第十一章-神经系统的功能.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第十一章 神经系统的功能,第一节：,神经元与神经胶质细胞,第二节：,神经元的信息传递,第三节：,神经中枢活动的一般规律,第四节：,神经系统的感觉功能,第五节：,神经系统对躯体运动的调节,第六节：,神经系统对内脏活动的调节,第七节：,脑的高级功能,第八节：中医经络生理学,目的要求:,掌握内容：,神经纤维兴奋传导的特征；突触传递的基本过程；兴奋性突触后电位与抑制性突触后电位；神经骨骼肌接头的兴奋传递过程；外周神经递质的种类及其分布；胆碱能受体和肾上腺素能受体；神经中枢内兴奋传递的特征；中枢抑制；丘脑特异性投射系统和非特异性投射系统；内脏痛和牵涉痛；肌牵张反射；脊休克；小脑的功能；自主神经系统的功能及特点；下丘脑对内脏活动的调节。,熟悉内容：,神经递质的概念及中枢神经递质的种类；中枢神经元之间的联系方式；运动单位和环路；屈反射和对侧伸肌反射；脑干对肌紧张的调节；基底神经节对躯体运动的调节；睡眠的时相；条件反射和两种信号系统；正常脑电图基本波型及其意义。,了解内容：,神经胶质细胞的功能；突触传递的可塑性；非突触性化学传递；电突触；中枢神经递质和受体；大脑皮层对内脏活动的调节；学习与记忆；语言中枢与大脑皮层功能的一侧优势。,授课学时：,14学时,神经系统对机体的意义：,人体是一个复杂的有机体，对体内各种生理功能不断作出迅速而完善的,调节,，使机体适应内外环境的变化,维持机体的稳态,。,神经系统内有大量神经元，组成复杂的神经网络系统。从而具有整合,脑的高级功能,，以实现觉醒与睡眠、学习与记忆以及思维、意识、语言等高级神经活动。,第一节 神经元与神经胶质细胞,一、神经元,(一)神经元的基本结构、分类与功能,1.基本结构：,胞体、突起,。,突起又分树突和轴突两种。,树突：,是一种形如树枝状的短突起，一个神经元可有许多树突，以扩大神经元之间的联系。,轴突：,是一种较长的突起，由胞体的轴丘发出，一个神经元一般只有一条轴突。,神经纤维：,轴突和感觉神经元的长树突称为,轴索,，轴索外包有,髓鞘,，形成神经纤维。根据有无髓鞘,可分为有髓鞘神经纤维和无髓鞘神经纤维,。,其中中枢神经系统的神经纤维的髓鞘由少突胶质细胞形成，外周神经系统的神经纤维的髓鞘由施万细胞形成。,2.分类：,依据胞体上突起的数目和形成，神经元可分为：,假单极神经元、双极神经元、多极神经元和无轴突神经元,。,3.功能：,接受、整合和传导信息,。,（二)神经纤维传导兴奋的特征,神经纤维的功能主要是传导兴奋，兴奋传导的实质是动作电位沿细胞膜向周围扩布。这种沿神经纤维传导的动作电位，通常称为,神经冲动,。,神经纤维传导具有以下特征:,完整性：,结构和功能的完整性。,绝缘性,双向性：,但在整体情况下，常表现为单方,向的传导。,相对不疲劳性,实验表明：,神经纤维对兴奋的传导不容易发生疲劳。用50100Hz的电刺激，连续刺激912h，神经纤维仍然能保持其传导能力，说明神经纤维具有相对不疲劳的特性。,（三）神经纤维的传导速度,直径较粗、有髓鞘的神经纤维的传导速度快;,直径较细、无髓鞘的神经纤维的传导速度慢。,环境温度在一定范围内升高,可使传导速度加快。,（四）神经纤维的分类,1.根据电生理学的特性分类：,A类：分为：A,、,A,、,A,、,A,四种亚型。,B类,C类,2.根据纤维直径分类：,根据纤维直径的大小和来源的不同，可将传入纤维分为、四类，类纤维又包括,a,和,b,。,一般认为：类纤维相当于A,纤维；纤维相当于A,纤维；纤维相当于A,纤维；纤维相当于C类纤维。,纤维,类别,来 源,直径,(mm),传导,速度,(m/s),电生,理学,分类,I,a,肌梭的传入纤维,1222,70120,A,I,b,腱器官的传入纤维,12左右,70左右,A,II,皮肤机械感受器传入纤维（触-压、振动觉）,512,2570,A,III,皮肤痛、温觉，肌肉的深部压觉传入纤维,25,1025,A,IV,无髓的痛觉、温度、机械感受器传入纤维,0.11.3,1左右,C,（五）神经纤维的轴浆运输,概念：,指通过轴浆流动，完成神经元胞体与轴突末梢之间的物质运输。,分类：,顺向和逆向运输（双向性的）。,功能：,顺向轴浆运输,，将胞体内合成的蛋白质如神经递质、受体等物质，运输至轴突末梢；,逆向轴浆运输,，一方面可将神经末梢摄取的物质如神经生长因子运输至胞体，调节胞体活动，另一方面可能起着反馈控制胞体合成蛋白质的作用。,(六)神经纤维的作用:,1.功能性作用：,当神经纤维传导的冲动（AP）到达末梢时 神经末梢释放递质递质经过与效应器的相应受体结合后，便能改变所支配组织或器官的功能活动产生一定的效应，这就是神经纤维的功能活动；,2.营养性作用：,概念:,神经纤维对所支配的组织，通过其末梢经常性的释放,营养性因子,，持续影响所支配组织的,形态结构、生理和生化,等代谢活动。,如,：切断运动N所支配的肌肉内糖原合成、蛋白质分解 肌肉逐渐萎缩；将N缝合，经N再生所支配的肌肉内糖原与蛋白质合成，肌肉逐渐恢复。,3.神经营养因子（NT）：,概念：,神经纤维所支配的组织和星形胶质细胞产生的对神经元起营养作用的蛋白分子。,分类：,神经生长因子家族、其他神经营养因子和神经营养活性物质。,神经营养因子中以神经生长因子家族较为重要。该家族主要有：,神经生长因子(NGF)、脑源性神经营养性因子(BDNF)、神经营养性因子3(NT-3)等,。,作用机制：,神经营养性因子作用于N末梢的特异受体然后被N末梢摄取经轴浆逆向运输胞体使胞体合成有关的蛋白质从而维持N元生长、发育和功能的完整性。,二、神经胶质细胞:,它们分布于神经元之间，对神经元形态、功能的完整性和维持神经系统微环境的稳定性具有重要作用。可概括为如下几个方面：,1.分类:,周围神经系统:施万细胞、卫星细胞。,中枢神经系统：星形胶质细胞;少突胶质细胞;小胶质细胞。,2.基本功能：,支持、绝缘和屏障作用,修复和再生作用,物质代谢和营养性作用,维持神经元正常活动,参与神经递质及生物活性物质的代谢,第二节 神经元的兴奋传递,突触和接头的概念：,突触：,指神经元之间相互接触的部位。,接头：,神经元与效应器之间的连接部位,。,一、突触传递,神经元之间信息传递的基本方式：,化学性突触传递：,定向突触传递、非定向突,触传递（非突触性化学传递）,电突触传递,（一）经典的突触（化学性突触）：,1.结构:,突触前膜、突触间隙、突触后膜,。,突触前神经元的轴突末梢膨大呈球形，称,突触小体,。突触小体的胞浆内有许多囊泡，称,突触小泡,，内含高浓度的神经递质。,2.突触的分类:,（1）根据突触,接触部位,不同主要可分为：,轴突-胞体式突触,轴突-树突式突触,轴突-轴突式突触。,（2）根据突触对后神经元,效应,的不同可分为：,兴奋性突触,抑制性突触,3.突触的传递,突触前神经元兴奋，动作电位传导至神经末梢，引起,突触前膜去极化,，,去极化使突触前膜上Ca,2+,通道开放，产生,Ca,2+,内流;,突触小泡前移，与前膜接触、融合，以出胞方式将递质释放进入突触间隙。,递质从间隙扩散到达后膜，作用于后膜的特异性受体或化学门控式通道;,突触后膜离子通道开放或关闭，引起离子跨膜运动，使突触后膜发生电位变化，既产生,突触后电位,引起突触后神经元兴奋性改变;,递质与受体作用后迅速被分解或移除。,Ca,2+,的作用,：,降低轴浆粘度，以利突触小泡前移；,消除突触前膜上的负电荷，便于小泡与前膜接触、融合和破裂。,突触前膜上Na,+,-Ca,2+,交换体可以把流入到轴浆内的Ca,2+,重新转运到细胞外，从而恢复突触前末梢内Ca,2+,浓度。,4.突触后神经元的电位变化,（1）兴奋性突触后电位(EPSP)：,概念：,在递质作用下发生在突触后膜的局部去极化，以使该突触后神经元的兴奋性提高，称为EPSP。,机制：,兴奋性突触兴奋时，突触前膜释放,兴奋性递质,，经突触间隙扩散到突触后膜，与后膜上受体结合，提高后膜,对Na,、K,，,尤其是对Na,的通透性，,由于Na,+,的内流，,引起后膜,去极化。,（2）抑制性突触后电位(IPSP)：,概念：,这种出现在突触后的超极化电位，能降低突触后神经元的兴奋性，称为IPSP。,机制：,在抑制性突触中，突触前膜兴奋，突触小泡释放,抑制性递质,，与后膜上的受体结合后，提高了后膜对K,+,、C1,-,，,尤其是Cl,-,的通透性,，由于C1,-,的内流,，使后膜发生,超极化。,这是一种无特定突触结构的传递。此类传递的前神经元轴突末梢有许多分支。分支上布满许多含有生物活性物质囊泡的,曲张体,。当神经冲动到达时，曲张体便释放活性物质，,通过细胞周围的液体扩散到邻近的靶细胞,，与其膜上的特异性受体结合发挥生理效应。,(二)非定向性传递（非突触性化学传递）:,(三)电突触:,结构基础：,是缝隙连接。,传递过程:,电-电(AP以局部电流方式)。,传递特征：,双向性，速度快，几乎无潜伏期。,通道蛋白,（四）突触的联系,两个化学性突触电或化学性突触与电突触还可以组合成,串联性突触、交互性突触和混合性突触,等。,概念：,神经-肌接头是运动神经末梢与骨骼肌细胞膜之间形成的突触结构，又称运动终板。,1.神经-肌接头的结构：,包括三个部分：,接头前膜、接头间隙、接头后膜（终板膜）,。,（五）神经-骨骼肌接头的兴奋传递,2.神经-肌接头的兴奋传递过程：,神经冲动突触前膜去极化Ca,2+,内流囊泡出胞释放Ach与终板膜上N,2,受体结合Na,+,和K,+,的跨膜移动（Na,+,的内流远大于K,+,的外流）终板电位（局部电位）邻近的肌细胞膜去极化阈电位引起肌细胞兴奋。,ACh与受体结合并引起肌肉一次兴奋收缩后即被迅速清除，否则将影响下次到来的神经冲动的效应。在接头间隙中和接头后膜上分布有,胆碱酯酶,，它可在很短的时间内将ACh分解为,胆碱和乙酸,。,二、神经递质和受体,（一）神经递质,概念：,是指由突触前神经元合成并在末梢处释放，经突触间隙扩散，特异性地作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体，从而完成信息传递功能的化学物质。,1.神经递质的鉴定：,（1）突触前神经元内具有合成神经递质的前体物质及酶系统，能够合成该递质。,（2）递质贮存于突触小泡，冲动到达时能释放进入突触间隙内。,（3）递质能与突触后膜受体结合发挥特定的生理作用。,（4）存在能使该递质失活的酶或其它失活方式（如重摄取）。,（5）用受体激动剂或受体阻断剂能加强或阻断递质的作用。,2.神经调质：,概念：,神经调质是神经元或神经胶质细胞产生的、调节信息传递效率的神经活性物质。,神经调质并不直接传递信息，只是调节信息的传递，神经调质所发生的作用称为,调制作用,。,3.递质的共存:,概念：,一个神经元内可存在两种或两种以上递质，即递质共存的现象。,戴尔原则认为，一个神经元内只存在一种递质，其全部神经末梢均释放同一种递质。但近来发现，一个神经元内可存在两种或两种以上递质（包括调质），即递质共存的现象。,例如，支配唾液腺的副交感神经末梢内含有乙酰胆碱和血管活性肠肽，前者刺激唾液的分泌，后者舒张血管，增加唾液腺的血液供应。,4.递质和调质的分类：,现已了解得递质和调质已达100多种，根据化学结构，可将递质分为若干大类。,分 类,主要成员,胆碱类,乙酰胆碱,胺类,肾上腺素、去甲肾上腺素、多巴胺、5-羟色胺、组胺,氨基酸类,谷氨酸、门冬氨酸、甘氨酸、-氨基丁酸,肽类,下丘脑调节性多肽、阿片肽、脑肠肽、血管紧张素II、降钙素基因相关肽、神经肽Y等,嘌呤类,腺苷、ATP,气体类,一氧化氮、一氧化碳,脂类,前列腺素、神经类固醇,（1）外周神经递质：,概念：,由传出神经末梢所释放的神经递质。,分类：,主要有,乙酰胆碱(ACh)、去甲肾上腺素(NE)和肽类,递质三类。,胆碱能纤维:,概念：,凡末梢释放乙酰胆碱的神经纤维称为胆碱能纤维。,分布：,全部交感和副交感神经的节前纤维；,副交感神经的节后纤维；,小部分交感节后纤维（支配汗腺的交感神经和,支配骨骼肌血管的交感舒血管纤维）；,躯体运动神经纤维的末梢。,肾上腺素能纤维：,概念：,凡末梢释放NE作为递质的神经纤维称为肾上腺素能纤维。,分布：,大部分交感神经节后纤维的末梢(除上述交感胆碱能纤维外)均释放NE,肽能纤维：,概念：,凡末梢释放肽类化合物作为递质的神经纤维称为肽能纤维。,分布：,胃肠道、心血管、呼吸道、泌尿系统。特别是胃肠道的肽能神经元，能释放多种肽类物质。,（2）中枢神经递质：,概念：,在中枢神经系统内参与突触传递的化学物质，称为中枢递质。,中枢神经递质是中枢神经系统活动的关键环节，具有十分重要的作用。中枢神经系统递质比较复杂，种类很多。脑内可作为中枢神经递质的物质有几十种，大致可归纳,四大类,。,分类：,乙酰胆碱、胺类、氨基酸类、神经肽类。,此外近年来还发现，气体分子，如一氧化氮（NO）也是一种递质，还有一氧化碳（CO）也可能作为脑内的递质。,5.递质的代谢：,概念：,指递质的合成、储存、释放、失活、再摄取等过程。,PNMT：苯乙醇胺氮位甲基移位酶,（二）受体：,概念：,是指细胞膜或细胞内能与某些化学物质（如递质、调质、激素等）发生特异性结合并引发生物学效应的特殊生物分子。,神经递质作为传递神经信息的第一信使，必需选择性地作用突触后膜或效应器细胞膜上的受体才能发挥作用。,受体激动剂：,能与受体发生特异性结合并产生相应生物效应的化学物质。,受体拮抗剂：,能与受体发生特异性结合不产生生物效应的化学物质。,受体的分类：,根据与结合的配体分类,：如以ACh为配体的受体称,胆碱能受体,，以肾上腺素、去甲肾上腺素为配体的受体称,肾上腺素能受体,。,根据存在的部位分类:,突触后受体、突触前受体。,受体的调节：,突触后膜上的,受体数量,以及,与配体结合的亲和力,可随递质分泌发生变化。当递质分泌不足时，受体的数量将逐渐增加，亲和力也将逐渐升高，称为受体的,上调,。当递质分泌过多时，受体的数量将逐渐减少，亲和力也将逐渐降低，称为受体的,下调,。,1.胆碱能受体,概念：,凡能与乙酰胆碱结合并产生相应生理效应的受体。,分类：,毒蕈碱受体（M受体）和烟碱受体（N受体）。,（1）M受体（毒蕈碱受体）:,这类受体除能与ACh结合外，还能与毒蕈碱结合，产生相似的效应,故又称毒蕈碱受体，简称M受体。,分布：,副交感神经节后纤维所支配的效应器细胞膜上，以及交感神经节后纤维支配的汗腺和骨酪肌的血管壁上。,效应：,当ACh与M受体结合，便可,产生一系列自主神经节后胆碱能纤维兴奋的效应,，包括心脏活动抑制、支气管平滑肌和胃肠平滑肌收缩、膀胱逼尿肌和瞳孔括约肌收缩，以及消化腺分泌增加等。,ACh与M型受体结合所产生的这种效应称为,毒蕈碱样作用(M样作用),。,阻断剂：,阿托品,是M型受体阻断剂，能阻断ACh的M样效应，是临床上常用的胃肠解痉和扩瞳药物。,（2）N受体（烟碱受体）:,这类受体除能与ACh结合外，还能与烟碱相结合，故称烟碱受体，称N受体。,分类：,N受体又分为N,1,受体和N,2,受体。,分布与效应：,N,1,受体分布在中枢神经系统和自主神经节的突触后膜上，ACh与之结合时可引起,节后神经元兴奋,。,N,2,受体分布在神经-肌肉接头的终板膜上，ACh与之结合时可使,骨骼肌兴奋,。,ACh与N型受体结合所产生的效应称为烟碱样作用(N样作用)。,阻断剂：,六烃季铵,主要阻断神经元型N,1,受体的作用；,十烃季铵,主要阻断肌肉型N,2,受体的作用；,氯筒箭毒碱,能同时阻断N,1,受体和N,2,受体的功能。,2.肾上腺素能受体,概念：,凡能与儿茶酚胺类物质结合并产生相应生理效应的受体。,分类：,和两种。,分布：,多数交感神经节后纤维支配的效应细胞,膜上。,（1）受体：,效应：,儿茶酚胺与受体结合，产生的,平滑肌效应主要是兴奋,，包括血管的收缩、子宫收缩等。此外，也有,少数是起抑制性效应,，如NE与小肠平滑肌的受体结合时，使其发生舒张。,阻断剂：,酚妥拉明。,（2）型受体：,分类：,1,和,2,受体。,分布及效应：,1,受体:,主要,分布,在心肌组织，其,效应,是兴奋的，肾脏组织中也有,1,受体，起到传导兴奋的作用，促进肾素分泌的作用。,2,受体:,主要,分布,在平滑肌，其,效应,是抑制性的，包括支气管、胃肠道、子宫以及血管（冠状血管、骨骼肌血管等）等平滑肌的舒张。,阻断剂：,阿替洛尔:,1,受体阻断剂,纳多洛尔:,2,受体阻断剂,普萘洛尔:,受体阻断剂，同时具有阻断,1,和,2,受体的作用。,3.突触前受体:,分布在突触前膜上的受体称突触前受体,它的,主要作用是调节突触前神经末梢递质的释放量,，而不是参与跨膜信息转导，不涉及突触后效应细胞对递质的反应性。,4.中枢内递质的受体:,中枢神经递质很多，其相应的受体也十分多。除胆碱能M型与N型受体以及肾上腺素能型和型受体外,还有多巴胺受体,5羟色氨受体，兴奋性氨基酸受体，抑制性氨基酸受体和阿片受体等。,上述各种受体也有相应的阻断剂。,中枢内受体系统的分布与效应十分复杂，许多问题尚待深入研究。,第三节 神经中枢活动的一般规律,一、反射中枢,概念：,中枢神经系统内调节某一特定生理功能的神经元群。,反射中枢,是反射弧的中枢部分，是反射活动中最关键的环节，它,通过传入神经,随时接受来自内、外感受器的传入冲动，并经过对各方面传入信息进行,整合处理,，再,通过传出神经,向效应器发出传出冲动，使,效应器发生应答活动,，以适应来自内外环境的刺激。,分布：,脊髓水平、皮层下水平（延髓、脑桥、中脑、丘脑、下丘脑、基底神经节）、大脑皮层水平。,分类：,单突触反射、多突触反射。,二、中枢神经元的联系方式：,中枢神经系统由数以千亿、种类繁多的神经元所组成。它们之间通过突触性接触，构成非常复杂而多样的联系方式。,1.单线式联系：,指一个突触前神经元只和一个突触后神经元进行联系。,意义：,使信息传递保持精确。,2.辐散式：,一个神经元通过其轴突末梢的分支分别与多个神经元建立突触联系，从而把信息传给许多神经元。,意义：,使一个神经元的兴奋同时引起多个神经元的兴奋和抑制。,3.聚合式：,多个神经元的轴突末梢与同一个神经元发生突触联系。,意义：,这种联系方式使许多神经元的兴奋或抑制活动聚合到一个神经元上发生总和，结果使效应得到加强或减弱。,4.链锁式：,一个神经元轴突的侧支兴奋另一神经元，后者再通过轴突侧支与其它神经元发生突触联系，称为链锁式。,意义：在空间上加大了作用范围。,5.环式：,一个神经元通过轴突侧支与中间神经元联系，中间神经元返回来直接或间接再作用于该神经元。,意义：,后放或活动及时终止。,反射活动在刺激停止后仍然持续一段时间，这种现象称为,后放,。,单线、辐散、聚合、链锁式、环式,辐散,聚合,链锁式,环式,单线式,(一)单向传递：,在突触传递中，兴奋只能由突触前神经元传向突触后神经元，而不能反向传递。因为只有突触前膜能释放递质，而突触后膜不能释放递质，它只有受体分布。,三、反射中枢兴奋传递的特征：,（二）中枢延搁：,兴奋通过中枢部分时，传递比较缓慢、历时较长的现象，称为,中枢延搁,。中枢延搁的产生是因为突触传递过程必须经历递质释放、扩散以及对后膜受体作用等环节。,据测定，兴奋在一个突触上的传递时间约0.30.5ms，且兴奋通过神经中枢部分时，往往需要经过若干个突触传递，因而时间较长。,兴奋通过突触的数目越多，延搁的时间就越长。,（三）总和:,突触后电位的叠加现象称为总和。分别为空间总和与时间总和。,在中枢神经内，由单一纤维传入的神经冲动，由于其释放的递质量很少，只能使突触后神经元产生时程短暂、幅值小的,EPSP,，不足以使突触后神经元爆发动作电位。如果有多条纤维的传入冲动同时到达，或在同一纤维上有多个神经冲动相继传入，都能引起较多递质释放，从而使EPSP叠加起来，,达阈电位水平而爆发动作电位。,神经中枢的抑制（,IPSP,）过程也可产生总和。,（四）兴奋节律的改变:,在中枢活动中，,传出神经元发放的兴奋节律与传入神经元传入冲动的频率不同，这种现象称为神经中枢兴奋节律改变。,传出神经元的兴奋节律改变既受传入神经冲动的影响;也与其本身的功能状态有关。,(五)后放：,在反射活动中，当传入刺激停止后，传出神经仍可在一定时间内持续发放冲动，这种现象称,后放或后发放,。,中间神经元的环状联系是产生后发放的主要原因。,（六）对内环境变化的敏感性和易疲劳性：,敏感性：,在反射弧中，反射中枢最易受内环境变化的影响，而改变突触的兴奋性和传递能力。,易疲劳性：,神经纤维具有相对不疲劳性，但在突触部位最易产生疲劳。当反复用较高频率刺激突触前神经元的突末梢时，突触后神经元发放的冲动便逐渐减少，这就是突触传递的疲劳。,易疲劳性是突触传递的重要特征，,它可防止神经中枢过度兴奋，是一种保护性机制。,突触疲劳的产生可能是因为突触处递质耗竭形成。,四、中枢抑制：,神经中枢内除有兴奋活动外，还有抑制性活动。抑制也是中枢神经系统的重要生理过程，而且是一种主动活动过程。中枢抑制表现在突触传递过程:,产生部位：突触后或突触前,产生机制：超级化或去极化,(一)突触后抑制：,概念：,突触后抑制是抑制性中间神经元活动释放抑制性递质，使突触后膜产生IPSP而呈现的抑制效应。,分类：,传入侧支性抑制（交互抑制）,回返性抑制,1.传入侧支性抑制：,传入神经纤维进入中枢后，一方面直接兴奋与其联系的神经元，另一方面通过其轴突侧支兴奋一个抑制性中间神经元，转而抑制另一神经元，称为传入侧支抑制。,意义：,使互相拮抗的两个中枢的活动协调。,2.回返性抑制:,中枢神经元兴奋时，其冲动沿轴突传出的同时，又经轴突侧支兴奋另一个抑制性中间神经元。后者经其轴突返回来抑制原先发动兴奋的神经元及同一中枢的其它神经元，使其活动抑制，称为回返抑制。,意义：,防止神经元过度、过久的兴奋，并促使同一中枢内神经元的活动步调一致。,(二)突触前抑制：,1.概念：,通过轴突-轴突式突触活动，使,突触前膜释放的兴奋性递质减少,，从而导致突触后膜上的EPSP下降。,2.结构基础：,轴突-轴突与轴突-胞体式突触的联合存在。,3.意义：,调节外周感觉信息的传入。,4.机制：,B纤维传入兴奋抵达末梢并释放,-氨基丁酸（GABA），,作用于A纤维末梢GABA,A,受体，引起A纤维,末梢Cl,-,外流,，A纤维末梢膜,去极化,，从而使末梢跨膜电位变小。当A纤维传入冲动到达末梢时，由于其末梢跨膜电位变小，,产生的动作电位幅度变小，进入末梢的Ca,2+,减少，引起递质释放减少,，导致运动神经元的EPSP减小，不能产生兴奋效应。,GABA对细胞膜产生超极化，而对末梢轴突膜却产生去极化。这时由于轴浆内的Cl,-,浓度较细胞外高，Cl,-,外流的结果使轴突末梢发生去极化。,五、中枢易化,分类：,突触后易化和突触前易化。,（一）突触后易化：,为EPSP的总和，EPSP的总和效应使突触后膜膜电位接近阈电位水平，更容易达到阈电位而产生动作电位。,（二）突触前易化：,与突触前抑制的结构基础相同，但作用相反。轴突B释放某种递质，使A末梢前膜,K,+,通道关闭,。当动作电位到达A末梢时,复极化过程延长,，引起,Ca,2+,内流增加,，兴奋性递质释放增多，导致突触后EPSP增大，即产生突触前易化。,第四节 神经系统的感觉功能,一、脊髓的感觉传导功能：,躯体感觉分类：,浅感觉：,触-压觉、温度觉和痛觉。,深感觉（本体感觉）：,位置觉、运动觉。,躯体感觉传导途径：,1.浅感觉传导途径：,传入纤维由后根进入脊髓，在后角更换神经元后再发出纤维在中央管前交叉到对侧经脊髓丘脑束上行至丘脑的感觉接替核投射到大脑皮层的特定区域。,2.深感觉传导途径：,传入纤维由后根进入脊髓后即在同侧后索内上行抵达延髓下部的薄束核和楔束核更换神经元再发出纤维交叉到对侧经内侧丘系到达丘脑的感觉接替核投射到大脑皮层的特定区域。,二、丘脑及其感觉投射系统：,丘脑内有许多核团，除,嗅觉,外各种感觉的传导通路都要在此更换神经元，然后向大脑皮层投射。因此，丘脑是最重要感觉,接替站,，同时也能对感觉传入信息进行,初步的分析与综合,。,（一）丘脑的核团：,丘脑按其功能特点，核团大体可分为三类:,特异感觉接替核：,是特异投射系统的换元站。,联络核：,接受感觉接替核群和其他皮层下中枢传来的神经纤维，换元后投射到大脑皮层某一特定区域。,非持异投射核：,是非特异投射系统的换元站。,（二）感觉投射系统：,概念：,从感受器发出的神经冲动，经传入神经通路投射到大脑皮层的传导系统。,分类：,特异投射系统和非特异投射系统。,（一）特异投射系统：,概念：,指丘脑特异感觉接替核及其投射到大脑皮层特定区域的神经通路。,功能：,引起各种特定感觉，并激发大脑皮层发出传出神经冲动。,特点：,具有点对点投射关系，每种感觉的传导都有其专一的途径。,（二）非特异性投射系统：,概念：,是指由丘脑非持异投射核及投射到大脑皮层广泛区域的神经通路。,功能：,维持和改变大脑皮层的兴奋状态。,动物实验表明，破坏动物中脑头端的网状结构，仍保留特异投射系统的完整，动物既进入持久的昏睡状态；说明在脑干网状结构内存在具有上行激活大脑皮层起唤醒作用的功能系统，称,网状结构上行激动系统,（ARAS）。ARAS就是通过非特异性投射系统来发挥作用的。,由于这一系统是多突触接替的上行系统，因而易受药物影响,，如巴比妥类药物的催眠作用和一些全身性麻醉药的作用，可能是由于阻断了ARAS的传递而产生的结果。,三、大脑皮层的感觉分析功能：,大脑皮质是人体感觉的最高级中枢,，在此进行最后的感觉分析活动。,接受不同性质信息的大脑皮层区域，称,感觉代表区。,感觉代表区的分区与功能:皮层的不同区域在感觉功能上具有不同的分工，称为大脑皮层的,功能定位,。,感觉区的大小与体表感觉的灵敏度有关,(如拇指和食指的投射区大)；,(一)体表感觉区：,1.第一感觉区：,位置：,中央后回(3-1-2区)。,功能：,产生定位明确、性质清晰的感觉。,投射特点：,交叉性投射,(除头面部是双侧性外)；,倒置分布,(除头面部是直立外)；,在人和高等动物，还有第二体感区。,2.第二感觉区：,位置：,中央前回与岛叶之间。,功能：,定位较差、感觉分析粗糙，可能与痛觉有关。,投射特点：,双侧性投射；,分布正立，有较大的重叠区。,（二）本体感觉区：,本体感觉概念：,是指肌肉、关节等的运动觉和位置觉。,位置：,中央前回（4区）。,目前认为，中央前回（4区）既是运动区，也是肌肉本体感觉投射区。,（三）内脏感觉区：,内脏感觉代表区比较分散，可能位于第一体感区内的躯干及下肢部位和第二体感区、运动辅助区及边缘叶等部位。,（四）特殊感觉,1.视觉代表区：,位置：,枕叶距状裂的上下缘(17区)。刺激这个区域时，可产生光的感觉。,投射特点：,视网膜的鼻侧交叉投射到对侧枕叶，颞侧不交叉投射到同侧枕叶。,2.听觉代表区：,位置：,位于皮层颞横回和颞上回(41区、42区)。,投射特点：,听觉投射是双侧性的，所以一侧皮层受损不会引起全聋。,3.嗅觉与味觉代表区：,嗅觉代表区：,位于边缘叶的前底部。,味觉代表区：,位于中央后回头面部感觉投射区的下侧和脑岛后部皮层。,四、痛觉：,概念：,是由,伤害性刺激,作用于机体所引起的,主观感觉,，常伴有不愉快或厌恶的情绪和自主神经反应，是一种复杂的生理心理现象。,意义：,可作为受到伤害时的报警系统，对机体具有保护作用。但疼痛尤其是慢性或剧痛会引起机体功能失调，甚至发生休克。,（一）疼痛的产生：,伤害性感受器：,游离神经末梢,分布：,皮肤、肌肉、关节和内脏器官。,产生因素：,一般认为伤害性感受器的,特异性不高,，也就是说，任何刺激只要达到一定程度均可使伤害性感受器兴奋。另外伤害性感受器,不易出现适应,，从而使人体不会因适应伤害性刺激而失去报警意义。,产生原理：,在伤害性刺激作用下造成组织损伤损伤的组织释放某些,致痛物质,作用于伤害性感受器，从而产生痛觉传入冲动传入大脑皮质引起痛觉。,巳证实的,致痛物质,：包括H,+,、K,+,、5-羟色胺（5-HT）、缓激肽、前列腺素、P物质、白三烯、血栓素和血小板激活因子等。,（二）体表痛：,概念：,发生在体表的疼痛感觉。,组成：,快痛、慢痛。,特点：,（1）快痛的特点：,产生与消失迅速；,是一种尖锐的刺痛，定位清楚；,常伴有反射性屈肌收缩；,吗啡类止痛作用不明显。,（2）慢痛的特点：,产生与消失缓慢、可持续几秒钟，有长时间的后作用；,是一种强烈的烧灼痛，定位不太清楚；,常伴有情绪反应及心血管、呼吸等方面变化。,吗啡类止痛作用明显。,传导的神经纤维：,A,类纤维：,传导快痛的神经纤维。其传导速度较快，兴奋阈较低；,C类纤维：,传导慢痛的神经纤维。其传导速度缓慢，其兴奋阈较高。,传入途径：,快痛：,特异投射系统大脑皮层的第一体感区和第二体感区。,慢痛：,非特异投射系统大脑皮层的第二体感区和边缘系统。,（三）内脏痛与牵涉痛：,1.内脏痛：,是伤害性刺激作用于内脏引起的疼痛，是临床常见的症状。,内脏无本体感觉，温度觉和触觉也少，主要是痛觉,，但其感受器数量较少。,内脏痛的特点：,定位不准确，因此，病人常不能说出所发生疼痛的明确位置；发生缓慢，持续时间较长，即主要表现为慢痛。,中空内脏器官(如胃、肠、胆囊和胆管等)壁上的感受器对切割、烧灼等通常易引起皮肤痛的刺激不敏感，而对机械性牵拉、痉挛、缺血、炎症及化学性刺激十分敏感。常引起不愉快的情绪活动，并伴有恶心、呕吐和心血管及呼吸活动改变。,体腔壁痛：,概念：,是由于体腔壁层（胸膜、腹腔和心包膜)受到炎症,、,压力、摩擦等刺激引起的疼痛。,产生因素：,由内脏疾病引起。,特点：,与躯体痛类似，定位清楚。,2.牵涉痛：,概念：,内脏疾病往往起体表某一特定部位发生疼痛或痛觉过敏的现象。,每一内脏有其特定,牵涉痛区,，如：,心肌缺血或梗死时，可出现左肩、左臂内侧、左侧颈部和心前区疼痛；,胆囊炎、胆结石时，可出现右肩胛部疼痛；,阑尾炎初期，常感上腹部或脐区疼痛等。,牵涉痛定位明确，且可先于内脏痛出现，,因此，临床上可根据牵涉痛出现的部位协助早期,诊断内脏疾病。,产生机制：,会聚学说和易化学说,第五节 神经系统对躯体运动的调节,运动是行为的基础，人体的姿势和躯体运动都是以骨骼肌的活动为基础。,运动过程中，骨骼肌的舒缩、不同肌群的协调，有赖于神经系统各级中枢的调节。调节姿势和运动结构可分为三个水平：分别是,脊髓、脑干下行系统和大脑皮层运动区三个水平,。此外，,还接受小脑和基底神经节的调节,。,一、脊髓对躯体运动的调节：,脊髓是中枢神经系统的低级部位它具有两方面的功能：,传导功能：,包括上传感觉信息和下传运动指令；,反射功能：,可完成一些简单的躯体反射和内脏反射。脊髓最基本的躯体反射有牵张反射、屈反射和交叉伸肌反射等。,整体中，这些反射接受高级中枢的调节，从而完成复杂的躯体运动。,(一)脊髓前角运动神经元和运动单位：,脊髓支配骨路肌的运动神经元有三种：,包括,、和运动神经元,，它们经前根,离开脊髓后直达所支配的肌肉。,1.运动神经元与运动单位,运动神经元:,运动神经元发出的A,传出纤维末梢分,出许多小支，,直接支配梭外肌纤维,(即骨骼,肌)，通常是每一个末梢分支支配一条梭外肌,纤维。,因此当一个运动神经元兴奋时兴奋可传到它所支配的许多梭外肌纤维引起它们的同步收缩。,运动单位：,概念：,由一个运动神经元及其所支配的全部肌纤维所组成的功能单位，称运动单位。,运动单位的大小根据功能的不同有很大的差别，如一个四肢肌肉的运动神经元所支配的肌纤维数目可达2000根左右，而一个眼外肌运动神经元只支配612根肌纤维。,2.运动神经元：,运动神经元的胞体分散在运动神经元之间，其兴奋性较高，常以较高频率持续放电。,支配：,运动神经元发出的A,纤维分布于肌梭感受器两端的梭内肌上，支配骨骼肌的梭内肌纤维。,作用：,当运动神经元兴奋时引起梭内肌纤维收缩,调节肌梭感受器的敏感性。,正常情况下运动神经元的活动主要受高位中枢的下行性调节。,3.运动神经元:,运动神经元发出的纤维支配骨骼肌的梭内肌和梭外肌配，但其功能尚不十分清楚。,(二)脊髓的运动反射：,组成：,牵张反射、屈肌反射、对侧伸肌反射和节间反射等。,其中对侧伸肌反射、牵张反射、节间反射属于姿势反射。即中枢神经系统通过调节骨骼肌的紧张度或产生相应的运动，以保持或纠正身体在空间的姿势，这种反射活动称为,姿势反射,。,1.牵张反射：,概念：,有神经支配的骨骼肌，在受到外力牵拉使其伸长时，引起受牵拉的同一肌肉收缩的反射活动称为,牵张反射,。,分类：,腱反射,肌紧张,（1）牵张反射的类型：,腱反射(位相性牵张反射):,指快速牵拉肌腱时发生的牵张反射。,如：膝跳反射、跟腱反射。,特点：,腱反射是单突触反射，所以其反射时间很短。,意义：,了解神经系统的某些功能状态。,如果腱反射减弱或消失，常提示该反射弧的某个部分有损伤。,肌紧张(紧张性牵张反射)：,概念：,指缓慢持续牵拉肌腱时发生的牵张反射。,表现：,受牵拉的肌肉发生持续、微弱地收缩，阻止肌肉被拉长。,它所引起的肌肉收缩不是同步收缩，而是肌纤维的交替收缩，所以肌紧张能持久维持而不易疲劳，主要表现为伸肌。,意义：,肌紧张是,保持躯体姿势最基本的反射活动,，是姿势反射的基础，尤其在维持站立姿势方面。,（2）牵张反射的感受器:,感受器：,肌梭。,构成：,结缔组织囊内含2-12个,梭内肌纤维。,梭内肌纤维的收缩成分位于纤维两端，而感受装置位于中间部，两者呈串联关系。,梭内肌纤维类型：,核袋纤维,核链纤维。,肌梭有两种感受末梢：,一种是,初级末梢,，也称为螺旋形末梢，,环绕于,核袋和核链纤维的中间部，其,传入纤,维,是直径较粗的Ia类纤维。,另一种是,次级末梢,，也称为花枝状末梢，通常,分布,于核链纤维上，其,传入纤维,为直径较细的类纤维。,核袋纤维上初级末梢,对快速牵拉刺激较为敏感，,在,腱反射,中有重要意义；,核链纤维初级末梢则,对缓慢持续的牵拉较敏感,，,对,肌紧张,有重要意义;,核链纤维次级末梢的功能与,本体感觉,有关。,两类感觉末梢对牵拉刺激的反应有所不同：,当肌肉受到外力牵拉时梭内肌感受装置被拉长肌梭内初级末梢受到牵张刺激而发放传入冲动沿Ia类纤维至脊髓引起支配同一块肌肉的运动神经元的活动然后通过A,纤维引起梭外肌收缩，从而完成一次牵张反射。,（3）牵张反射的作用和意义：,运动神经元对牵张反射的调节：,过程：,运动神经元兴奋时使梭内肌收缩牵拉肌梭内的初级末梢提高其敏感性通过Ia类传入纤维,改变神经元的兴奋状态,，以调节肌肉收缩。,作用：,运动神经元的传出活动，对,调节肌梭装置的敏感性，进而调节肌牵张反射,具有十分重要的作用。,在正常情况下，高级中枢可通过环路调节牵张反射，使姿势和躯体运动能适应机体需要。,环路：,由运动神经元梭内肌感受器 Ia类传入纤维运动神经元梭外肌所构成的反射途径。,（4）腱器官的作用和意义：,位置：,肌腱胶原纤维之间的牵张感受装置。,作用：,其传入纤维是直径较细的I,b,类纤维。腱器官是一种,张力感受器,，它对肌肉被动牵拉不太敏感，但,对肌肉的主动收缩产生的牵拉异常敏感,，其传入冲动对同一肌肉的运动神经元起抑制作用。,肌肉受牵拉时，,肌梭首先兴奋而引起受牵拉肌肉的收缩；若牵拉力量进一步加大，则可兴奋腱器官而抑制牵张反射，使肌肉收缩停止，转而舒张。,意义：,避免肌肉被过度牵拉而受损,。,2.屈反射与对侧伸肌反射：,该反射的感受器主要是皮肤上的痛觉感受器，反射中枢位于相应的脊髓节段内。包括：,（1）屈反射：,概念：,皮肤受到伤害性刺激时，受刺激一侧肢体的屈肌收缩而伸肌弛缓，肢体发生屈曲运动。,意义：,屈反射使肢体离开伤害性刺激，具有保护性意义。,（2）对侧伸肌反射：,概念：,在同侧肢体发生屈肌反射的同时出现对侧肢体伸肌的反射性收缩。,意义：,对侧伸肌反射是一种姿势反射，具有维持躯体姿势的作用，对保持躯体平衡具有重要意义。,（三）脊休克：,脊髓与脑完全断离的动物称为,脊动物,。,1.概念：,是指人和动物在脊髓与高位中枢之间离断后反