第六章糖代谢生物化学.ppt

,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第六章 糖代谢,多糖和低聚糖的酶促降解,糖的分解代谢,糖酵解、三羧酸循环,和磷酸戊糖途径,糖的合成代谢,单糖、蔗糖和,多糖合,成,（一）多糖和低聚糖的酶促降解,水解的键 作用方式 产物,-,淀粉酶,-1,4,糖苷键 任何位置 麦芽糖,、,葡萄糖,、,麦芽三糖,、,-,糊精,-,淀粉酶,-1,4,糖苷键 非还原性端 麦芽糖,、,-,极限糊精,-,淀粉酶,-1,4,糖苷键 非还原性端 葡萄糖,-1,6,糖苷键,R-,酶,-1,6,糖苷键,纤维素酶,-1,4,糖苷键 纤维二糖、葡萄糖,双糖的酶促降解,蔗糖,+H,2,O,葡萄糖,+,果糖,蔗糖酶,麦芽糖,+H,2,O,2,葡萄糖,麦芽糖酶,乳糖,+H,2,O,葡萄糖,+,半乳糖,-,-,半乳糖苷酶,（二）糖的分解代谢,生物体内葡萄糖（糖原）的分解主要有三条途径：,动物体内的分解代谢,:,1.,无,O,2,情况下，葡萄糖（,G,）丙酮酸（,Pyr,）乳酸（,Lac,）,2.,有,O,2,情况下，,G CO,2,+H,2,O,（经三羧酸循环）,3.,有,O,2,情况下，,G CO,2,+H,2,O,（经磷酸戊糖途径）,植物体,:,生醇发酵及乙醛酸循环,定义,反应部位,过程,特点,意义,糖的无氧氧化,1,、葡萄糖的磷酸化,第一阶段：,葡萄糖,glucose(G),6-,磷酸葡萄糖,glucose-6-phosphate,ATP,ATP,ATP,ADP,ADP,P,P,己糖激酶是糖酵解途径的第一个限速酶,限速酶,/,关键酶,(rate-limiting enzyme/key enzyme,),1,、催化非平衡反应,特点,2,、催化效率低,3,、受激素或代谢物的调节,4,、常是在整条途径中,催化初始反应的酶,5,、活性的改变可影响整个,反应体系的速度和方向,葡萄糖磷酸化反应的意义,1,、葡萄糖磷酸化后容易参与反应,2,、磷酸化的葡萄糖有防止胞内葡萄糖外渗的作用；,3,、为后续进行的底物水平磷化贮备了磷酸基团。,2,、磷酸己糖异构化,glucose-6-phosphate,(G-6-P,）,fructose-6-phosphate,(F-6-P,）,P,3,、,1,6-,二磷酸果糖的生成,磷酸果糖激酶是糖酵解途径的最重要的限速酶,ATP,ATP,ADP,ADP,P,(,fructose-1,6-diphosphate,磷酸果糖激酶,己糖激酶,磷酸己糖异 构 酶,葡萄糖,6,磷酸果糖,6,磷酸葡萄糖,1,，,6,二磷酸果糖,ATP,ADP,ATP,磷酸化酶,糖,原,1,磷酸葡萄糖,磷酸果糖,变 位 酶,ADP,己糖激,酶,磷酸果糖激酶,ATP,ATP,4,、,1,6-,二磷酸果糖的裂解,第二阶段：,C,HO,CH,2,O,P,C,CH,CH,2,O,COH,O,P,HO,H,H,1,6-,二磷酸果糖,磷酸二羟丙酮,3-,磷酸甘油醛,fructose-1,6-diphosphate,5,、磷酸丙糖的同分异构化,相当于,1,6-,二磷酸果糖裂解为两分子的,3-,磷酸甘油醛。,(dihydroxyacetone phosphate),(glyceraldehyde 3-phosphate),6,、,3-,磷酸甘油醛氧化为,1,3-,二磷酸甘油酸,第三阶段：,CHOH,CH,2,O,CHO,P,CHOH,CH,2,O,COO,P,P,+,NAD,+,+,Pi,+,NADH,+,H,+,H,H,3-,磷酸甘油醛,1,，,3-,二磷酸甘油酸,这是糖酵解过程中唯一一步脱氢反应,(1,3-diphosphoglycerate),7,、高能磷酸基团的转移,糖酵解中第一次底物水平磷酸化，,1,分子葡萄糖产生,2,分子,ATP,+ADP,+ATP,ATP,(3-phosphoglycerate),8,、,3-,磷酸甘油酸异构为,2-,磷酸甘油酸,(2-phosphoglycerate),9,、磷酸烯醇式丙酮酸的生成,(phosphoenolpyruvate),10,、丙酮酸的生成,糖酵解中第二次底物水平磷酸化，,丙酮酸激酶是第三个限速酶,1,分子葡萄糖产生,2,分子,ATP,ADP,ATP,ATP,(,enolpyruvate),11,、自发反应,(,enolpyruvate),(,pyruvate),2ATP,2ATP,3-,磷酸甘油醛,1,3-,二磷酸甘油酸,3-,磷酸甘油酸,2-,磷酸甘油酸,磷酸烯醇式丙酮酸,丙,酮,酸,烯醇式丙酮酸,丙酮酸激酶,丙酮酸激酶,2ADP,烯醇化酶,磷酸甘油,酸变位酶,磷酸甘油,酸激酶,磷酸甘油,酸脱氢酶,NAD,+,+,Pi,NADH,+,H,+,2ATP,2ADP,2ATP,己糖激酶,ADP,ATP,葡萄糖,6-,磷酸葡萄糖,磷酸果糖激酶,ADP,ATP,1,6-,二磷酸果糖,磷酸葡萄糖异构酶,6-,磷酸果糖,变位酶,2-,磷酸甘油酸,2ATP,丙酮酸激酶,2ADP,丙酮酸,2ATP,2ADP,3-,磷酸甘油酸,磷酸烯醇式丙酮酸,烯醇化酶,磷酸甘油,醛脱氢酶,1,3-,二磷酸甘油酸,NAD,+,NADH+H,+,醛缩酶,3-,磷酸甘油醛,磷酸二羟丙酮,乳酸,无,氧,丙酮酸脱羧酶,乙醛,乙醇,无,氧,CO,2,糖原,1-,磷酸葡萄糖,己糖激酶,丙酮酸激酶,磷酸果糖激酶,ATP,ATP,2ATP,2ATP,2NADH+H,+,酵解与发酵的比较,C,6,H,12,O,6,2CH,3,COCOOH,葡萄糖 丙酮酸,2,NAD,+,2(NADH+H,+,),2(,NADH+H,+,),2NAD,+,2,CH,3,CH(OH)COOH,(,乳酸,),2,NAD,+,2(NADH+H,+,),人与动物,2,CH,3,CH,2,OH(,乙醇,),2,CO,2,2,CH,3,CHO(,乙醛,),植物与酵母,糖酵解的反应特点,1,、整个过程无氧参加；,2,、三个限速酶；,3,、从葡萄糖开始净生成,2,分子,ATP,，,从糖原开始净生成,3,分子,ATP,；,4,、一次脱氢辅酶为,NAD,，生成的,NADH,H,中的,2H,最后又交给丙酮酸生成了乳酸。,糖酵解的意义,1,、是生物体对不良环境条件的一种适应能力；,2,、是红细胞和某些组织细胞的主要供能方式；,3,、在工业、农牧业生产中具有重要的实践意义。,肌肉收缩,与,糖酵解供能,肌肉内,ATP,含量很低；,糖酵解意义,结论：,糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量,肌肉中磷酸肌酸储存的能量可供肌肉收缩所急需的化学能,;,(4),即使氧不缺乏，葡萄糖进行有氧氧化的过程比糖酵解长得多,来不及满足需要。,背景,：,剧烈运动时,：,(3),肌肉局部血流不足，处于相对缺氧状态,;,初到高原与,糖酵解供能,人初到高原，,高原大气压低，,易缺氧,糖酵解意义,机体加强糖酵解以,适应高原缺氧环境,海拔,5000,米,背景：,结论,：,某些病理状态与,糖酵解供能,某些病理情况下,机体主要通过糖酵解,获得,暂时,能量。,糖酵解意义,严重贫血,大量失血,呼吸障碍,肺及心血管,等疾病,无线粒体，,无法通过氧化磷酸化获得能量,糖酵解意义,代谢极为活跃，即使,不缺氧,也常由糖酵解提供,部分能量。,成熟红细胞,：,视网膜、,神经、,白细胞、,骨髓、,肿瘤细胞,等,:,视网膜,某些组织细胞与,糖酵解供能,在工业、农牧业生产中具有重要的实践意义,酒,酸奶,泡菜,饲料,课堂小结,反应的条件：,无氧或缺氧,反应的部位：,细胞的胞浆,反应的底物：,葡萄糖,/,糖原,反应的产物：,反应的特点：,乳酸、,ATP,一次脱氢,二次底物磷酸,化,生理意义：,定,义,思考题,写出糖酵解的反应过程，标出脱氢、产能的部位，指出限速酶,二 糖的有氧氧化,(,aerobic oxidation),概念,反应部位,过程,特点,意义,糖的有氧氧化,（一）定义：葡萄糖在有氧的条件下彻底氧化生成,CO,2,、,H,2,O,和大量,ATP,的代谢过程，称为糖的有氧氧化。,（二）反应部位：,细胞液和线粒体,有氧氧化是糖氧化的主要方式，绝大多数组织细胞都通过有氧氧化获得能量。,C,6,H,12,O,6,+6,O,2,6,CO,2,+6,H,2,O,+36/38 ATP,糖有氧氧化概况,葡萄糖,丙酮酸丙酮酸乙酰,CoA,CO,2,+H,2,O+ATP,三羧酸循环,糖的有氧氧化,乳,酸,糖酵解,线粒体内,胞浆,糖的有氧氧化,与,糖酵解,糖的有氧氧化,与,糖酵解,细胞,胞浆,线粒体,葡萄糖,丙酮酸乳酸,(,糖酵解,),葡萄糖,丙酮酸,CO,2,+H,2,O+ATP,(,糖的有氧氧化）,丙酮酸,（三）反应分为三个阶段,第一阶段,：丙酮酸的生成（在细胞液中进行）,第二阶段,：丙酮酸的氧化脱羧（在线粒体中）,葡萄糖,2NAD,2ADP,2P,i,2,丙酮酸,2ATP,2NADH,2H,第三阶段,：三羧酸循环（线粒体中）,丙酮酸的生成（胞浆）,葡萄糖,+NAD,+,+2ADP+2Pi,2,（,丙酮酸,+ATP,+,NADH+H,+,）,2,丙酮酸,进入线粒体进一步氧化,2(,NADH+H,+,),2,H,2,O+6/8 ATP,线粒体内膜上特异载体,穿梭系统,氧化呼吸链,丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶,A,NAD,+,NAD,H,+,H,+,丙酮酸,乙酰,CoA,+CoA-S,H,辅酶,A,SCoA,+,C O,2,COO,丙酮酸,+CoA-SH+NAD,+,乙酰,CoA,+,C O,2,+NADH+H,+,丙酮酸,脱氢酶系,丙酮酸脱氢酶系,3,种 酶,：,丙酮酸脱羧酶,(,TPP,、,Mg,2+,),二氢硫辛酸乙酰基转移酶,(,硫辛酸、辅酶,A),二氢硫辛酸脱氢酶,(,FAD,、,NAD,+,),6,种辅助因子,：,TPP,、,Mg,2+,、,硫辛酸,、,辅酶,A,、,FAD,、,NAD,+,（含,B,1,、泛酸、,B,2,、,PP,四种维生素）,乙酰辅酶,A,进入三羧酸循环,三羧酸循环,(,tricarboxylic acid cycle,，,TAC,),又称,柠檬酸循环,(,citric acid cycle,),/,Krebs,循环,(,Krebs cycle,),。,乙酰辅酶,A,与草酰乙酸缩合成含,3,个羧基的柠檬酸开始，经过一系列代谢反应，乙酰基被彻底氧化，草酰乙酸得以再生的过程称为三羧酸循环。,三羧酸循环,反应过程,反应特点,意,义,三羧酸循环的反应过程,（一）缩合反应,（二）柠檬酸异构化生成异柠檬酸,（三）异柠檬酸氧化脱羧生成,-,酮戊二酸,（四）,-,酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰,CoA,（五）琥珀酰,CoA,水解生成琥珀酸,（六）琥珀酸脱氢生成延胡索酸,（七）延胡索酸加水生成苹果酸,（八）草酰乙酸的再生,CH,3,C,SCoA,+,CH,2,O,O,CCOOH,CH,2,COOH,柠檬酸合成酶,HO,CCOOH,CH,2,COOH,CH,2,COOH,HSCoA,H,2,O,H,H,H,H,CH,2,COOH,O,柠檬酸合成酶,乙酰,CoA,草酰乙酸,柠檬酸,HSCoA,（一）缩 合 反 应,柠檬酸合成酶是三羧酸循环的第一个限速酶,H,2,O,(citrate),H,H,H,H,H,H,（二）柠檬酸异构化为异柠檬酸,HO,CCOOH,CHCOOH,CH,2,COOH,H,CCOOH,CHCOOH,CHCOOH,CHCOOH,CH,2,COOH,CH,2,COOH,HO,H,2,O,H,2,O,顺乌头酸酶,顺乌头酸酶,HO,H,H,2,O,HO,H,H,2,O,柠檬酸,顺乌头酸,异柠檬酸,(,isocitrate),(citrate),HO,H,（三）异柠檬酸生成,-,酮戊二酸,CHCOOH,CHCOOH,CH,2,COOH,CCOOH,CHCOOH,CH,2,COOH,H,O,异柠檬酸,H,O,CH,2,CHCOOH,CH,2,COOH,O,H,COO,NAD,+,NADH+H,+,异柠檬酸脱氢酶,CO,2,CO,2,草酰琥珀酸,-,酮戊二酸,这是三羧酸循环的第一次氧化脱羧反应，异柠檬酸脱氢酶是第二个限速酶。,异柠檬酸脱氢酶,异柠檬酸脱氢酶,H,H,(-,ketoglutarate),（四）,-,酮戊二酸氧化脱羧反应,CH,2,CHCOOH,CH,2,COOH,O,-,酮戊二酸,CH,2,CH,2,COOH,+,HSCoA,CO,SCoA,琥珀酰,CoA,NAD,+,NADH+H,+,CO,2,-,酮戊二酸脱氢酶复合体,-,酮戊二酸脱氢酶复合体,这是三羧酸循环的第二次氧化脱羧 反应，,-,酮戊二酸脱氢酶复合体是第三个限速酶。,COO,CO,2,H,H,H,H,(,succinyl CoA,),（五）琥珀酸的生成,CH,2,CH,2,COOH,CO,SCoA,琥珀酰,CoA,GDP+Pi,+,GTP,CoASH,CH,2,COOH,CH,2,COOH,琥珀酸,琥珀酰,CoA,合成酶,这是三羧酸循环的唯一一次底物水平磷酸化。,GTP,+,ADP,ATP,GTP,(,succinate,),H,H,（六）延胡索酸的生成,CHCOOH,CHCOOH,琥珀酸,+,FAD,CHCOOH,CHCOOH,H,H,H,H,+,FADH,2,H,2,延胡索酸,琥珀酸脱氢酶,(,succinate,),(,fumarate,),HO,H,H,2,O,（七）苹果酸的生成,CHCOOH,CHCOOH,延胡索酸,H,2,O,CHCOOH,CHCOOH,HO,H,延胡索酸酶,苹果酸,+,(,fumarate,),(,malate,),（八）草酰乙酸的再生,CHCOOH,CCOOH,苹果酸,O,CCOOH,CH,2,COOH,草酰乙酸,NAD,+,NADH+H,+,H,HO,H,苹果酸脱氢酶,H,O,H,H,H,(,malate,),(,oxaloacetate,),柠檬 酸,草酰乙酸,乙酰,CoA,CoA,H,2,O,柠檬酸合成酶,顺乌头酸,琥珀酰,CoA,异柠檬酸,H,2,O,H,2,O,异柠檬酸脱氢酶,NAD,+,NADH+H,+,CO,2,-,酮戊二酸脱氢酶复合体,柠檬酸合成酶,异柠檬酸脱氢酶,-,酮戊二酸脱氢酶复合体,延胡索酸,苹果酸,FAD,FADH,2,H,2,O,草酰琥珀酸,CO,2,NAD,+,NADH+H,+,三羧酸循环,琥珀酸,GDP,GTP,ATP,NADH+H,+,NAD,+,-,酮戊二 酸,CO,2,CO,2,H,H,H,H,H,2,H,H,NAD,+,NAD,+,NAD,+,FAD,ATP,四、反应特点,1,、,需氧,2,、不可逆：三个限速酶,3,、两次脱羧、四次脱氢（三次受体是,NAD,，一次是,FAD,）、一次底物水平磷酸化，,4,、共产生,12molATP,(,五,),糖有氧氧化的生理意义,糖有氧氧化的基本生理功能是氧化供能。,糖有氧氧化是体内三大营养物质代谢的总枢纽。,糖有氧氧化途径与体内其他代谢途径有着密切的联系。,糖有氧氧化过程中,ATP,的生成,第一阶段：葡萄糖,2,丙酮酸,第二阶段：,2,丙酮酸,2,乙酰,CoA,第三阶段：,2,乙酰,CoA,2,CO,2,+4H,2,O,2ATP,糖 的 有 氧 氧 化,底物磷酸化 氧化磷酸化,2,3ATP,2,11ATP,葡萄糖,6,CO,2,+6H,2,O,+,？,mol ATP,糖原中的,1,mol,葡萄糖,6,CO,2,+6H,2,O,+,？,mol ATP,36/38,ATP,37/39,ATP,2,2/3ATP,2,ATP,-,酮,戊二酸,氨基酸、糖及脂肪代谢的联系,草酰乙酸,延胡索酸,琥珀酰,CoA,柠檬酸,乙酰,CoA,磷酸烯醇式丙酮酸,甘油三酯,葡萄糖或糖原,磷酸丙糖,乳酸,丙酮酸,酮体,磷酸甘油,脂肪酸,乙酰乙酰,CoA,Glu,Leu,、,Met,、,Ser,、,Thr,、,Val,Arg,Gln,His,Pro,Leu,、,Lys,、,Phe,、,Tyr,、,Trp,Ile,Leu,Trp,Asp,、,Asn,Phe,、,Tyr,Ala,、,Cys,Gly,、,Ser,Thr,、,Trp,蛋白质,三羧酸循环不仅是各种有机物质氧化分解的共同途径、释放能量最多的氧化分解阶段，而且架起了三大类物质相互转化、相互联系的桥梁。,写出三羧酸循环的反应过程，标出脱羧、脱氢、产能部位，指出限速酶,及其调节物,。,小结：,返回,第三节 糖的合成代谢 一、光合作用 二、糖原合成 三、糖原异生作用,一、糖原的合成,糖原的知识,糖原的合成,非还原端：,多个,还原端,非还原端,形 状：,树枝状,分子量：,100,1000,万,还原端：,一个,糖原的结构特点,部位：,肝脏、肌肉组织等细胞的胞浆中,糖原合成,定义：,由单糖合成糖原的过程称为糖原的合成,(glycogenesis),。,单糖,:,葡萄糖,(,主要,),、果糖、半乳糖等,(1),葡萄糖,磷酸化生成,6-,磷酸葡萄糖,A,T,P,A,D,P,葡萄糖激酶,Mg,2,+,葡萄糖,(glucose),6-,磷酸葡萄糖,(glucose-6-phosphate),葡萄糖,+,ATP,6-,磷酸葡萄糖,+,ADP,6-,磷酸葡萄糖,1-,磷酸葡萄糖,(2)6-,磷酸葡萄糖,转变为,1-,磷酸葡萄糖,1-,磷酸葡萄糖,(glucose-1-phosphate),磷酸葡萄糖变位酶,6-,磷酸葡萄糖,(glucose-6-phosphate),(3),尿苷二磷酸葡萄糖,的生成,1-,磷酸葡萄糖,(glucose-1-phosphate),UTP,尿苷二磷酸葡萄糖,(,UDPG,),(uridine diposphate glucose),PPi,UDPG,焦磷酸化酶,UTP+1-,磷酸葡萄糖,UDPG+PPi,H,2,O,2Pi,(4),UDPG,中的葡萄糖连接到糖原引物上,尿苷二磷酸葡萄糖,(UDPG),糖原引物,(Gn),(glycogen primer),糖原合酶,糖原,(G,n+1,),(glycogen,),UDP,(5),分支酶催化糖原不断形成新分支链,糖原引物,糖原合酶,分枝酶,糖原合成的限速酶,1218G,糖原合成图,消耗能量,需要引物,非还原端,葡萄糖,1-,磷酸葡萄糖,糖原,(14,和,16,葡萄糖单位,),6-,磷酸葡萄糖,ATP,ADP,UDPG,UTP,PPi,糖原,(14,葡萄糖单位,),糖原引物,UDP,返回,二、糖异生作用,（,gluconeogenesis,）,概 念,过 程,意 义,糖异生作用的概念,定义：,由,非糖物质,转变为葡萄糖或糖原的过程称为糖异生作用。,原料：,生糖氨基酸、丙酮酸、乳酸、甘油及,三羧酸循环中的有机酸,部位：,肝脏,（主要）及,肾脏,（饥饿时）,糖异生作用的过程,基本上是糖酵解的逆过程,跨越三个能障,(energery barrier),跨越一个膜障,(membrane barrier),糖 酵 解 过 程,葡萄糖,6-,磷酸果糖,磷酸二羟丙酮,3-,磷酸甘油醛,2,2-,磷酸甘油酸,2,丙酮酸,6-,磷酸葡萄糖,ADP,ATP,1,6-,二磷酸果糖,ADP,ATP,2,1,3-,二磷酸甘油酸,2,P,i,2,NADH+,2,H,+,2,NAD,+,2,3-,磷酸甘油酸,2,ADP,2,ATP,2,磷酸烯醇式丙酮酸,2,H,2,O,2,烯醇式丙酮酸,2,ADP,2,ATP,2,乳酸,三个不可逆过程,6-,磷酸葡萄糖的水解,葡萄糖,6-,磷酸葡萄糖,ATP ADP,糖的分解代谢,葡萄糖激酶,(,肝,),H,3,PO,4,H,2,O,糖的异生作用,葡萄糖,-6-,磷酸酶,肝,底物循环,1,6-,二磷酸果糖的水解,6-,磷酸果糖,1,6-,二磷酸果糖,ATP ADP,糖的分解代谢,磷酸果糖激酶,-1,H,3,PO,4,H,2,O,糖的异生作用,果糖二磷酸酶,-1,底物循环,丙酮酸转变为草酰乙酸,丙酮酸+,CO,2,+ATP,草酰乙酸,+,ADP+Pi,+,CO,2,+ATP,+,ADP+Pi,丙酮酸羧化酶,生物素、,Mg,2+,草酰乙酸,转变为,磷酸烯醇式丙酮酸,草酰乙酸+,GTP,磷酸烯醇式丙酮酸,+,GDP+,CO,2,草酰乙酸,磷酸烯醇式丙酮酸,GDP,GTP,CO,2,磷酸烯醇式丙酮酸,羧激酶,丙酮酸羧化支路,丙酮酸,磷酸烯醇式丙酮酸,葡萄糖,ADP,ATP,丙酮酸激酶,草酰乙酸,ATP,ADP,CO,2,丙酮酸羧化酶,生物素,CO,2,GTP,GDP,磷酸磷醇式丙酮酸,羧激酶,糖异生作用与膜障,葡萄糖,-6-,磷酸酶,果糖二磷酸酶,-1,丙酮酸羧化酶,磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶,胞浆,胞浆,线粒体,胞浆、线粒体,糖异生作用的酶,存在部位,线粒体内膜不允许草酰乙酸自由透过，故此草酰乙酸在线粒体与胞浆之间的交换受阻从而构成“膜障”。,天冬氨酸,苹果酸,天冬氨酸,苹果酸,草酰乙酸,磷酸烯醇式,丙酮酸,丙酮酸,丙酮酸,磷酸烯醇式,丙酮酸,草酰乙酸,线粒体中,草酰乙酸的转运,线粒体内膜,线粒体基质,细胞浆,糖异生,2,丙酮酸,1,，,6-,二磷酸果糖,2,丙酮酸,2,磷酸烯醇式丙酮酸,2,乳酸,乳酸、丙酮酸的糖异生作用,葡萄糖,6-,磷酸葡萄糖,6-,磷酸果糖,乳酸,2,草酰乙酸,2,丙酮酸,2,磷酸烯醇式丙酮酸,1,，,6-,二磷酸果糖,6-,磷酸果糖,6-,磷酸葡萄糖,葡萄糖,2,草酰乙酸,2,苹果酸,2,苹果酸,甘油的糖异生作用,1,，,6-,二磷酸果糖,磷酸二羟丙酮,3-,磷酸甘油醛,2,乳酸,葡萄糖,6-,磷酸葡萄糖,6-,磷酸果糖,6-,磷酸葡萄糖,葡萄糖,甘 油,磷酸甘油,3-,磷酸甘油醛,1,，,6-,二磷酸果糖,ATP,ADP,甘油激酶,磷酸二羟丙酮,NAD,+,NADH+H,+,磷酸甘油脱氢酶,6-,磷酸果糖,6-,磷酸葡萄糖,6-,磷酸果糖,三羧酸循环,中的有机酸,1,，,6-,二磷酸果糖,2,丙酮酸,2,磷酸烯醇式丙酮酸,2,乳酸,三羧酸循环中有机酸的糖异生作用,葡萄糖,2,磷酸烯醇式丙酮酸,1,，,6-,二磷酸果糖,6-,磷酸果糖,苹果酸,苹果酸,草酰乙酸,葡萄糖,6-,磷酸葡萄糖,返回,糖异生作用的意义,在饥饿情况下保证血糖,浓度的相对恒定,补充糖原贮备,有利于乳酸的利用,糖代谢在工业上的应用,一、酒精发酵,二、甘油发酵,三、丙酮、丁醇发酵,四、有机酸发酵,