发生的，因为晴天中午的光强往往超过植物的光饱和点，如果强光与其它不良环境,(,如高温、低温、干旱等,),同时存在，光抑制现象更为严重。,(2),光合作用的光抑制：,光抑制主要发生在,PSII,。在特殊情况下，如低温弱光也会导致,PSI,发生光抑制。主要是光能过剩时，过多还原力的形成引起,NADP,不足使电子传递给,O,2,，形成超氧阴离子自由基,(O,2,.-,),，另一方面会导致还原态电子的积累，形成三线态叶绿素,(chlT),，,chlT,与分子氧反应生成单线态氧,(1O,2,.,),，破坏叶绿素和,PSII,反应中心的,D1,蛋白，从而损伤光合机构。,2.,光质,对光合作用有效的是可见光。,红光下,，光合效率高；蓝紫光次之；绿光的效果最差。,光照时间,（二）二氧化碳,1,CO2,光合曲线,当光合速率与呼吸速率相等时，外界环境中的,CO2,浓度即为,CO2,补偿点,。,当光合速率开始达到最大值,(Pm),时的,CO2,浓度被称为,CO2,饱和点。,在低,CO2,浓度条件下，,CO2,浓度是光合作用的限制因子，直线的斜率,(CE),受羧化酶活性和量的限制。因而，,CE,被称为羧化效率。,CE,值大，则表示,Rubisco,的羧化效率较高。,（二）二氧化碳,（二）二氧化碳,（二）二氧化碳,在饱和阶段，,CO2,已不再是光合作用的限制因子，而,CO2,受体,-RuBP,的量就成了影响光合的因素。由于,RuBP,的再生受同化力供应的影响，所以饱和阶段的光合速率反映了光反应活性，因而,Pm,被称为,光合能力,。,C4,植物的,CO2,补偿点和,CO2,饱和点均低于,C3,植物。因为,C4,植物,PEPC,对,CO,2,亲和力高，即,Km,低，可利用较低浓度的,CO2,；,C4,植物每固定一分子,CO2,要比,C3,植物多消耗,2,个,ATP,，因此其,CO2,饱和点低有关。同时,C4,植物光呼吸低，其光合速率反而比,C3,植物的高。,凡是能提高,CO,2,浓度差和减少阻力的因素都可促进,CO,2,流通从而提高光合速率。如改善作物群体结构，加强通,风，增施,CO2,肥料等。,2.CO2,供应,（三）温度,光合作用的暗反应是酶促反应，其反应速率受温度影响。,光合作用有温度三基点，即光合作用的最低、最适和最高温度。温度的三基点因植物种类不同而有很大差异,(,表,3-6),。,C4,植物的光合最适温度一般在,40,左右，高于,C3,植物的最适温度,(25,左右,),。,（三）温度,低温抑制光合的原因主要是低温导致膜脂相变，叶绿体超微结构破坏以及酶的钝化。高温引起膜脂和酶蛋白的热变性，加强光呼吸和暗呼吸。,在一定温度范围内，昼夜温差大,有利于光合产物积累。,（三）温度,a.,在饱和,CO2,浓度下；,b.,在大气,.CO2,浓度下,（四）水分,用于光合作用的水只占蒸腾失水的,1%,，因此，缺水影响光合作用主要是间接原因。,（,1,）气孔关闭,气孔运动对叶片缺水非常敏感，轻度水分亏缺就会引起气孔导度下降，导致进入叶内的,CO,2,减少。,（,2,）光合产物输出减慢,水分亏缺使光合产物输出变慢，光合产物在叶片中积累，对光合作用产生反馈抑制作用。,（,3,）光合机构受损,中度的水分亏缺会影响,PSII,、,PSI,的天线色素蛋白复合体和反应中心，电子传递速率降低，光合磷酸化解偶联，同化力形成减少。严重缺水时，甚至造成叶绿体类囊体结构破坏，不仅使光合速率下降，而且供水后光合能力难以恢复。,（,4,）光合面积减少,水分亏缺使叶片生长受抑，叶面积减小，作物群体的光合速率降低。,水分过多也会影响光合作用。土壤水分过多时，通气状况不良，根系活力下降，间接影响光合作用。,图,4-33,向日葵在严重水分亏缺时以及在复水过程中 叶水势、光合速率、气孔阻力、蒸腾速率变化,（五）矿质营养,矿质营养直接或间接影响光合作用。,N,、,P,、,S,、,Mg,是叶绿体结构中组成叶绿素、蛋白质和片层膜的成分；,Cu,、,Fe,是电子传递体的重要成分；,磷酸基团是,ATP,、,NADPH,以及光合碳还原循环中许多中间产物的成分；,（五）矿质营养,矿质营养直接或间接影响光合作用。,N,、,P,、,S,、,Mg,是叶绿体结构中组成叶绿素、蛋白质和片层膜的成分；,Cu,、,Fe,是电子传递体的重要成分；,磷酸基团是,ATP,、,NADPH,以及光合碳还原循环中许多中间产物的成分；,（六）光合作用的日变化,温暖、晴朗、水分供应充足时，光合速率日变化呈单峰曲线。日出后光合速率逐渐提高，中午前后达到高峰，以后降低，日落后净光合速率出现负值。,气温过高，光照强烈，光合速率日变化呈双峰曲线。大的峰出现在上午，小的峰出现在下午，中午前后光合速率下降，呈现光合,“,午睡,”,现象。引起光合,“,午睡,”,的原因：大气干旱和土壤干旱（引起气孔导度下降）；,CO2,浓度降低，光呼吸增强。光合,“,午休,”,造成的损失可达光合生产的,30%,以上。,二、内部因素对光合作用的影响,（一）叶龄,叶片的光合速率与叶龄密切相关。幼叶净光