动物生化 第六章 脂类代谢1.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第六章 脂类代谢,讲授内容,第一节,脂类的生理功能,第二节,脂肪的分解代谢,第三节,脂肪的合成代谢,第四节,脂肪代谢的调控,第五节,类脂的代谢（简介）,第六节,脂类在体内的运转情况,教学目标,重点掌握脂肪酸,氧化过程，参与反应的酶、辅基和辅酶,会计算饱和、不饱和脂肪酸经,氧化，柠檬酸循环和氧化磷酸化彻底氧化为,CO2,和水所产生的能量,了解酮体生成的部位、生成过程及利用,了解脂肪酸合成的过程以及与脂肪酸分解过程的主要差别,了解甘油磷脂以及胆固醇生物合成的基本途径,了解血浆脂蛋白的主要功能,第一节 脂类的生理功能,一脂类概述,脂类,（,lipids,）,是高级脂肪酸的酯及与这些酯相关衍生物的总称,分类,脂肪,由甘油的三个羟基与三个脂肪酸缩合而成，也称甘油三酯,(triglyceride,，,TG),。,类脂,磷脂、糖脂、固醇及其酯和脂肪酸,二 脂类分类,根据脂类在畜禽体内的分布，又可将其分为,贮脂,贮脂主要为中性脂肪，分布在动物皮下结缔组织、大网膜、肠系膜、肾脏周围等组织中，这些贮存脂肪的组织叫,脂库,。,贮脂的含量随机体营养状况变动,组织脂,组织脂的成分主要由类脂组成，分布于动物体内所有的细胞中，是构成细胞的膜系统的成分,其含量一般不受营养等条件的影响，因此相当稳定。,三脂类的生理功能,脂肪是动物机体用以贮存能量的主要形式,脂肪可以为机体提供物理保护。,磷脂、糖脂和胆固醇是构成组织细胞的膜系统的主要成分。,类脂还能转变为多种生理活性分子,四必需脂肪酸,动物可以从糖和氨基酸合成绝大部分的脂类分子,由于动物机体缺乏脱饱和酶，不能合成对其生理活动十分重要的多不饱和脂肪酸,主要有亚油酸,(18,：,2,，,9,12,),、亚麻油酸,(18,：,3,，,9,12,15,),和花生四烯酸,(20,：,4,，,5,8,11,14,),，而必须从食物中获得,(,因为植物和微生物可以合成,),这类不饱和脂肪酸称为,必需脂肪酸,(,essentialfatty,acid),。,必需脂肪酸的作用,必需脂肪酸是组成细胞膜磷脂、胆固醇酯和血浆脂蛋白的重要成分,近年来发现，前列腺素、血栓素和白三烯等生物活性物质是由廿碳多烯酸，如花生四烯酸衍生而来的,这些物质几乎参与了所有的细胞代谢调节活动，与炎症、过敏反应、免疫、心血管疾病等病理过程有关,第二节 脂肪的分解代谢,一、脂肪的动员,当机体需要时，贮存在脂肪细胞中的脂肪，被脂肪酶逐步水解为,游离脂肪酸,(free fatty acid,，,FFA),和,甘油,并释放入血液被其他组织氧化利用，这一过程称为,脂肪的动员,作用。,脂肪酶,脂肪酶活性受到多种激素的调控，活性较低，因此，认为它是甘油三酯水解过程的,限速酶,，又叫做,激素敏感脂肪酶,在禁食、饥饿或交感神经兴奋时，,肾上腺素、去甲肾上腺素、胰高血糖素,等分泌增加并使它促进脂肪动员,相反，,胰岛素,则使其活性抑制，具有对抗脂肪动员的作用,激素敏感脂肪酶的调控,二、甘油的代谢,脂肪组织中,缺乏甘油激酶活性，不能使甘油分解,溶于水的甘油直接经血液运送至肝、肾、肠等组织,主要在,肝中甘油激酶,的催化下，转变为,磷酸甘油，然后脱氢生成磷酸二羟丙酮,三、脂肪酸的分解代谢,脂肪酸的,氧化,酮体的生成与利用,丙酸的代谢,脂肪酸的其他氧化方式,（一）,脂肪酸的,氧化,1,Knoop,实验,2.,氧化的过程,1,Knoop,实验,Franz Knoop(1904,年,),将不同长短的直链脂肪酸的甲基,碳原子与体内不被氧化的苯基连接然后喂狗或兔，结果发现,喂苯环标记的偶数碳原子脂肪酸，动物尿中的代谢物为苯乙酸衍生物苯乙尿酸,喂苯环标记的奇数碳原子脂肪酸，则尿中发现的代谢物是苯甲酸衍生物马尿酸,氧化,学说的提出,脂肪酸在体内的氧化分解是从羧基端,碳原子开始的，碳链逐次断裂每次产生一个二碳单位，即乙酰,CoA,。,这就是“,氧化学说,”,氧化的过程,脂肪酸的活化,脂酰,CoA,从胞液转移至线粒体内,脱氢,加水,脱氢,硫解,脂肪酸的活化,脂酰,CoA,从胞液转移至线粒体内,肉碱,即,L,羟基,三甲基铵基丁酸，是一个由赖氨酸衍生而成的兼性化合物，它的分子式是：,(C,9,H,3,),3,N,+,一,CH,2,CH(OH)CH,2,COOH,脱氢,加水,脱氢,硫解,脂肪酸的,氧化 过程,脂肪酸,氧化过程的能量计算,现以,1,分子棕榈酸为例来计算经过,氧化完全分解可产生多少分子,ATP,由于每进行一次,氧化可生成乙酰,CoA,、,FADH,2,和,NADH,各,1,分子,棕榈酸是十六碳的饱和脂肪酸，共需经过,7,次,氧化过程，其总反应如下：,棕榈酰,SCoA,十,7HSCoA,十,7FAD,十,7NAD,+,十,7 H,2,O,8,乙酰,CoA,十,7FADH,2,十,7NADH,彻底氧化,1,分子棕榈酸净生成,129,分子,ATP,。,1,分子棕榈酸经过,氧化可产生,ATP,分子数,产物,形成,ATP,数目,说明,脂酰,CoA,1,（,-2,）,=-2,在脂肪酸活化时要消耗两个高能键,7,分子,NADH,73=21,7,分子,FADH,2,72=14,8,分子乙酰,CoA,812=96,7,次,氧化过程，可产生,8,分子乙酰,CoA,合计,21+14+96,-2=129,（二）酮体的生成与利用,酮体的概念,在肝细胞中脂肪酸的氧化不完全，经常出现一些脂肪酸氧化的中间产物，即,乙酰乙酸、,羟丁酸和丙酮,，统称为,酮体,肝生成的酮体要运到肝外组织中去利用，所以在正常的血液中也含有少量的酮体,酮体的生成,酮体主要是在肝细胞线粒体中，酮体生成的全套酶系位于肝细胞线粒体的内膜或基质中,由,乙酰,CoA,缩合而成，并以,羟,甲基戊二酸单酰,CoA,(HMGCoA,),为重要的中间产物,HMGCoA,合成酶,是此途径的,限速酶,除肝脏外，肾脏也能生成少量酮体,酮体的利用,在肝外组织,(,包括心肌、骨骼肌及大脑等,),中有活性很强的利用酮体的酶，当酮体随着血液流经这些组织时，它们能够氧化酮体供能,酮体的生理意义,当动物机体缺少葡萄糖时，须动员脂肪供应能量，但肌肉组织对脂肪酸只有有限的利用能力，于是可以优先利用酮体以节约葡萄糖，从而满足如大脑等组织对葡萄糖的需要,大脑不能利用脂肪酸，但能利用显著量的酮体。特别在饥饿时，人的大脑可利用酮体代替其所需葡萄糖量的约,25,左右,酮体是小分子，溶于水，能通过肌肉毛细血管壁和血脑屏障，因此可以成为适合于肌肉和脑组织利用的能源物质。,酮病,肝中产生的酮体多于肝外组织的消耗量，超过了肝外组织所能利用的限度，在体内积存，引起,酮病,(ketosis),血中酮体含量升高，酮体还可随乳、尿排出体外,由于酮体主要成分是酸性的物质，其大量积存的结果常导致动物酸碱平衡失调，引起酸中毒,引起动物发生酮病的基本的生化机制可归结为,糖与脂类代谢的紊乱,持续的低血糖,(,饥饿或废食,),导致脂肪大量动员，脂肪酸在肝中形成过量的酮体,这种情况可以在高产乳牛在开始泌乳后，以及绵羊,(,尤其是双胎绵羊,),在妊娠后期见到,动物体内丙酸的来源,纤维素在反刍动物瘤胃中发酵产生挥发性低级脂肪酸，主要是乙酸,(70,),，其次是丙酸,(20,),和丁酸,(10,),许多氨基酸脱氨后也生成奇数碳原子脂肪酸,长链奇数碳原子的脂肪酸每经过一次,氧化切下来,2,个碳原子。但当分解进行到丙酰,CoA,时，就不再进行,氧化,（三）丙酸的代谢,丙酸的代谢,丙酸代谢意义,反刍动物体内的葡萄糖，约有,50,来自丙酸的异生作用，其余的大部分来自氨基酸。可见丙酸代谢对于反刍动物是非常重要的,丙酸代谢中还需要维生素,B,12,，,因此反刍动物对这种维生素的需要量比其他动物大，不过瘤胃中的微生物能够合成并提供足量的维生素,B,12,（四）脂肪酸的其他氧化方式,氧化,哺乳动物组织可以把绿色植物的叶绿醇首先降解为植烷酸，然后通过,氧化继续将植烷酸降解,当脂肪酸进行,氧化时，每一次氧化从脂肪酸的羧基端只失去一个碳原子，产生出缩短一个碳原子的脂肪酸和,CoA,氧化,动物体内也存在有少量的十二碳以下的脂肪酸，它们通过,氧化途径进行氧化分解,第三节 脂肪的合成代谢,脂肪合成的场所及原料,哺乳动物的,肝脏,和,脂肪组织,是合成脂肪，即甘油三酯的最活跃的组织,高等动物合成甘油三酯所需要的前体是,磷酸甘油,和,脂酰,CoA,一、,磷酸甘油有两个来源,由糖的分解途径的中间物磷酸二羟丙酮还原生成,在甘油激酶,(,肝,),的催化下由甘油和,ATP,生成,二、长链脂肪酸的合成,丙二酸单酰,CoA,的生成,除了起始的一分子乙酰,CoA,以外，所有的乙酰,CoA,原料分子首先要羧化成,丙二酸单酰,CoA,乙酰,CoA,羧化酶,是脂肪酸合成的限速酶,脂酰基载体蛋白,参与脂肪酸生物合成的酶有七种，并以,没有酶活性的脂酰基载体蛋白,(,ACP,),为中心，构成一个脂肪酸合成酶复合体,它的结构与辅酶,A,相似。在脂肪酸合成中，脂酰基通过与磷酸泛酰巯基乙胺上的,SH,基酯化而相连,脂肪酸的生物合成程序,大肠杆菌的棕榈酸的生物合成,负载,缩合反应,还原反应,脱水反应,第二次还原反应,水解或硫解反应,软脂酰,-ACP,是硫解酶的底物，该酶催化生成软脂酸和,HS-ACP,。,H2O,软脂酰,-ACP,软脂酸,HS-ACP,硫解酶,由乙酰,CoA,和丙二酸单酰,CoA,合成软脂酸的总反应的化学计量关系式可表示为：,乙酰,CoA,7,丙二酸单酰,CoA,14NADPH,14H,软脂酸,7CO2,14NADP,8CoASH,6H2O,三甘油三酯的合成,哺乳动物的肝脏和脂肪组织是合成甘油三酯最活跃的组织,合成甘油三酯所需的前体是,-,磷酸甘油和脂酰,CoA,在胞液中合成的棕榈酸和主要在内质网形成的其它脂肪酸，以及摄入体内的脂肪酸，都可以进一步合成甘油三酯,甘油三酯的合成有两个途径：,甘油磷酸二酯途径,甘油一酯途径,第四节 脂肪代谢的调控,一、脂肪组织中脂肪的合成与分解的调节,葡萄糖的水平控制着脂化、脂解反应的平衡,脂肪动员的标志,血浆中脂肪酸的唯一来源是脂肪组织,因此，一般用血浆中脂肪酸的含量来衡量脂肪的动员程度,二、肌肉中糖与脂肪分解代谢的相互调节,脂肪酸氧化增加了柠檬酸的浓度，从而抑制了磷酸果糖激酶，减慢了酵解过程,葡萄糖,/,脂肪酸循环的作用,在机体需要时动员脂肪以节约糖,利用血浆脂肪酸的含量变化保持血糖水平的恒定,这对于大脑、神经组织和红细胞等对葡萄糖有特殊需要的组织来说，具有重要的生理意义,正是由于动员了脂肪酸才节约了糖，并使血糖不致降低过多，以保证这些组织维持正常机能,三、肝脏的调节作用,血浆中的游离脂肪酸有一半左右被肝摄入。脂肪酸在肝脏中的代谢有三个重要的分支,肝脏不断地探测着门脉中血糖的含量，糖原的贮存量，以及酵解和糖异生之间的平衡,最终依据机体的需求决定脂肪酸代谢分支点上的中间产物的去向,脂肪酸在肝脏中的代谢的三个重要的分支点,脂肪代谢图,第五节 类脂的代谢,一、磷脂的代谢,概念,含磷酸的类脂称为磷脂,分类,甘油磷脂,含量较多，如卵磷脂、脑磷脂、丝氨酸磷脂和肌醇磷脂等,是细胞膜脂质双层结构的基本成分，也是血浆脂蛋白的重要组成成分,鞘磷脂,1,、甘油磷脂的合成,磷脂酶作用于甘油磷脂的方式,甘油磷脂的分解,二、胆固醇的合成代谢及转变,胆固醇,是动物机体中最重要的一种以环戊烷多氢菲为母核的固醇类化合物,最早从动物胆石中分离得到，故得此名,它既是细胞膜的重要组分之一，又是动物合成胆汁酸、类固醇激素和维生素,D,等生理活性物质的前体,胆固醇的来源,食物来源,自身合成,动物机体的几乎所有组织都可以合成胆固醇，其中肝是合成胆固醇的主要场所，约占合成量的,70,一,80,，其次是小肠，占,10,左右,胆固醇合成酶系存在于胞液的内质网膜,合成原料是乙酰,CoA,1,分子胆固醇,18,乙酰,CoA,+,36,ATP+,16,(NADPH+H,+,),葡萄糖有氧氧化,葡萄糖经磷酸戊糖途径,乙酰,CoA,通过,柠檬酸,-,丙酮酸循环,出线粒体,合成原料,合成基本过程,乙酰基（,C2,）异戊二烯（,C5,）,鲨烯（,C30,）胆固醇（,C27,）,由乙酰,CoA,合成异戊烯焦磷酸,在硫激酶和,HMG,CoA,合成酶催化下，三分子的乙酰,CoA,依次缩合形成,3-,羟基,-3-,甲基戊二酸单酰,CoA,（,3-Hydroxy-3methylglutaryl,CoA,:HMG,CoA,）,HMG,CoA,还原酶催化,HMG,CoA,转化为甲羟戊酸，反应消耗两分子的,NADPH,。甲羟戊酸经三步酶促反应：甲羟戊酸磷酸化，第二次磷酸化和脱羧反应，转化为异戊烯焦磷酸（下图）。,由异戊烯焦磷酸形成鲨烯,异构酶催化异戊烯焦磷酸转换为二甲（基）烯丙基焦磷酸（,dimethylallyl,pyrophosphate,）二甲（基）烯丙基焦磷酸与另一分子异戊烯焦磷酸缩合，形成,10,碳分子的牦牛儿焦磷酸（,geranyl,pyrophosphate,）。牦牛儿焦磷酸再与另一分子异戊烯焦磷酸缩合，形成,15,碳的焦磷酸法尼酯（,farnesyl,pyrophosphate,），两分子焦磷酸法尼酯缩合形成,30,碳的鲨烯（,squalene,）（下图）。,由鲨烯形成胆固醇,鲨烯转换成胆固醇的过程很复杂，右图给出了鲨烯到胆固醇的简单途径，其中只给出了一个中间产物羊毛固醇（,lanosterol,），实际上由鲨烯到羊毛固醇涉及加氧、环化形成由,4,个环组成的胆固醇核的反应。而由羊毛固醇转换为胆固醇还要经过甲基的转移、氧化以及脱羧等过程。,胆固醇的生物转变,血中胆固醇的一部分运送到组织，构成细胞膜的组成成分,胆固醇可以经修饰后转变为,7,脱氢胆固醇，后者在紫外线照射下，在动物皮下转变为维生素,D 2,机体合成的约,2,5,的胆固醇在肝实质细胞中经羧化酶作用转化为胆酸和脱氧胆酸,胆固醇是肾上腺皮质、睾丸和卵巢等内分泌腺合成类固醇激素的原料。,胆固醇在体内的转运图,胆固醇合成的调节,在正常情况下，体内胆固醇的合成受到严格的调控，从而使胆固醇的含量不致过多或者缺乏,过多的胆固醇会引起动物动脉硬化，已成为导致人类心血管疾病的重要因子之一,HMG-,CoA,还原酶,受胆固醇的反馈抑制作用,胰岛素、甲状腺素能诱导肝,HMG-COA,还原酶的合成,饥饿与禁食可抑制肝合成胆固醇。,摄取高糖、高饱和脂肪膳食后，胆固醇的合成增加。,第六节 脂类在体内转运的概念,一、血脂和血浆脂蛋白的结构与分类,血脂,是指血浆中所含的脂质，包括甘油三酯、磷脂、胆固醇及其酯和游离脂肪酸,来源,血脂的来源有外源性的，即从饲料中摄取并经过消化道吸收进入血浆中的,还有内源性的，即由肝、脂肪组织和其他组织合成后释入血浆中的,分类,磷脂中主要为卵磷脂，约占,70,鞘磷脂和脑磷脂分别占,25,和,10,左右,血中醇型胆固醇约占总胆固醇的,1,3,，而酯型占,2,3,血浆脂蛋白的结构,除了血浆中的游离脂肪酸与清蛋白结合成复合物运输以外，其他的脂类都以脂蛋白的形式运输,血浆脂蛋白主要有载脂蛋白、甘油三酯、磷脂、胆固醇及其酯等成分,不同种类的血浆脂蛋白具有大致相似的球状结构,疏水的甘油三酯、胆固醇酯常处于球的内核中,兼有极性与非极性基团的载脂蛋白、磷脂和胆固醇则以单分子层覆盖于脂蛋白的球表面,脂蛋白结构图,【,血浆脂蛋白,】,脂蛋白的分类,电泳法,(electrophoresis),：,CM,、,、,pro-,、,超离心法 根据脂蛋白的密度由小至大分为四类,乳糜微粒,(CM),极低密度脂蛋白,(VLDL),低密度脂蛋白,(LDL),高密度脂蛋白,(HDL),CM,前,载脂蛋白,已知参与脂蛋白形成的载脂蛋白有,apoA,、,B,、,C,、,D,和,E,等类型。每类中又有不同的种类，已知有近,20,种。它们大多具有双性,的,螺旋结构,其不带电荷的疏水氨基酸残基分布在螺旋的非极性一侧，带电荷的亲水氨基酸残基分布在螺旋的极性一侧。这种双性的,M,螺旋结构有利于载脂蛋白与脂质的结合并稳定脂蛋白的结构。,二、血浆脂蛋白的主要功能,乳糜微粒,(CM),极低密度脂蛋白,(VLDL),低密度脂蛋白,(LDL),高密度脂蛋白,(HDL),乳糜微粒,(CM),运输外源甘油三酯和胆固醇酯的脂蛋白形式。,极低密度脂蛋白,(VLDL),把内源的，即肝内合成的甘油三酯、磷脂、胆固醇与,apo,B100,、,E,等载脂蛋白结合形成脂蛋白，运到肝外组织去贮存或利用,低密度脂蛋白,(LDL),LDL,是由,VLDL,转变来的。,LDL,富含胆固醇酯，因此它是向组织转运肝脏合成的内源胆固醇的主要形式,各种组织，如肾上腺皮质、睾丸、卵巢以及肝脏本身都能摄取和代谢,LDL,高密度脂蛋白,(HDL),HDL,的作用与,LD,基本相反。它是机体胆固醇的,“,清扫机”，负责把胆固醇运回肝脏代谢转变,HDL,主要在肝脏，也可在小肠合成,。,动脉粥样硬化,胆固醇是高等真核细胞膜的组成部分，在细胞生长发育中是必需的,血清中胆固醇水平增高常使动脉粥样硬化的发病率增高,动脉粥样硬化斑的形成和发展与脂类特别是胆固醇代谢紊乱有关,胆固醇进食过量、甲状腺机能衰退、肾病综合症、胆道阻塞和糖尿病等情况常出现高胆固醇血症,小 结,在激素敏感性的脂肪酶催化下，贮存在脂肪细胞中的三脂酰甘油转化为游离的脂肪酸和甘油，进入血液中。脂肪酸与血清清蛋白结合后通过血液转运到其它许多组织中，其中包括心脏、骨骼肌和肝脏等组织。,脂肪酸通过依次除去二碳片段降解至乙酰,CoA,，该降解过程称为脂肪酸,-,氧化。在进行,-,氧化之前，脂肪酸首先在细胞质中通过与辅酶,A,酯化被激活形成脂酰,CoA,，然后经肉毒碱穿梭系统转移至线粒体基质中。,饱和脂肪酸的,氧化途径涉及四个酶催化步骤：氧化、水化、氧化和硫解；不饱和脂肪酸按照同样的降解途径降解至双键出现的部位，进一步降解需要另外二个酶：异构酶和还原酶。奇数碳脂肪酸在,-,氧化降解的最后阶段可生成丙酰,CoA,，丙酰,CoA,经三个酶的催化转化为柠檬酸循环的一个中间代谢物琥珀酰,CoA,。,脂酰,CoA,经,氧化降解可以生成乙酰,CoA,，,NADH,，,FADH2,。,NADH,和,FADH2,经电子传递和氧化磷酸化能够产生大量的,ATP,，同时生成许多水。,酮体,-,羟丁酸和乙酰乙酸是燃料分子，酮体是在肝脏中经乙酰,CoA,缩合形成的，但肝脏不能利用酮体，它们可以被许多其它组织（包括脑）利用，在这些组织的线粒体内被激活和生成乙酰,CoA,，进入柠檬酸循环。丙酮存在微量，它是乙酰乙酸经非酶催化脱羧生成的。,动物细胞中的脂肪酸合成发生在细胞质内，其合成途径不同于氧化途径。脂肪酸合成的原料是乙酰,CoA,，它是通过柠檬酸转运系统由线粒体转运到细胞质中。柠檬酸转运系统和戊糖磷酸途径提供脂肪酸生物合成所需要的,NADPH,。,长链脂肪酸是由丙二酸单酰,CoA,和乙酰,CoA,经负载、缩合、还原、脱水和还原五个步骤形成的，重复进行这五步反应可使脂肪酸链延长，脂肪酸生物合成的主要产物是十六碳软脂酸。,三脂酰甘油和磷脂是通过一个共同途径合成的，都是由,1,2-,二脂酰甘油衍生来的。磷脂酸是酸性磷脂磷脂酰丝氨酸和磷脂酰肌醇的前体。鞘脂是一类以鞘氨醇为结构骨架的脂，鞘氨醇酰化形成神经酰胺，神经酰胺经修饰加上磷脂酰胆碱（或磷脂酰乙醇胺）可以形成鞘磷脂或加上一个糖成分形成脑苷脂。,胆固醇是动物细胞膜的必需成分，是大量细胞成分的前体。胆固醇的所有碳原子都来自乙酰,CoA,。胆固醇生物合成的主要调控步骤是,3-,羟基,-3-,甲基戊二酸单酰,CoA,转化为甲羟戊酸的反应。,名词术语,氧化途径,(,oxidation,pathway),：是脂肪酸氧化分解的主要途径，脂肪酸被连续地在,碳氧化降解生成乙酰,CoA,，同时生成,NADH,和,FADH2,，因此可产生大量的,ATP,。该途径因脱氢和裂解均发生在,位碳原子而得名。每一轮脂肪酸,氧化都是由,4,步反应组成：氧化、水化、再氧化和硫解。,肉毒碱穿梭系统（,carnitine,shuttle system,）,:,脂酰,CoA,通过形成脂酰肉毒碱从细胞质转运到线粒体的一个穿梭循环途径。,酮体,(acetone body),：在肝脏中由乙酰,CoA,合成的燃料分子（,羟基丁酸、乙酰乙酸和丙酮）。在饥饿期间酮体是包括脑在内的许多组织的燃料，酮体过多将导致中毒。,柠檬酸转运系统（,citrate transport system,）,:,将乙酰,CoA,从线粒体转运到细胞质的穿梭循环途径。在转运乙酰,CoA,的同时，细胞质中的,NADH,氧化成,NAD,、,NADP,还原为,NADPH,。每循环一次消耗,2,分子,ATP,。,酰基载体蛋白（,ACP,acyl,carrier protein,）：通过硫酯键结合脂肪酸合成的中间代谢物的蛋白质（原核生物）或蛋白质的结构域（真核生物）。,作 业,1,（,a,）使用脂肪做为唯一能量的来源，会产生什么样的后果？（,b,）如果饮食中不含葡萄糖，试问消耗奇数碳脂肪酸好还是偶数碳脂肪酸好？,2,每一分子软脂酸（,16,碳）完全氧化为,CO2,和,H2O,净生成的能量可以使多少分子的葡萄糖转化为甘油醛,-3-,磷酸？,