第四章呼吸作用.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第四章 植物的呼吸作用,第一节 呼吸作用的概念、生理意义和场所,一、呼吸作用的概念,呼吸作用（,Respiration）：,指有机物质在生物化学反应中被氧化成二氧化碳和水并释放能量的过程。,有氧呼吸（,Aerobic Respiration,）：,指细胞把一些有机物,彻底氧化,分解形成,CO,2,，,同时将,O,2,还原为,H,2,O,，,并释放能量的过程。,C,6,H,12,O,6,+6H,2,O+6O,2,6CO,2,+12H,2,O G,0,=,-,2870,k,J,/mol,-1,无氧呼吸（,Anaerobic Respiration）：,指细胞把某些有机物分解为,不彻底,的氧化产物，同时释放能量的过程。无氧呼吸在微生物中称为发酵。,C,6,H,12,O,6,2C,2,H,5,OH+2CO,2,G,0,=,-226 k,J,/mol,-1,C,6,H,12,O,6,2CH,3,CHOHCOOH,G,0,=,-197 k,J,/mol,-1,二、,呼吸作用的生理意义,提供植物生命活动所需的大部分能量,为其他有机物的合成提供原料,参与对植物形态和生理功能的控制,三、呼吸作用的场所,线粒体的化学组成,线粒体的结构,外膜、膜间空隙、内膜（嵴）、基质,反应场所,糖酵解、戊糖磷酸途径 细胞质,三羧酸循环、生物氧化 线粒体,T,第二节 植物呼吸代谢的多样性,一、糖分解代谢途径的多样性,二、呼吸电子传递途径的多样性,三、末端氧化酶的多样性,一、糖分解代谢途径的多样性,1,、糖酵解（,Glycolysis,）（,EMP,途径）,淀粉、葡萄糖或其他六碳糖在,无氧状态,下分解成丙酮酸的过程。,发生部位：细胞质,氧化,-,还原辅酶：,NAD,+,反应式：,C,6,H,12,O,6,+2NAD,+,+2ADP+2Pi2CH,3,COCOOH+,2NADH,+2H,+,+,2ATP,+2H,2,O,步骤,1,已糖的磷酸化,底物水平磷酸化,底物水平磷酸,化,步骤,2,己糖磷酸的裂解,步骤,3,ATP,和丙酮酸的生成,发酵,2,、三羧酸循环,(,Tricarboxylic,Acid Cycle,TCA,环,(Krebs,环,),丙酮酸,在有氧条件,下逐步氧化分解，形成水和二氧化碳的过程。,发生部位：线粒体,反应式：,2CH,3,COCOOH+8NAD,+,+2FAD+2ADP+2Pi+4H,2,O,6CO,2,+,2ATP+8NADH,+8H,+,+,2FADH,2,柠檬酸生成阶段,氧化脱羧阶段,草酰乙酸再生阶段,3,、戊糖磷酸途径（,Pentose Phosphate Pathway,，,PPP,）,/,己糖磷酸途径（,Hexose,Monophosphate,Pathway,，,HMP,）,发生部位：细胞质和质体,氧化,-,还原辅酶：,NADP,+,反应式：,6G6P+12NADP,+,+7H,2,O,6CO,2,+,12NADPH,+12H,+,+5G6P+Pi,氧化阶段,非氧化阶段,异构化,基团转移,缩合,葡萄糖,-6-,磷酸脱氢酶,受高,NADPH/NADP,+,抑制,4,、糖代谢途径的比较,EMP,TCA,环,/Krebs,环,PPP/HMP,发生部位,细胞质,线粒体,细胞质、质体,氧的,参与,无氧,有氧,有氧,底物,淀粉、葡萄糖或其他六碳糖,丙酮酸,6-,磷酸葡萄糖,产物,2,丙酮酸,2ATP,2NADH,3CO,2,ATP,4NADH,FADH,2,6CO,2,12NADPH,二、呼吸电子传递途径的多样性,1,、概念,生物氧化（,Biological Oxidation,）：,有机物质在生物体细胞内进行氧化分解，生成二氧化碳、水和放出能量的过程。,呼吸链（,Respiratory Chain,）：,呼吸代谢中间产物的电子和质子沿着一系列有顺序的电子传递体组成的电子传递途径，传递到分子氧的总过程。呼吸链就是电子传递链，由氢传递体和电子传递体组成，位于线粒体的内膜上。,氢传递体：作为脱氢酶的辅助因子，传递氢（质子和电子），包括,NAD,（,辅酶,I,），,NADP,（,辅酶,II,）、,黄素单核苷酸（,FMN,）,和黄素腺嘌呤二核苷酸（,FAD,）。,电子传递体：只传递电子，包括细胞色素体系和铁硫蛋白（,Fe-S,）。,细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的结合蛋白质，根据吸收光谱的不同分为,a,，,b,和,c,三类。,2,、呼吸电子传递链的组成,复合体,I,（,NADH,脱氢酶）,含,FMN,和,Fe-S,蛋白,复合体,II,（,琥珀酸脱氢酶）,由,FAD,和,3,个,Fe-S,组成,复合体,III,（细胞色素,c,还原酶）含,2,个,cyt,b,，,1,个,Fe-S,中心和,1,个,cyt,c,1,复合体,IV,（,细胞色素,c,氧化酶）含,cyt,a,、,cyt,a,3,以及,2,个铜原子,ATP,合酶,主路,支路,1,支路,2,支路,3,交替途径,3,、不同电子传递途径的比较,途径,定位,NADH,来源,NADH,脱氢酶,鱼藤酮抑制,抗霉素,抑制,CN-,抑制,P/O,主路,内膜,内源,FMN,敏 感,敏 感,敏 感,2.5,支路,1,内膜内侧,内源,FP,2,不,敏感,敏 感,敏 感,1.5,支路,2,内膜外侧,外源,FP,3,不敏感,敏 感,敏 感,1.5,支路,3,外侧,外源,FP,4,(FAD),不敏感,不,敏感,敏 感,0.5,交替途径,内侧,内源,非,血红素蛋白,敏 感,不,敏感,不,敏感,1,4,、电子传递抑制剂与抑制部位,电子传递抑制剂,抑制部位,鱼藤酮、杀粉蝶菌素、安米妥,Fe-S(,复合体,I)UQ,丙二酸,琥珀酸,FAD,（,复合体,II,）,噻吩甲酰三氟丙酮（,TTFA,）,复合体,IIUQ,抗霉素,A,UQ,复合体,III/,cyt,bcyt,c,1,(,复合体,III),CO、CN,-,、N,3,-,Cyt,aa,3,O,2,水杨氧肟酸（,SHAM,）,UQ,交替氧化酶,三、末端氧化酶的多样性,1,、末端氧化酶,在有氧呼吸中，将电子传递给,O,2,，,使其活化，形成,H,2,O,或,H,2,O,2,的酶，或呼吸过程中最终被,O,2,所氧化的酶。,2,、末端氧化酶的类型,细胞色素氧化酶：最主要的末端氧化酶，含铜、铁，将,cyt,a,中的电子传递给,O,2,。,交替氧化酶：含铁，可绕过复合体,III,和,IV,，将,UQH,2,(,或,cyt,b),的电子传递给,O,2,，,对氰化物不敏感。,酚氧化酶：含铜，与其底物常常是分隔开的，可将酚类氧化为醌类。包括单酚氧化酶和多酚氧化酶。植物组织受伤或受病菌侵害、衰老，细胞结构解体时，与底物接触并发生反应。,抗坏血酸氧化酶：含铜，催化抗坏血酸的氧化。定位于细胞液，也可与细胞壁结合。与植物的受精过程有密切关系。,乙醇酸氧化酶：为一种黄素蛋白，存在于过氧化物酶体，催化乙醇酸氧化为乙醛酸的反应。,黄素氧化酶：存在于乙醛酸体，参与脂肪酸氧化分解。,3,、末端氧化酶主要特性的比较,酶,辅基,定位,与,O,2,的亲和力,与,ATP,的偶联,CN,的抑制,CO,的抑制,细胞色素氧化酶,血红素,Fe,、,Cu,线粒体,极高,+,+,+,交替氧化酶,非,血红素,Fe,线粒体,高,+,-,-,酚,氧化酶,Cu,细胞液,中,-,+,+,抗坏血酸氧化酶,Cu,细胞液,低,-,+,-,乙醇酸氧化酶,FMN,过氧化物酶体,低,-,-,-,TCA,途径,内源,PPP,途径,外源,一、底物水平磷酸化,底物水平磷酸化（,Substrate-level,Phosphorylation,）：不与电子传递相偶联，在底物脱氢或脱水时，分子内部的能量重新分布形成高能键，其能量用于合成,ATP,。,糖酵解,1,3-,二磷酸甘油酸,+ADP+Pi3-,磷酸甘油酸,+ATP,PEP+ADP+Pi,丙酮酸,+ATP,三羧酸循环,琥珀酰辅酶,A+ADP+Pi,琥珀酸,+ATP+,辅酶,A,第三节 呼吸过程中能量的贮存和利用,二、氧化磷酸化,1,、定义,氧化磷酸化作用（,Oxidative,Phosphorylation,）,：指电子从,NADH,或,FADH,2,经电子传递链传递给分子氧生成水,并偶联,ADP,和,Pi,生成,ATP,的过程。,2,、机理,3,、氧化磷酸化的解偶联和抑制,解偶联剂：破坏质子动力势的形成，如：,2,，,4-,二硝基酚,(DNP),、,对三氟甲酰基羰基氰苯腙,(FCCP),、,某些去污剂。,氧化磷酸化抑制剂：直接抑制,ATP,合酶的活性，如：寡霉素。,离子载体抑制剂：与某些阳离子形成脂溶性复合物，从而使阳离子容易通过线粒体膜，使膜电位差变小，降低质子动力势，从而抑制,ATP,的形成，如：颉氨酶素（,K,+,）。,膜间间隙,基质,内膜,4,、磷氧比,磷氧比（,P/O Ratio,，,P/O,）或,ATP/O,比：指呼吸过程中无机磷酸消耗量和原子氧消耗量的比值，相当于一对电子通过电子传递链每消耗,1,个氧原子（,1/2O,2,）,与所用去的,P,i,或产生的,ATP,的分子数的比值。,在标准图式的呼吸链中，一对电子从,NADH,传递到氧的过程中，生成,2.5,分子,ATP,，即,P/O,比为,2.5,。,三、呼吸作用中的能量转换效率,1 mol,蔗糖,细胞质,线粒体,糖酵解,4 mol ATP,4 mol NADH,(,进入线粒体,),4 mol NADH 6 mol ATP,另：通过苹果酸,-,天冬氨酸穿梭器将外源,NADH,转变为内源,NADH,，,则,4 mol NADH 10 mol ATP,TCA,循环,4 mol ATP,16 mol NADH 40 mol ATP,4 mol FADH,2,6 mol ATP,合计：,6064 mol ATP,四、光合作用和呼吸作用的关系,1,、,ADP,和,NADP,+,在光合和呼吸中可共用。,2,、光合,C3,途径与呼吸戊糖磷酸途径途径基本上是正反反应关系，中间产物可交替使用。,3,、光合释放的,O,2,可供呼吸利用，而呼吸释放的,CO,2,可为光合作用同化。,第四节,呼吸作用的调节和控制,一,、糖酵解的调节,巴斯德效应,(Pasteur Effect),：,氧具有抑制酒精发酵的现象，即氧可以降低糖类的分解代谢和减少糖酵解产物的累积。,调节酶：磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶,通过,氧调节细胞内柠檬酸、,ATP,、,ADP,和,Pi,的水平，从而调节控制糖酵解的速度。,无氧,有氧 糖酵解速度,减慢,有氧,无氧 糖酵解速度加快,磷酸果糖激酶,丙酮酸激酶,N,2,空气，,TCA,加快，,ATP,、柠檬酸增多,有氧,无氧，,ATP,和柠檬酸合成减少，,ADP,和,Pi,增多,二、戊糖磷酸途径的调节,主要受,NADPH,的调节,葡萄糖,-6-,磷酸脱氢酶,是,该,途径,的重要调节酶,三、三羧酸循环的调节,植物呼吸从底向上调节,四、腺苷酸能荷的调节,1968,Atkinson DE,提出“能荷”概念,能荷(,Energy Charge，EC)：,是,ATP-ADP-AMP,系统中可利用的高能磷酸键的度量,，是细胞中,ATP,合成反应和利用反应的调节因素。,ATP+AMP2ADP,腺苷酸激酶,能荷=(,ATP+1/2ADP)/(ATP+ADP+AMP),活细胞的能荷一般为,0.750.95,ATP/AMP,低，,ATP,合成加快；反之，合成减慢,葡萄糖,-6-,磷酸脱氢酶,受高,NADPH/NADP,+,抑制,丙酮酸脱氢酶,异柠檬酸脱氢酶,苹果酸脱氢酶,苹果酸酶,柠檬酸合成酶,NADH,是主要负效应物,植物呼吸从底向上调节,糖酵解,三羧酸循环,氧化磷酸化,抑制,促进,通过关键性代谢物由底向上调节电子传递链到三羧酸循环，最后调节糖酵解。,苹果酸脱氢酶,异柠檬酸脱氢酶,丙酮酸激酶,磷酸果糖激酶,丙酮酸脱氢酶,第,五,节,影响呼吸作用的因素,一、呼吸作用的指标,呼吸速率（,Respiratory Rate）：,单位植物材料在单位时间内释放出的,CO,2,量或消耗的,O,2,量。,呼吸商(,Respiratory Quotient，PQ)/,呼吸系数(,Respiratory Coefficient)：,植物组织在一定时间内，放出的,CO,2,量与吸收的,O,2,量的比率，用以表示呼吸底物的性质和,O,2,供应状况。,A,、,呼吸底物性质对,RQ,的影响,呼吸底物为碳水化合物且被彻底氧化,C,6,H,12,O,6,+6O,2,6CO,2,+,6H,2,O,RQ=1,呼吸底物为脂肪酸、蛋白质等还原程度较高的物质,C,16,H,32,O,2,+23,O,2,16CO,2,+16H,2,O,RQ1,B,、,氧化程度对,RQ,的影响,C,6,H,12,O,6,2C,2,H,5,OH+2CO,2,二、内部因素对呼吸作用的影响,植物的种类及器官类型,植物或器官的发育阶段,生殖器官营养器官,生长旺盛、幼嫩器官生长缓慢、年老器官,种子内，胚胚乳,呼吸底物的量,水分含量,干燥种子，呼吸很微弱；吸水后迅速增加。,整体植物的呼吸速率，随着植物组织含水量的增加而升高,安全含水量,油料种子,:,6,8,淀粉种子,:,10,12,三、外界条件对呼吸速率的影响,温度,温度系数（,Temperature coefficient,Q,10,）：由于温度升高,10C,而引起的反应速度的增加。在,0-35,，,Q,10,为,2.0,2.5,。,氧浓度,当在缺氧条件下逐渐增加,O,2,浓度时，无氧呼吸会随之减弱，直至消失。但随,O,2,浓度升高时，有氧呼吸增强。,无氧呼吸的消失点：无氧呼吸停止进行的最低氧含量（,10,左右）。,CO,2,浓度,作为末端产物，,CO,2,对呼吸有抑制作用,机械损伤,损伤会明显促进组织的呼吸,最适温度是能较长期维持最快呼吸速率的温度。,CO,2,释放量（,QCO,2,）,第六节 呼吸作用和农业生产,一、呼吸作用和作物栽培,改善土壤通气条件（适时排水、晒田、松土，黏土掺沙），使呼吸顺利进行,涝害 无氧呼吸、酒精中毒,二、呼吸作用和粮食贮藏,在贮藏过程中，必须晒干，以降低呼吸速率,含水量高，呼吸强度大，使有机物大量耗损,释放的热量和放出的水分又会进一步使呼吸增强,湿度增加，附着微生物迅速繁殖，造成种子霉变。,三、呼吸作用和果蔬贮藏,降低氧浓度或降低温度 自体保藏法,1,、呼吸代谢的多样性表现在哪些方面，试举例说明。,