植物根系对矿质元素的吸收.ppt

,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,资料仅供参考,不当之处，请联系改正。,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,资料仅供参考,不当之处，请联系改正。,（三）离子的选择吸收与积累性,首先表现在物种间的差异，如番茄吸收,Ca,、,Mg,较多，而水稻吸收,Si,多。,其次，对同一种盐的不同离子吸收的差异。,例如，供给植物,(NH,4,),2,SO,4,时，根系吸收,NH,4,多于,SO,4,2,，溶液中存留许多,SO,4,2,，造成土壤酸性提高，此种盐类称为,生理酸性盐,；,当供给植物,NaNO,3,或,Ca(NO,3,),2,时，根系吸收,NO,3,多，溶液中留存很多,Na,+,或,Ca,2+,，使碱性升高；此种盐属于,生理碱性盐,;,而当供给植物,KNO,3,时，植物对阴、阳离子几乎以同等速率被根系吸收，土壤溶液,pH,不发生明显变化，这类盐属生理中性盐。,A.NaCl+KCl+CaCl,2,；,B.NaCl+CaCl,2,C.CaCl,2,；,D.NaCl,表示试验结束时培养液中各种养分浓度占开始试验时,图,2-10,水稻和番茄养分吸收的差异,图,2-11,小麦根在盐类溶液中的生长情况,积累性,所谓,积累性,（,accumulation,）,是指植物能够逆浓度梯度吸收某些物质，积累在细胞的某些部位。如海带对海水中钾离子的吸收。,（四）单盐毒害与离子对抗,1.,单盐毒害,溶液中只有一种矿质盐对植物起毒害作用的现象称为,单盐毒害,（,toxicity of single salt,）。,2.,离子对抗,在发生单盐毒害的溶液中，如再加入少量其他矿质盐，即能减弱或消除这种单盐毒害。离子间能相互减弱或消除单盐毒害作用的现象叫做,离子对抗,（,ion antagonism,）。,3.,平衡溶液,把必需矿质元素按一定比例和浓度混合，使植物生长发育良好，这种对植物生长有良好作用而无毒害的溶液，称为平衡溶液（,balanced solution,）。,二、根系吸收矿质元素的过程,1.,把离子吸附在根部细胞表面 细胞吸附离子具有交换性质，故称,交换吸附,。原则是,同荷等价,。,2.,离子进入根系内部导管 离子从根部表面进入根内部可通过,质外体,和,共质体,两条途径。,图,2,13,离子在根内径向运输图解,C,细胞质,V,液泡,ER.,内质网,三、影响根系吸收矿质元素的因素,（一）土壤温度状况 影响主动吸收,（二）土壤通气状况 排水，增进土壤通气,（三）土壤溶液浓度 有饱和效应，太高造成“烧苗”,（四）土壤,pH,状况,1.,直接影响,当土壤,pH,低时，易吸收阴离子；高时易吸收阳离子。,2.,间接影响,土壤溶液,pH,对植物矿质营养的间接影响比直接影响还要大。,当土壤溶液碱性加强时，,Fe,2+,、,Ca,2+,、,Mg,2,、,Cu,2+,、,Zn,2,等逐渐变为不溶解状态，不利于植物吸收；,当土壤溶液酸性反应加强时，,K,、,PO,4,3-,、,Ca,2+,、,Mg,2,等离子易溶解，但植物来不及吸收就被雨水淋溶掉，因此酸性的土壤（如红壤）往往缺乏这几种元素,;,酸性土壤还导致重金属（,Al,、,Fe,、,Mn,等）溶解度加大，易使植物受害。,另外，土壤溶液反应也影响土壤微生物的活动。酸性反应易导致根瘤菌死亡，失去固氮能力，而碱性反应促使反硝化细菌生长良好，使氮素损失。,（五）离子间的相互作用,竞争作用和协助作用,1.,竞争作用,即一种离子的存在抑制植物对另一种离子的吸收。竞争易发生在具有相同理化性质（如化合价和离子半径）的离子之间，可能,与竞争同种离子载体有关,。如,NH,4,对,K,，,Mn,2,、,Ca,2,对,Mg,2+,、,K,，,Rb,+,对,136,Cs,+,，,Cl,对,NO,3,，,SO,4,2,对,SeO,4,2,等都有抑制效应。,2.,协助作用,即一种离子的存在能促进植物对另一种离子的吸收,这种作用经常发生在阴、阳离子间。,（六）土壤有害物质状况,土壤中一些过量的有害物质会不同程度地伤害根部，降低植物吸收矿质元素的能力。如,H,2,S,、某些有机酸、过多的,Fe,2,、重金属元素。,四、植物地上部对矿质元素的吸收,植物地上部分也可以吸收矿质元素，这被称为,根外营养,。主要是叶片，所以亦称为,叶片营养,（,foliar nutrition,）。,途径,影响叶片吸收矿质元素的因素：,气孔、角质层 外连丝（,ectodesmata,）表皮细胞的质膜 叶脉韧皮部,A,、,叶片的部位：嫩叶吸收营养元素比成熟叶快且多；,B,、,温度：直接影响物质进入叶片；,C,、,溶液在叶面上的时间越长，吸收的矿物质数量越多；,D,、,大气湿度。,根外施肥的特点：,1.,当幼苗根系不发达，而代谢旺盛、生长快、需肥量大时；,2.,作物生育后期根部吸肥能力衰退；,3.,营养临界期需肥量大，应用根外追肥可以补充营养；,4.,某些肥料（如磷肥）易被土壤固定，而根外喷施无此弊端，且用量少，节省肥料；,5.,补充植物所缺乏的微量元素，用量少，效果好；,注意：加入表面活性剂，降低表面张力。,五、矿质元素在植物体内的运输与分配,1.,矿质元素运输的形式,N,主要以有机氮的形式运输（氨基酸、酰胺，少量,NO,3,-,）,P,正磷酸根离子和少量磷酰胆碱、甘油磷酰胆碱,S,硫酸根离子，少量蛋氨酸及谷胱甘肽,金属离子,离子,2.,矿质元素运输的途径,根系吸收的无机离子主要通过木质部向上运输，同时可从木质部活跃地横向运输到韧皮部,;,叶片下行运输以韧皮部为主,也可以从韧皮部横向运输到木质部,3.,矿质元素在植物体内的分配利用,矿质元素在地上部各处的分配利用，因离子在植物体内是否参与循环而异。,参与循环的元素,有的元素进入地上部后仍呈离子状态（如钾）；有的元素形成不稳定的化合物，不断分解，释放出的离子又转移到其它需要的器官中去（如氮、磷、镁）。,参与循环的元素都能再利用,缺素症状发生在,老叶,上。,不参与循环的元素不能再利用,缺素病症都先出现于,嫩叶,。,有的元素（如硫、钙、铁、锰、硼）在细胞中呈难溶解的稳定化合物，特别是,钙、铁、锰,，所以它们是不能参与循环的元素。,不参与循环的元素,第四节 植物的氮素同化,硝酸盐还原为氨可分为两个阶段：,一是在硝酸还原酶作用下，由硝酸盐还原为亚硝酸盐；,二是在亚硝酸还原酶作用下，将亚硝酸盐还原为氨。,土壤中无机氮化合物中以铵盐和硝酸盐为主，植物从土壤中吸收铵盐后，可直接利用它去合成氨基酸,;,如果吸收硝酸盐，则必须经过代谢还原才能被利用。,NADH,来源于呼吸作用,在细胞质中进行，由硝酸还原酶（,nitrate reductase,NR,）催化。,一、硝酸盐的还原,关于硝酸还原酶（,nitrate reductase,NR,）：,硝酸还原酶是一种,诱导酶,，受底物,NO,3,-,诱导。是一种钼黄素蛋白，含有钼和黄素辅酶,FAD,，,Mo,在酶促反应中起着电子传递体的作用,;,受光的促进，光对硝酸还原的促进受光敏色素的调节。,光照能促进硝酸盐还原过程,光下植物通过光合作用合成的糖流出叶绿体后，经糖酵解产生,NADH,而用于,NO,3,还原,;,光能促进底物对,NR,的诱导，在一定范围内，,NR,活力随光强的增加而升高，光下生长的植物体内,NR,水平要比暗中生长的高得多,;,光合作用光反应中形成的,NADPH,和还原型,铁氧还蛋白,(Fd),可转化成,NADH,为硝酸还原提供还原力,;,光反应中形成的还原型铁氧还蛋白可直接用来还原亚硝酸盐进而促进,NO,3,还原。,二、亚硝酸的还原,由叶绿体中的亚硝酸还原酶（,nitrie reductase,NiR,）催化。,亚硝酸盐还原的氢供给体是绿叶中的,铁氧还蛋白（,Fd,）,Fd,来源于光合作用。,根部进行的亚硝酸盐还原，其还原力来源于呼吸作用。,还原产生的,NH,4,+,或植物从土壤中吸收的,NH,4,+,，主要通过氨基化作用、氨基交换作用等合成氨基酸；另一方面，也可形成酰胺作为贮存、运输形式，或解毒作用。,三、,氨态氮的同化,氨同化是通过谷氨酸合成酶循环进行的。,两种重要的酶：,谷氨酰胺合成酶（,glutamine synthetase,GS,）,谷氨酸合成酶（,glutamate synthase,GOGAT,）,形成的谷氨酰胺和谷氨酸可进一步通过,转氨作用,、,氨基交换作用,等一系列反应形成其它氨基酸。,图,2,15,谷氨酸合成酶循环,四、硝酸还原酶与作物的氮素利用,NR,活力与作物的氮素利用效率关系密切。,根据植物对氮素水平的适应性和氮素利用效率的差异，人们提出了耐肥性和耐瘠性的概念。,所谓,耐瘠性,是指在低水平供肥（,N,）条件下能够充分利用有限氮源，较好地生长，获得较高产量的特性；,耐肥性,是指在高水平供肥（,N,）条件下的增产特性，即随供肥（,N,）水平的提高，产量继续增加。,耐肥植物利用低浓度,NO,3,能力差，但在较高水平,NO,3,条件下，生长比较好，产量也有较高的水平。,耐瘠植物的,NR,活力高，利用低浓度,NO,3,的能力强，氮素利用效率就高，故耐瘠作物在低氮水平下有一定产量。,研究表明，,NR,活力与耐肥性呈负相关。,第五节 合理施肥的生理基础,所谓合理施肥，就是根据矿质元素对作物所起的生理功能，结合作物的需肥规律，适时适量地施肥，做到,少肥高效,。,一、作物的需肥规律,（一）不同作物需肥不同,小麦、棉花除需较多的氮外，,P,、,K,肥的需要量也较多；,烟草、马铃薯需,K,较多；,豆科、茄科需钙较多；,水稻需硅较多；,油料作物需镁较多；,油菜需硼较多等等。,施肥营养效果最好的时期，称为最高生产效率期，又称植物,营养最大效率期,。作物的营养最大效率期，一般是生殖生长时期。,营养最大效率期：,（二）不同生育期需肥不同,二、合理施肥的指标,（一）施肥的形态指标,1.,相貌,2.,叶色,（二）施肥的生理指标,1,、营养元素,营养临界浓度（,critical concentration,）：获得最高产量的最低养分浓度。,2,、酰胺,3,、酶活性,如硝酸还原酶和谷氨酸脱氢酶,图,2,19,组织营养元素浓度与产量关系的图解,三、施肥增产的原因,施肥增产的原因是,间接的,，施肥通过有机营养（光合作用）来增加干物质积累，提高产量。,（一）施肥可增强光合性能,具体表现在：施肥增大光合面积（如氮肥使叶面积加大），可提高光合能力（氮是叶绿素的组成成分，磷是光合进程中许多环节必需的），可延长光合时间（氮肥延长叶片寿命），有利光合产物分配利用（如磷、钾促进光合产物的运输）等等。,所以施肥增产的实质在于改善光合性能，通过光合过程形成更多有机物，获得增产。,施肥既可以改善植物的光合性能（,生理效应,），又可以通过改善生态环境（,生态效应,），达到增产的效果。,三、施肥增产的原因,（二）施肥的生态效应,施肥不只满足作物的生理需要，同时也改善,生态环境,，特别是土壤环境。例如，施用石灰、石膏、草木灰等能促进有机质分解，也能提高土温。在酸性土壤上施用石灰，可以中和土壤的酸性。如果施用有机肥料，更为优越，它不只是养分较全面，肥效较长，而且还能改良土壤的物理结构，提高土温等。,四、增强肥效的措施,1,、改善施肥方式,如深层施肥，根外施肥,2.,平衡施肥,3.,适当灌溉,4.,适当深耕,5.,改善光照条件,按,J.V.Liebig,的,最小养分律,（,Law of minimum nutrient,），作物产量是受最小养分所支配。因为各种矿质元素的生理作用是互相联系、相互影响的，如果土壤中某一必需元素不足，即使其它养分都充足，作物产量也难以提高。,