干旱胁迫下二氢卟吩铁对棉花光合与抗氧化特性的影响.pdf

收稿日期：2023-04-06?第一作者简介：杨长琴，副研究员，研究方向为作物栽培与生理，。*?通信作者：基金项目：国家自然科学基金（32071968）；江苏省农业科技自主创新资金项目（CX(21)1011）；江苏省现代作物协同创新中心项目（JCIC-MCP）干旱胁迫下二氢卟吩铁对棉花光合与抗氧化特性的影响杨长琴，张国伟，束红梅，王晓婧，李佳男，梁婷，刘瑞显*（江苏省农业科学院经济作物研究所/农业农村部长江下游棉花与油菜重点实验室，南京210014）摘要：【目的】明确新型植物生长调节剂二氢卟吩铁（iron?chlorine?e6,?ICE6）提高棉花抗旱性的生理机制。【方法】于2021、2022年在防雨棚内进行池栽试验，以早熟棉花品种中棉所425为材料，研究初花期喷施ICE6对干旱胁迫下（连续14?d不灌水）棉花光合与抗氧化特性、生物量及产量的影响。【结果】与正常灌水相比，干旱胁迫下棉花叶片净光合速率（net?photosynthetic?rate,?Pn）、气孔导度、胞间CO2浓度及蒸腾速率分别降低41.5%、37.2%、11.1%、23.1%（2021年）和17.2%、21.7%、9.4%、22.7%（2022年），干旱胁迫下喷施ICE6后则分别降低31.3%、18.6%、4.4%、15.4%（2021年）和6.6%、3.7%、4.2%、11.0%（2022年）。喷施ICE6减缓了干旱造成的棉花光合性能的降低，缩小了干旱胁迫下棉花叶片光饱和点时Pn的降幅，增大了光补偿点时Pn的降幅，显著降低了暗呼吸速率，减缓CO2饱和点时Pn的降幅。干旱胁迫下喷施ICE6?能增强叶片超氧化物歧化酶、过氧化物酶及过氧化氢酶活性，降低丙二醛含量。最终，喷施ICE6缩小了干旱胁迫下棉花的生物量及籽棉产量的降幅，但对正常灌水处理的棉花光合作用、抗氧化能力、生物量与籽棉产量影响较小。【结论】干旱胁迫下，喷施ICE6可以显著增强棉花对弱光的利用，减轻光抑制、减弱暗呼吸，增强棉花的抗氧化能力，这是在干旱胁迫下外源ICE6维持棉花生物量、保持籽棉产量水平的生理基础。关键词：棉花；ICE6；光合作用；抗氧化Effects of iron chlorine e6 on photosynthetic characteristics and antioxidant propertiesof cotton under soil droughtYang?Changqin,?Zhang?Guowei,?Shu?Hongmei,?Wang?Xiaojing,?Li?Jianan,?Liang?Ting,?Liu?Ruixian*(Institute of Industrial Crops,Jiangsu Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Cotton and Rape in Yangtze RiverDownstream of Ministry of Agriculture and Rural Affairs,Nanjing210014,?China)Abstract:Objective?This?study?was?aimed?to?clarify?the?physiological?mechanism?of?a?new?plant?growth?regulator?iron?chlorine?e6?(ICE6)?in?improving?cotton?drought?tolerance?under?soil?drought?stress?at?the?early?flowering?stage.?Method?In?2021-2022,?the?short-season?cotton?variety?CCRI?425?were?planted?in?pools?with?rainproof?shelter,?and?ICE6?was?sprayed?on?leaf?at?initial?flowering?stage?to?evaluate?the?effects?on?the?photosynthesis,?antioxidation,?biomass,?and?yield?under?drought?stress?(without?watering?in?14?d),?taking?well?water?conditions?as?control?(CK).?Result?Compared?with?the?well?water?conditions,?the?net?photosynthetic?rate?Pn,?stomatal?conductance,?intercellular?CO2?concentration,?and?transpiration?rate?of?cotton?leaves?under?drought?stress?decreased?by?41.5%,?37.2%,?11.1%,?23.1%?in?2021?and?17.2%,?21.7%,?9.4%,?22.7%?in?2022,?respectively,?while?decreased?by?31.3%,?18.6%,?4.4?%,?15.4%?in?2021?and?6.6%,?3.7%,?4.2%,?11.0%?in?2022?with?spraying?ICE6?under?drought?stress.?This?indicated?that?exogenous?ICE6?can?alleviate?the?reduction?of?the?photosynthesis?caused?by?drought.?ICE6?also?alleviated?the?reduction?of?the?Pn?at?light?saturation?point?and?increased?the?reduction?of?the?Pn?at?light?compensation?point,?and?significantly?decreased?the?dark?respiration?rate?under?drought?stress.?ICE6?alleviated?the?reduction?of?the?Pn?at?CO2?saturation?point?under?drought.?ICE6?increased?the?activities?of?superoxide?dismutase,?peroxidase,?and?hydrogen?peroxide?under?drought,?and?decreasad?the?content?of?malondialdehyde.?ICE6?alleviated?the?reduction?of?biomass?and?seed?cotton?yield?under?drought.?However,?ICE6?had?less?effect?on?the?photosynth esis?and?antioxidation?of?cotton?leaves,?and?the?yield?under?well?water?棉 花 学 报Cotton?Science?2023，35（4）：302312https:/doi.org/10.11963/cs202300144期花铃期是棉花对水分需求最大、最敏感的时期，也是影响最终产量与品质形成的关键时期1。在我国各大棉区棉花花铃期季节性干旱时有发生，严重影响棉花生长发育，导致成铃减少、铃重降低，影响产量与品质形成2。光合作用是植物进行物质生产的基础，外界环境胁迫严重影响植物的光合作用。干旱胁迫是影响植物光合作用和生长发育的重要逆境因子，导致叶片光抑制的发生，降低光合效率并对作物造成伤害3-5。干旱条件下，棉花花铃期叶片光合速率降低、光合产物合成减少和外运受到抑制是棉花产量降低的生理基础6-7。光照强度和大气CO2浓度是影响植物光合作用的2个重要环境因子。棉花叶片的净光合速率在低光强下随光合有效辐射的增加而增加，光合有效辐射到达一定水平后，净光合速率随光合有效辐射的增加仅略微增加或保持不变8-9。CO2是植物光合作用的底物，C3植物的光合速率随大气CO2浓度的增加而提高10。植物净光合速率与光合有效辐射、CO2浓度之间的定量关系揭示了植物光合生理过程对环境响应的基础11-13。通过植物叶片光响应曲线和CO2响应曲线模拟可以获得反映植物光合特性的多个基础生理参数14-15，有助于了解植物光合作用状况、在不同生境的光合能力及适应规律16。前人研究了不同光合器官、不同棉种间棉花叶片的净光合速率对光合有效辐射、CO2浓度的响应17-18，进一步研究干旱胁迫下棉花叶片净光合速率对光合有效辐射、CO2浓度的响应具有重要意义。利用植物生长调节剂调控棉花生长，应对干旱、高温等逆境胁迫是重要的化学调控技术措施19-20。二氢卟吩铁（iron?chlorine?e6，ICE6）是从蚕沙中提取的1种天然化合物，由二氢卟吩螯合铁（）形成的螯合物，与叶绿素、血红素结构相近，能够抑制叶绿素酶活性、延缓叶绿素降解从而增强光合作用，调节作物生长，增加产量21。另有研究表明，叶面喷施ICE6能够提高盐胁迫下油菜抗氧化酶活性，提高光合作用，进而改善植株生长22。本课题组前期研究表明，ICE6可以显著提高干旱胁迫下花生叶片的光合能力，并促进复水后花生光合能力的快速恢复23。但有关ICE6如何影响干旱胁迫下棉花叶片光合特性及生长发育的生理机制目前尚未见报道。本文通过研究喷施ICE6对棉花初花期干旱胁迫及复水后叶片光合特性、抗氧化特性及产量形成的影响，为生产中棉花干旱时合理施用新型调节剂ICE6以促进棉花光合作用、提高产量与品质提供理论依据。1材料与方法1.1试验设计试验于2021年和2022年在江苏省农业科学院（长江流域下游植棉区）带防雨棚的水泥池中进行，2年试验供试土壤（020?cm土层）有机质含量分别为15.6?gkg1、l5.9?gkg1，全氮含量分别为0.89?gkg1、0.87?gkg1，碱解氮含量分别为78.4?gkg1、79.6?mgkg1，速效磷含量分别为28.9?gkg1、29.2?mgkg1，速效钾含量分别为103.8?gkg1、101.4?mgkg1。试验以中棉所425为材料，设正常灌水（CK）、正常灌水下喷施ICE6（CKT）、干旱（D）和干旱下喷施ICE6（DT）4个处理。正常灌水处理全生育期土壤相对含水量（土壤相对含水量土壤含水量/田间持水量）保持在（755）%，干旱处理土壤相对含水量从（755）%自然减少，处理期间土壤水分变化见图1。初花期进行干旱处理，干旱处理开始当天和7?d后分别喷施ICE6（购自南京百特生物工程有限公司，有效成分为0.02%二 氢 卟 吩 铁，可 溶 粉 剂，农 药 登 记 证 号：PD20190031）的3?000倍液。14?d后恢复正常灌水。2021年棉花于5月25日直播，2022年于5月27日直播，种植密度均为9.7万株hm2，小区长4.5?m、宽3.3?m、面积14.85?m2，各处理设3个重复。施用纯氮180?kghm2、P2O5?90?kghm2、conditions.?Conclusion?Under?drought?stress,?ICE6?can?significantly?increase?the?photosynthesis?of?cotton?leaves,?improving?the?utilization?of?low?light,?and?alleviating?photoinhibition?and?dark?respiration,?and?improve?the?antioxidation,?which?were?the?basis?of?alleviating?the?reduction?of?biomass?and?yield?under?drought?stress.Keywords:?cotton;?ICE6;?photosynthesis;?antioxidation杨长琴等：干旱胁迫下二氢卟吩铁对棉花光合与抗氧化特性的影响30335卷棉花学报K2O?180?kghm2，基肥和初花肥各占50%。1.2测定指标与方法1.2.1光合生理。在干旱处理14?d（D14，复水前）与恢复灌溉即复水后10?d（R10），利用LI-6400光合仪（Li-COR公司，美国）于9：0011：30测定主茎倒3叶净光合速率（net?photosynthetic?rate,?Pn）、蒸腾速率（transpiration?rate,?Tr）、气孔导度（stomatal?conductance,?Gs）和胞间CO2浓度（intercellular?CO2?concentration,?Ci），每个处理重复3次。1.2.2光合-光响应曲线。于D14时，设置叶室温度为27?、空气相对湿度为50%、CO2浓度为400?molmol1，利用光合仪的红蓝光光源供应不同的光照强度。模拟光强梯度由弱到强依次为0、30、70、100、150、200、300、600、900、1?200、1?500、1?800、2?000?molm2s1，光强改变后的最小稳定时间设为120?s，在温度相对稳定、CO2浓度Gs及Ci变化小于5?molmol1时自动记录叶片数据。1.2.3光合-CO2响应曲线。于D14时，根据光合作用光饱和点的测定结果，设定光强为1?000?molm2s1，光合测定仪的气体流速设定为500?mols1，通过安装高压浓缩CO2小钢瓶，设定CO2浓度梯度为0、30、100、200、300、400、500、800、1?000、1?200、1?500、1?800?molmol1。每个CO2浓度下控制测定时间为120?s，数据稳定后仪器自动记录叶片数据。1.2.4抗氧化酶活性测定。于D14与R10时，取主茎倒3叶测定抗氧化酶活性。采用氮蓝四唑法24测定超氧化物歧化酶（superoxide?dismutase,?SOD）活性；采用紫外吸收法25测定过氧化氢酶（catalase,?CAT）活性；采用愈创木酚显色法25测定过氧化物酶（peroxidase,?POD）活性；采用双组分光光度法26测定丙二醛（malondialdehyde,?MDA）含量。1.2.5生物量测定。于D14与R10时，每个处理取具有代表性的连续5株棉株，按茎、叶和蕾铃分开，于105?烘箱杀青30?min，80?烘干至质量恒定，测定单株地上部及生殖器官生物量。1.2.6产量测定。于吐絮期，每个处理调查连续10株棉株的成铃数，收取正常吐絮铃30个，测铃重，计算单株籽棉产量。1.3数据处理采用直角双曲线修正模型对不同光合有效辐射和CO2浓度下的Pn进行光合-光响应曲线与光合-CO2响应曲线拟合21。由光响应曲线得到初始量子效率（initial?quantum?efficiency,?1）、最大净光合速率（Pnm）、光饱和点（light?saturation?point,?Lsp）、光 补 偿 点（light?compensation?point,?Lcp）及暗呼吸速率（dark?respiration?rate,?Rd）；由CO2响应曲线得到初始羧化效率（initial?carboxy-lase?efficiency,?2）、CO2饱和点的净光合速率、CO2饱和点（CO2?saturation?point,?Csp）、CO2补偿点（CO2?compensation?point,?Ccp）及光呼吸速率（photorespiration?rate,?Rp）。采用Microsoft?Excel分析软件整理数据，用SPSS?11.0软件进行统计分析，采用最小显著性差异法检验处理间的显著性。2结果与分析2.1喷施ICE6对棉花叶片光合生理的影响从图2可以看出，2021年，D处理在D14时图1初花期干旱处理下土壤相对含水量动态Fig.1The dynamics of soil relative water content under drought stress during early flowering stage3044期棉花叶片的Pn、Gs、Ci及Tr较CK均显著降低，分别降低41.5%、37.2%、11.1%和23.1%；在R10时棉花叶片的Pn、Gs及Tr仍显著降低，分别降低20.3%、35.7%和27.3%。CKT处理在D14与R10时棉花叶片的Pn、Gs、Ci及Tr与CK均无显著差异。与D处理相比，DT处理在D14与R10时棉花叶片的Pn、Gs及Tr均显著增加，Ci仅在D14时显著提高。DT处理在D14时棉花叶片的Pn、Gs、不同小写字母表示同一时期不同处理间在0.05水平差异显著。Different?letters?above?the?bars?indicate?significant?differences?among?different?treatments?at?the?same?time?at?the?0.05?probability?level.图2ICE6对棉花叶片光合特性的影响Fig.2Effects of ICE6 on the photosynthetic characteristics of cotton leaf杨长琴等：干旱胁迫下二氢卟吩铁对棉花光合与抗氧化特性的影响30535卷棉花学报Ci及Tr均显著低于CK，分别降低31.3%、18.6%、4.4?%和15.4%，R10时仅Tr显著低于CK。2022年，D处理在D14时棉花叶片的Pn、Gs、Ci及Tr较CK分别降低17.2%、21.7%、9.4%和22.7%，在R10时棉花叶片Ci显著低于CK。CKT处 理 在D14时 棉 花 叶 片 的Pn显 著 高 于CK。DT处理在D14时棉花叶片的Pn、Gs、Ci及Tr较CK分别降低6.6%、3.7%、4.2%和11.0%，在R10时棉花叶片Ci显著高于D处理、Tr与D处理无显著差异，其中DT处理棉花叶片的Gs在D14时与CK处理无显著差异、但在R10时显著低于CK。其他指标的表现与2021年一样。2.2ICE6对棉花叶片光合-光响应曲线特性的影响从图3可见，在2021年，当光照强度为0250?molm2s1时，各处理棉花叶片的Pn均随图3ICE6对棉花叶片光合-光响应曲线的影响Fig.3Effect of ICE6 on thePn-light response curves of cotton leaf光照强度的增加而快速上升，处理间差异较小；光照强度超过250?molm2s1后，随光照强度的增大，CK和CKT处理棉花叶片的Pn增幅比D和DT处理大，DT处理的Pn增幅大于D处理；各处理Pn均在光照强度达1?800?molm2s1左右时达到最大值。2022年，棉花叶片的Pn随光照强度的变化态势与2021年相似，但4个处理间差异很小。D处理棉花叶片的Pn在光照强度高于1?500?molm2s1后下降，出现光抑制现象。从表1可见，2年试验中各处理间的1均无显著差异。2021年，与CK相比，D处理的Pnm、Lsp及Lcp显著降低，降幅分别 为34.5%、4.2%与4.4%；CKT处理Pnm、Lsp及Rd均无显著变化，Lcp显著降低。与D处理相比，DT处理的Pnm与Lsp显著增加而Lcp与Rd显著降低；DT处理Pnm、Lcp表1ICE6对棉花叶片光合-光响应特征参数的影响Table 1Effects of ICE6 on the characteristic parameter ofPn-light response curve in cotton leafCKT0.07?a32.0?a1?717.9?a40.9?b2.7?ab39.6?a1?912.6?a60.8?b5.1?aD0.08?a20.5?c1?609.7?b40.7?b2.8?a33.1?c1?525.9?c52.8?c2.8?cDT0.07?a23.1?b1?681.5?a39.0?c2.5?b36.5?b1?778.4?b42.7?d2.4?d0.07?a0.06?a0.06?aCK0.07?a31.3?a1?684.4?a42.5?a2.8?a35.7?b1?844.4?ab81.3?a3.6?b0.06?a1/（molmol1）Pnm/（molm2s1）Lsp/（molm2s1）Lcp/（molm2s1）Rd/（molm2s1）1/（molmol1）Pnm/（molm2s1）Lsp/（molm2s1）Lcp/（molm2s1）Rd/（molm2s1）?处理Treat-ment20212022注：1，初始量子效率；Pnm，最大净光合速率；Lsp，光饱和点；Lcp，光补偿点；Rd，暗呼吸速率。同列数据后不同字母表示在0.05水平上差异显著。Note:?1,?initial?quantum?efficiency;?Pnm,?the?maximum?of?Pn;?Lsp,?light?saturation?point;?Lcp,?light?compensation?point;?Rd,?dark?respiration?rate.?Values?followed?by?different?letters?within?the?same?column?are?significantly?different?at?the?0.05?probability?level.3064期与Rd均显著低于CK，Lsp与CK差异不显著。2022年，与CK相比，CKT处理的Pnm与Rd显著增加，DT处理的Pnm无显著变化，其他变化与2021年相似。2年试验中，CKT、D及DT处理的Lcp与CK相比均降低，说明在这些处理中棉花叶片对弱光有较强的利用能力；D与DT处理的Pnm降低，表明其光合潜能降低，尤其D处理在强光下光合作用更容易受到抑制。2.3喷施ICE6对棉花叶片光合-CO2响应曲线特性的影响由光合-CO2响应曲线（图4）可知，2021年当CO2浓度为0450?molmol1时，各处理棉花叶片Pn随CO2浓度增加快速上升；当CO2浓度为4501?800?molmol1时，随着CO2浓度的增加，CK和CKT处理Pn增幅大于D和DT处理，DT处理的Pn增幅大于D处理；各处理Pn都均在CO2浓度为1?200?molmol1左右时达到最大值。2022年，Pn随CO2浓度的变化态势与2021年相似，但4个处理间棉花叶片的Pn差异减小。说明干旱胁迫下喷施ICE6（DT）能够提高棉花叶片的Pn，尤其是2022年DT处理的Pn与CK、CKT的Pn无明显差异。图4ICE6对棉花叶片光合-CO2响应曲线的影响Fig.4Effects of ICE6 on thePn-CO2response curves of cotton leaf2021年，与CK相比，D处理的2、Pnm及Rp均显著降低，降幅分别为47.4%、31.1%与41.4%，而Csp与Ccp显著增加；CKT处理的2、Pnm、Csp、Ccp及Rp均无显著变化；DT处理的Pnm显著高于D处理但显著低于CK处理（表2）。2022年，CKT处理Csp与Ccp较CK显著增加，其他变化与2021年相似（表2）。说明干旱处理下喷施ICE6能提高棉花叶片利用高浓度CO2的能力。表2ICE6对棉花叶片光合-CO2响应特征参数的影响Table 2Effects of ICE6 on the characteristic parameter ofPn-CO2response curve in cotton leafCKT0.19?a46.7?a1?115.4?b?42.2?b7.2?a45.7?a1?348.5?a?68.0?b?13.6?aD0.10?b31.5?c?1?285.5?a?47.4?a4.1?b37.5?c1?296.2?ab81.2?a11.3?bDT0.11?b37.7?b1?341.0?a?46.1?a4.6?b43.2?b?1?315.3?a81.1?a11.7?bCK0.19?a45.7?a1?179.2?b41.1?b7.0?a46.1?a1?227.7?b62.9?c13.4?a?处理Treat-ment20212/（molmol1）Pnm/（molm2s1）Csp/（molm2s1）Ccp/（molm2s1）Rp/（molm2s1）Pnm/（molm2s1）Csp/（molm2s1）Ccp/（molm2s1）Rp/（molm2s1）0.23?a0.16?b0.16?b0.24?a20222/（molmol1）注：2，初始羧化效率；Pnm，最大净光合速率；Csp，CO2饱和点；Ccp，CO2补偿点；Rp，光呼吸速率。同列数据后不同字母表示在0.05水平上差异显著。Note:?2,?initial?carboxylase?efficiency;?Pnm,?the?maximum?of?Pn;?Csp,?CO2?saturation?point;?Ccp,?CO2?compensation?point;?Rp,?photorespiration?rate.?Values?followed?by?different?letters?within?the?same?column?are?significantly?different?at?the?0.05?probability?leve1.杨长琴等：干旱胁迫下二氢卟吩铁对棉花光合与抗氧化特性的影响30735卷棉花学报2.4喷施ICE6对棉花叶片抗氧化能力的影响由表3可知，2021年，与CK相比，D处理在D14时棉花叶片SOD活性与POD活性显著降低，MDA含量显著增加；R10时SOD活性仍显著低于CK，MDA含量显著高于CK。与CK相比，CKT处理在D14与R10时棉花叶片SOD、CAT、POD活性及MDA含量均无显著变化。与D处理相比，DT处理在D14和R10时棉花叶片SOD活性、CAT活性（R10时除外）及POD活性均显著增加，MDA含量均显著降低。DT处理在D14时棉花叶片SOD、CAT及POD活性均显著高于CK，R10时SOD与POD活性均显著高于CK，棉花叶片MDA含量在D14时与CK无显著差异，在R10时显著低于CK。2022年CKT处理在D14时的SOD和POD活性显著高于CK，其他变化与2021年相似。表3ICE6对棉花叶片抗氧化酶活性和MDA含量的影响Table 3Effects of ICE6 on the activities of antioxidant enzyme and MDA content of cotton leafCKT586.3?b650.6?b99.1?b217.5?b16.1?bD532.5?c626.1?c105.4?ab214.1?b21.5?aDT649.2?a721.0?a115.6?a268.9?a13.2?cCKT526.3?a588.4?b127.5?b224.4?b15.8?bD418.7?c535.3?c97.3?c192.7?c24.4?aDT539.6?a653.3?a118.6?a252.0?a?17.2?b2021CK581.4?b664.8?b102.7?ab220.1?b17.1?bD14R10R10R10R10年份Year处理Treat-mentSOD活性SOD?activity/（Ug1）70.1?b70.5?b101.9?a77.3?b66.4?c93.6?a67.1?bD14CAT活性CAT?activity/（Ug1）338.3?b260.6?c422.9?a411.3?a302.7?c406.7?a346.2?bD14POD活性POD?activity/（Ug1）15.8?b37.8?a17.1?b16.6?b40.2?a16.9?b16.3?bD14MDA含量MDA?content/（nmolg1）2022CK476.1?b601.3?b120.4?ab231.1?b16.5?b82.5?b370.6?b18.4?b注：同一年份同列数据后不同字母表示在0.05水平上差异显著。Note:?Values?followed?by?different?letters?in?the?same?year?within?the?same?column?are?significantly?different?at?the?0.05?probability?leve1.2.5喷施ICE6对棉株生物量及产量的影响由表4可知，与CK相比，2021年D处理在D14与R10时单株地上部生物量分别显著降低24.0%与18.7%，单株生殖器官生物量分别显著降低30.0%与40.3%。与CK相比，CKT处理单株地上部生物量在D14及R10时均无显著差异；单株生殖器官生物量在D14时无显著差异，但在R10时显著增加。DT处理在D14与R10时单株地上部与生殖器官生物量较D处理均显著增加，但均显著低于CK（R10时生殖器官生物量除表4ICE6对棉花单株生物量的影响Table 4Effects of ICE6 on the biomass of cotton plantCKT50.0?a61.9?a23.4?a42.1?a22.5?aD37.3?c50.1?c10.5?c30.0?c12.3?dDT44.5?b58.6?b16.7?b35.0?b15.4?cCK49.1?a61.6?a17.6?b40.4?a18.0?b处理Treatment2021地上部ShootD14?R10R10R10R1013.3?a9.1?c11.2?b13.0?a生殖器官Reproductive?organsD14?31.3?a22.2?c28.5?b30.8?a2022地上部ShootD14?11.1?a7.3?c9.4?b10.1?a生殖器官Reproductive?organsD14?注：同列数据后不同字母表示在0.05水平上差异显著。Note:?Values?followed?by?different?letters?within?the?same?column?are?significantly?different?at?the?0.05?probability?leve1.g3084期外）。2022年DT处理生殖器官生物量在R10时显著低于CK，其他均与2021年相似。2021年D处理单株籽棉产量显著低于其他3个处理，其他3个处理的单株籽棉产量无显著差异，2022年DT处理单株籽棉产量显著低于CK和CKT处理，其他变化与2021年相似（图5）。3讨论3.1干旱胁迫下ICE6对棉花叶片光合性能的影响干旱胁迫下，喷施ICE6（DT）的棉花叶片的Pn、Gs、Ci及Tr在复水前（D14）比未喷施的处理（D）显著增加，复水10?d（R10）Pn、Gs与Ci与正常灌水（CK）处理差异不显著。正常灌水条件下，2021年喷施ICE6（CKT）处理在D14时棉花叶片Pn、Gs、Ci和Tr与对照（CK）均无显著变化，2022年Pn较CK显著增加，年份间的差异可能与气候差异有关。本试验中干旱处理结束时正处于盛花期，2022年试验处理期间日均 最 高 气 温 比2021年 高3.8?，其 中 干 旱1214?d、复水1?d和复水610?d最高气温均在35?以上，正常灌水下棉花叶片光合也受高温胁迫影响27，喷施ICE6后净光合速率增加。可见，喷施ICE6对正常灌水下棉花光合性能影响较小，但能显著提高干旱下棉花叶片的光合性能。3.2干旱胁迫下ICE6对棉花叶片光合-光响应与光合-CO2响应特征的影响Pnm是表征植物光合作用强弱的重要参数28，Lsp表征植物对强光的利用能力，Lcp表征植物对弱光的利用能力，Lcp越低反映弱光利用能力越强25，Rd反映植物无光照下的呼吸速率，与叶片代谢活性强弱有关29-30，Rd低说明无光条件下呼吸强度小、光合产物呼吸消耗少31。由表1光合-光响应特征参数可知，与D处理相比，干旱条件下喷施ICE6即DT处理的棉花叶片Pnm与Lsp显著增加、Lcp与Rd值显著降低。表明喷施ICE6提高了干旱条件下棉株的光合潜力、提高了利用强光和弱光能力，降低了呼吸强度。正常灌水下喷施ICE6显著降低Lcp，显著提高高温年份（2022年）棉花叶片的最大Pn和Rd，推测喷施ICE6通过增强叶片生理代谢增强其光合潜力。相较于正常灌水下喷施ICE6，干旱胁迫下喷施ICE6增强了棉株对光照强度的广幅利用，同时减少呼吸消耗，从而有利于光合产物的累积。植物的光合作用不仅受光照条件的影响，还受CO2浓度的影响28,?32。Csp、Ccp分别表征植物对高浓度和低浓度CO2的适应能力，Ccp低表明植物在较低CO2浓度下具有保持较高光合速率的能力15。由表2光合-CO2响应特征参数可知，与D处理相比，干旱条件下喷施ICE6即DT处理的棉花叶片最大Pn增加，但Csp、Ccp无显著变化，表明喷施ICE6提高了干旱条件下棉株在高浓度CO2下的光合潜力，但CO2利用能力无显著影响。正常灌水加喷施ICE6显著提高了高温年份（2022年）棉花叶片的Csp和Ccp，分别提高了9.84%和8.11%，说明正常灌水加喷施ICE6处理能提高棉花在高温下对CO2的利用能力。相较于正常灌水下喷施ICE6，干旱条件下喷施ICE6未提高棉株对CO2利用能力。此外各处理在CO2饱和时的Pn显著高于光饱和时的Pn，表明在光照充足时，棉花光合速率更多地受CO2浓度限制15,?32。3.3干旱胁迫下喷施ICE6对棉花叶片抗氧化性能的影响干旱胁迫下，植物碳同化过程减弱、光系统的活性降低，导致激发能上升而引发能量过剩，植物体内活性氧的产生与清除间的平衡被打柱上不同小写字母表示同一年份不同处理在0.05?水平差异显著。Different?letters?above?the?bars?in?the?same?year?indicate?significant?differences?among?treatments?at?the?0.05?proba-bility?level.图5ICE6对棉花单株籽棉产量的影响Fig.5Effects of ICE6 on seed cotton yield per plant杨长琴等：干旱胁迫下二氢卟吩铁对棉花光合与抗氧化特性的影响30935卷棉花学报破，自由基在体内大量积累，造成膜脂过氧化作用加剧，降低植物叶片的光合能力33。另有研究认为干旱胁迫引起植物体内活性氧自由基代谢失调从而破坏生物膜结构与功能，是光合作用受非气孔限制的主要原因34-35。本研究中，喷施ICE6提高了干旱胁迫下和复水后棉花叶片的SOD活性、CAT活性与POD活性，降低了MDA含量，且干旱条件下喷施ICE6对启动抗氧化酶系统、保护光合组织器官的功能较正常灌水下喷施效果更好。3.4干旱胁迫下喷施ICE6对棉花单株生物量及产量的影响生物量是作物产量形成的基础。正常灌水下喷施ICE6处理，棉花叶片在R10时单株生殖器官的生物量显著增加，单株籽棉产量增加但无显著差异，表明喷施ICE6增加的生殖器官生物量未能形成产量，即正常灌水下喷施ICE6对作物产量的影响较小。干旱胁迫下喷施ICE6处理的单株营养器官生物量、生殖器官生物量和籽棉产量较干旱处理均显著提高，但仍低于正常灌水处理，说明干旱条件下喷施ICE6能够显著缩小棉花减产幅度。4结论正常灌水下喷施ICE6对棉花生长无不良影响，单株生物量与单株籽棉产量无显著变化；干旱胁迫下喷施ICE6能显著提高棉株光合能力、降低呼吸消耗，提高抗氧化能力，有利于生物量累积，显著提高单株籽棉产量。参考文献：1?Campbell?B?T,?Jones?M?A.?Assessment?o