第二章-重要的工业微生物.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,第二章 重要的工业微生物,一、工业上重要细菌及其应用,二、工业上重要的放线菌,三蓝细菌,(,Cyanebacteria,),四、酵母菌,五、工业上重要的霉菌,一、工业上重要细菌及其应用,1.,革兰氏阴性,无芽孢,杆菌,（,1,）,大肠埃希氏菌,(,Escherichia coli,),大肠埃希氏杆菌，简称为,大肠杆菌,，是最为著名的原核生物。,形态：,短杆或长杆状，,0.5,1.01.0,3.0 um,，革兰氏阴性，运动,(,周毛,),或不运动，,无芽孢，一般无荚膜,。菌落呈白色至黄白色，扩展，光滑，闪光。,Escherich,属菌株和,大多数大肠杆菌是无害,，但也有些大肠杆菌是致病的，会引起腹泻和尿路感染。,O-157,（肠胃出血性大肠杆菌）本身对人无害，获得新基因产生,溶血菌素,破坏人体的红血球、血小板和肾脏组织。,有,鞭毛,的大肠杆菌的菌体在医学上称“,O,抗原,”，根据其性质不同，可将所有大肠杆菌分为,173,类，,O-157,即指编号为,157,的大肠杆菌,O,抗原。,大肠杆菌的名声主要因它易于在实验室操作、生长迅速，而且营养要求低。,应用：,大肠杆菌能作为,宿主,供大量的细菌病毒生长繁殖,大肠杆菌也是最早用作,基因工程的宿主菌,工业上生产谷氨酸脱羧酶、天冬酰胺酶和制备天冬氨酸、苏氨酸及缬氨酸等,大肠杆菌也是食品业和饮用水卫生检验的指示菌,（,2,）,醋酸杆菌,（,Acetobacter,）,菌体从,椭圆至杆状,，单个、成对或成链，革兰氏阴性，运动（周毛）或不运动，不生芽孢。,好气,含糖、乙醇和酵母膏,的培养基上生长良好,有机酸,(,食醋等）,葡萄糖异构酶,(,高果糖浆,),山梨糖,(,维,C,中间体）,（,3,）,假单胞菌,（,Pseudomonas,）,革兰氏阴性，直或微弯杆菌，单个，卵圆到短杆，有的长杆，大多数为,0.5,1.01.5,4m,，无芽孢，,极生鞭毛运动,（单毛或丛毛），有少数种不运动。,菌苔不明显呈色，可产生,水溶性色素。,氧化性而非发酵性异养菌,（氧化葡萄糖，分解蛋白质和利用无机氮）,好氧菌,应用：维,C,、抗生素、酶及酶抑制剂、有机酸,从石油产品制造产品（水杨酸等）,消除环境污染（处理石油废水，含酚、氰和化学农药的污水等）,2.,革兰氏阳性,无芽孢,杆菌,(1),短杆菌,（,Brevibacterium,）,短而直的杆菌,革兰氏阳性,大多数不运动（运动种具有周毛或极毛）,无芽孢,黄色短杆菌,乳糖发酵短杆菌,发酵生产各种氨基酸,产氨短杆菌,发酵生产核苷酸类产物（,ATP,、,IMP,、,NAD,、辅酶、,FAD,等）,（,2,）,棒状杆菌,（,Corynebacterium,）,革兰氏阳性,直杆菌（一端膨大的棒状）,折断分裂,（成八字形排列或栅状排列）,大多数种不运动,多数好氧,谷氨酸棒状杆菌,北京棒状杆菌,味精生产中使用的主要菌种,（,3,）,乳酸杆菌,（,Lactobacillus,）,革兰氏阳性,长丝（单个或成链）,无芽孢,多数不运动,微好氧菌,葡萄糖,同型发酵,乳酸,异型发酵,乳酸,乙醇,EMP,途径,（丙酮酸还原）,磷酸解酮酶途径（,PK),EMP:,磷酸甘油醛生成乳酸,HMP:,乙酰磷酸还原成乙醇,德氏乳酸杆菌,工业乳酸,德氏乳杆菌保加利亚亚种,嗜酸乳杆菌,干酪乳杆菌,酸奶,干酪,（,4,）,双歧杆菌,（,Bifidobacterium,）,菌体细胞呈现多形态,革兰氏阳性,不形成芽孢,不运动,不抗酸,厌氧菌,葡萄糖,双歧途径,乳酸,乙醇,活性双歧杆菌的乳制品或微生态制剂,（,5,）,丙酸杆菌,（,Propionibacterium,）,革兰氏阳性,无芽孢,不运动,细胞呈多形态,薛氏丙酸杆菌,傅氏丙酸杆菌,丙酸,维生素,B12,3.,革兰氏阳性,芽孢,杆菌,（,1,）枯草,芽孢杆菌,（,Bacillus,subtilis,）,直状、近直状的杆菌,周生或侧生鞭毛,革兰氏阳性，无荚膜,芽孢,0.51.51.8m,中生或近中生,枯草芽孢杆菌是工业发酵的重要菌种之一。,生产,淀粉酶、蛋白酶,、,5-,核苷酸酶、某些氨基酸及核苷。,（,2,）,芽孢梭菌,（,Clostridium,）,细胞杆状，有芽孢,(,芽孢大于菌体宽,),以周毛运动或不运动,革兰氏阳性，少数为阴性或不定,专性厌氧菌,丙酮丁醇芽孢梭菌,丁酸梭状芽孢杆菌,工业生产丙酮丁醇,丁酸或己酸,4,革兰氏,阳性,球菌,链球菌,（,Streptococcus,）,细胞球状或卵球状，排列成链或成对,不运动，少数肠球菌运动,革兰氏阳性,无芽孢,厌氧菌,乳链球菌,乳链球菌肽（,Nisin,）,乳酸菌素（,lactolin,）,天然食品防腐剂,嗜热链球菌,(,与保加利亚乳杆菌混合,),酸牛乳和干酪生产的发酵剂,微球菌,（,Micrococcus,）、,明串珠菌,（,Leuconostoc,）,1,、放线菌分类系统,放线菌的归属还存在分歧,伯杰氏系统细菌学手册,将放线菌作为细菌。,介于,细菌和真菌之间,的单细胞微生物,放线菌菌落中的菌丝常从一个中心向四周辐射状生长并因此而得名,二、工业上重要的放线菌,放线菌对人类最突出的贡献就是它能产生大量的、种类繁多的,抗生素达,4000,种,。,理由：放线菌无核膜、菌丝直径小而且与杆细菌的直径相近、对溶菌酶敏感及对抗细菌的药物敏感等。,绝大多数放线菌属于异养型,(,除少数自养型菌种,),营养要求,：,碳源,:,葡萄糖、麦芽糖、糊精、淀粉和甘油较好，而蔗糖、木糖、棉子糖、醇和有机酸次之。,氮源：蛋白质、蛋白胨以及某些氨基酸最合适，硝酸盐、铵盐和尿素次之。除诺卡氏菌外，绝大多数放线菌都能利用酪蛋白，并能液化明胶。,矿质营养：,Mg,和,K,对于放线菌菌丝生长和抗生素的产生有显著作用。,2,、放线菌生理,革兰氏阳性,大多数放线菌是,好气的,，生产抗生素过程中必须足够的通气量,大多数放线菌的最适生长温度为,23,37,。,放线菌的最适生长,pH,值为中性至微碱性。,2,、工业上有重要的放线菌属,它的分类主要以形态结构为依据。,(1),链霉菌属（,Streptomyces,),抗生素主要由放线菌产生，而其中,90%,由链霉菌属产生,。,孢子丝和孢子的形态因种而异，这是链霉菌属分种的主要识别性状。,形态：有营养菌丝、气生菌丝和孢子丝（形成分生孢子）、无横隔、多核,著名的、常用的抗生素（链霉菌的次生代谢产物）：,链霉素、土霉素,抗肿瘤的博莱霉素、丝裂霉素,抗真菌的制霉菌素，,抗结核的卡那霉素,能有效防治水稻纹枯病的井冈霉素等,(2),诺卡氏菌属（,Nocardia,）,又称原放线菌属（,Proactinomyces,),只有营养菌丝,无气生菌丝,形态：,以横隔分裂方式形成孢子,横隔膜,能生产的抗生素：,利福霉素,地中海诺卡氏菌,春日霉素,星状诺卡菌,(3),放线菌属（,Actinomyces,),放线菌属,多为致病菌,有横隔,，可断裂成“,V”,形或“,Y”,形体,只有营养菌丝，,无气生菌丝,，也不形成孢子,形态：,(4),小单孢菌属（,Micromonospora,),无横隔膜，不断裂,形态：,有营养菌丝，,无气生菌丝,营养菌丝上长出很多分枝小梗，顶端着生一个孢子,厌气菌或兼性厌气菌,庆大霉素,绛红小单孢菌和棘孢小单孢菌,(5),链孢囊菌属,(,Streptosporangium,),能形成孢子囊和孢囊孢子或形成螺旋孢子丝,最显著特点：,可产生广谱抗生素,粉红链孢囊菌,多霉素,抑制革兰氏阳性细菌、阴性细菌、病毒甚至肿瘤,绿色链孢囊菌,绿菌素,抑制细菌、霉菌、酵母菌,（,6,）游动放线菌属（,Actinoplanes,),营养菌丝,隔膜有或无,没有或极少气生菌丝体,以孢子囊孢子繁殖，孢囊形成于营养菌丝体上或孢囊梗上,形态：,放线菌与细菌的比较,同为单细胞。菌丝比真菌细，其直径与细菌接近。,同属原核生物，无核膜，核仁，线粒体，核糖体,70S,等。,细胞壁含胞壁酸，二氨基庚二酸，不含几丁质，纤维素。,GRAM,染色阳性。,对环境的,pH,要求与细菌相近。近中性或微偏碱。不同于真菌（一般偏酸性）,对抗生素的反应像细菌。,凡能抑制细菌的抗生素也能抑制放线菌,；抑制真菌的抗生素（如：多烯类抗生素）对放线菌无抑制作用。,对溶菌酶敏感。,三,蓝细菌,(,Cyanebacteria,),（又称原称蓝藻或蓝绿藻）,),有光合色素（叶绿素,a,），原归类藻类,没有核膜，没有有丝分裂器,，没有叶绿体，核糖体为,70S,与细菌的相似，由肽聚糖构成，因而对青霉素和溶菌酶敏感，并含二氨基庚二酸，革兰氏染色反应阴性，因此现在将蓝细菌归属于原核微生物。,细胞核,细胞壁,形态：,形态差异较大，已知有球状或杆状单细胞和丝状聚合体（细胞链）两种形体,链杆状,球状,丝状聚合体,营养要求：简单,不需要维生素，以硝酸盐或氨作为氮源，很多种蓝细菌具有固氮作用,光能自养型生物，能像绿色植物一样进行产氧光合作用，能同化,CO2,成为有机物质,蓝细菌,没有有性生殖，以裂殖为主,，也可出芽生殖，极少数有孢子。,繁殖方式,应用,固氮作用,：提高土壤的肥力,作为食物和营养品：,螺旋蓝细菌，通称螺旋藻,各种生物药物：,多糖和多不饱和脂肪酸等,四、酵母菌,真核微生物,真菌,显微藻类,原生动物,酵母菌,丝状真菌,-,霉菌,担子菌,酵母菌的形态,酵母菌为单细胞。通常菌体呈圆形、卵形或椭圆形,酵母菌的分类,酵母菌分属于子囊菌纲，担子菌纲，半知菌纲,通过菌落观察和细胞镜检简便地将常见常用的酵母菌进行分类,通过镜检将酵母分类,工业上常见的酵母菌,1,、酿酒酵母（,Saccharomyces,cerevisiae,),是发酵工业上最常用最重要的菌种之一,细胞的长与宽的比例可将其分为三组：,12,？,酿造饮料酒和制作面包、酒精发酵,2,酿造葡萄酒和果酒，也可用于酿造啤酒、蒸馏酒和酵母生产,大于,2,台湾,396,号酵母为代表。我国南方常将其用于以糖蜜原料生产酒精。其特点是耐高渗透压，可忍受高浓度的盐,Saccaharomyces,cerevisiae,Saccharomyces,cerevisiae,）的芽殖过程,Saccharomyces,cerevisiae,的子囊和子囊孢子,2,、卡尔斯伯酵母（,S.carlsbergensis,）,卡尔斯伯（,Carsberg,),是丹麦的一个啤酒厂的名字，卡尔斯伯酵母是该厂分离出来的,啤酒酿造中典型的底面酵母,细胞为圆形或卵圆形，部分细胞的细胞壁有一平端,高温时，酿酒酵母比卡氏酵母生长得更快,低温下，卡氏酵母生长得较快,3,、异常汉逊氏酵母异常变种（,H,ansenula,anomala,),圆形,，椭圆形或腊肠形，甚至有长达,30,m,，多边芽殖,异常汉逊氏酵母能产生乙酸乙酯，故它在调节食品风味中起一定作用,生产单细胞蛋白,利用烃类、甲醇、乙醇和甘油作为碳源,应用：,积累,L-,色氨酸,4,、假丝酵母,(Candida,Berkhout,),在液体培养基中，细胞为球形、椭圆形或圆柱形。,在马铃薯或玉米琼脂培养基上容易形成发达的,假菌丝,，多极出芽。,热带假丝酵母氧化烃类的能力很强，可以利用煤油,生产单细胞蛋白：,产阮假丝酵母,人们研究最多的,微生物单细胞蛋白,之一,产朊假丝酵母的蛋白质和维生素,B,含量均比啤酒酵母高。,特别重要的是它能利用五碳糖和六碳糖，既能利用造纸工业的,亚硫酸废液,，也能利用糖蜜、土豆淀粉废料、木材水解液等生产出人畜可食用的单细胞蛋白。,解脂假丝酵母,氧化烃类能力很强,石油发酵,生产单细胞蛋白的优良菌种,5,、球拟酵母（,Torulopsis,Berlese,）,细胞球形、卵形或稍带长形,无假菌丝。,多边芽殖,，不生子囊孢子及其它孢子,生产甘油等多元醇,应用：,6,、红酵母（,Rhodotorula,Harrison,）,细胞圆形、卵形或长形，多边芽殖，多数不形成假菌丝，不生子囊孢子,生产脂肪,生产,-,胡萝卜素,有明显的红色或黄色色素,五、,工业上重要的霉菌,1,、根霉,(,Rhizopus,),分类学上属于藻状菌纲，毛霉目，根霉属。,根霉因有,假根,（,Rhizoid,）而得名（假根的功能是在培养基上固着，并吸收营养）,根霉属于单细胞生物，菌丝,无分隔,匍匐菌丝：是由营养菌丝产生的，靠近培养基表面横向生长的，并连接,假根。,菌丝在与假根相对位置，会向上生出孢囊梗（单生或成簇），顶端形成孢子囊，内生孢囊孢子,根霉（,Rhizopus,),分类地位,分布,形态特征,繁殖方式,代表种,应用,Rhizopus,sporangiophores,aseptate,hyphae,分类：与毛霉同属接合菌纲毛霉目。,分布,:,分布于土壤、空气中，常见于淀粉食品上，可引起霉腐变质和水果、蔬菜的腐烂。,形态特征：,很多特征与毛霉相似，菌丝也为白色、,无隔多核,的单细胞真菌，多呈絮状。,与毛霉主要区别在于根霉有假根和匍匐枝，与假根相对处向上生出孢囊梗。孢子囊梗与囊轴相连处有囊托，无囊领。,繁殖：无性繁殖产孢囊孢子，有性繁殖产生,接合孢子,。根霉的孢子囊和孢囊孢子多为黑色或褐色，有的颜色较浅。,代表种,：米根霉（,R.oryzae,),黑根霉,(,R.nigrican,),等。,应用：,根霉能产生一些酶,类，如淀粉酶、果胶酶、脂肪酶等，是生产这些酶类的菌种。在酿酒工业上常用做糖化菌。,有些根霉还能产生乳酸、延胡索酸等有机酸。,有的也可用于甾体转化,许多根霉，具有活力强大的淀粉糖化酶，多用来做糖化菌,应用特点：,并与酵母菌配合制成小曲，用于生产小曲米酒（白酒）,单独用根霉制成,甜酒曲（酒药），,以,糯米,为原料，可酿制出风味甚佳的甜酒或,黄酒,等传统饮料酒。,含有糖化型淀粉酶与液化型淀粉酶的比例约为,3.3,：,1,根霉产生的糖化酶，再与,一淀粉酶配合，可用于酶法生产葡萄糖。,生产酶制剂、生产有机酸,、,发酵食品,在医药工业中根霉是转化甾族化合物的重要真菌。,分类地位,分布,形态特征,繁殖方式,代表种,总状毛霉、高大毛霉、鲁氏毛霉、梨形毛霉,应用,2,、毛霉,(,Mucar,),sporangiophores,no rhizoids,aseptate,hyphae,分类学上属于藻状菌纲，毛霉目，毛霉属,单细胞，,菌丝无隔，多核,。菌丝有分枝，主要有两个类型：单轴式，假轴式。,1.,单轴式孢囊梗、,总状分枝,（高大毛霉,、总状毛霉）,2.,假轴式孢囊梗,（鲁氏毛霉,）,3.,孢子囊结构,孢囊梗顶端膨大为孢子囊，内生孢囊孢子,分布,:,广泛分布于土壤、空气中，也常见于水果、蔬菜、各类淀粉食物、谷物上，引起霉腐变质。,形态特征：,菌丝发达、繁密；白色无隔多核，为单细胞真菌。,形态特征：毛霉,的孢子囊梗有单生的，也有分枝的。,分枝有单轴、假轴两种类型。,毛霉的菌丝多为白色，孢子囊黑色或褐色，孢子囊孢子大部分无色或浅兰色，因种而异。,繁殖：,可形成孢囊孢子、厚垣孢子、接合孢子。,无性繁殖：,孢子囊梗直接从菌丝体上发出，单生或分枝，顶端产生膨大的孢子囊，孢子囊为球形，囊壁上常有针状的草酸钙结晶。在囊轴与孢子囊梗相连处无囊托，但孢子囊壁破裂时，留有残迹,囊领。,毛霉与根霉的形态结构差异,假根,匍匐菌丝,孢子囊梗,中轴,毛霉,无,无,菌丝的任何处，一般单生并分枝（单轴式，假轴式）,球形，与孢子囊梗不分隔（无囊托）,根霉,有,有,假根相对处，单生或成簇）,半球形，与孢子囊梗相连处有分隔（有囊托）,经济价值,：蛋白酶、淀粉酶、,有机酸、甾体转化,毛霉的应用：,能产生蛋白酶，具有很强的蛋白质分解能力，多用于,制作腐乳、豆豉,。,有的可产生淀粉酶，把淀粉转化,为糖。在工业上常用作糖化菌或生产淀粉酶。,有些毛霉还能产生柠檬酸、草酸等有机酸，有的也可用于甾体转化。,3,、曲霉,(,Aspergillus,),子囊菌纲，曲霉属,分生孢子梗从厚壁而膨大的菌丝细胞（,足细胞,）生出,曲霉为多细胞，,菌丝有分隔,。营养菌丝大多匍匐生长，无假根,分生孢子梗常顶端膨大而形成棍棒形、椭圆形、半球形、,球形的顶囊,顶囊表面产生小梗，单层或双层,分类地位,分布,形态特征,繁殖方式,代表种,应用,Aspergillus,variecolor,分类：多数属于子囊菌亚门，少数属于半知菌亚门。,分布：广泛分布于土壤、空气和谷物上，可引起食物、谷物和果蔬的霉腐变质，有的可产生,致癌性的黄曲霉毒素,。,.,形态特征：,菌丝发达多分枝，有隔多核，分生孢子梗由特化了的厚壁而膨大的菌丝细胞,（,foot cell,足细胞）上垂直生出；分生孢子头状如“菊花”。,曲霉的菌丝、,孢子常呈现各种颜色,，黑、棕、绿、黄、橙、褐等，菌种不同，颜色各异。,繁殖：,无性繁殖产分生孢子；大多数有性阶段不明，归为半知菌类。少数种可形成子囊孢子，归为子囊菌亚门。,-,大多数为无性世代产分生孢子；少数种可形成子囊孢子。,代表种：,黑曲霉,(Asp.Niger,）、黄曲霉,(,Asp.flavus,),应用：,是制酱、酿酒、制醋的主要菌种。,是生产酶制剂（蛋白酶、淀粉酶、果胶酶）的菌种。,生产有机酸（如柠檬酸、葡萄糖酸等）,农业上用作生产糖化饲料的菌种。,Aspergillus,flavus,黄曲霉,Aspergillus,Aspergillus,fumigatus,烟曲霉,曲霉的分生孢子穗扫描电镜图片,黄曲霉,米曲霉,酸性蛋白酶,淀粉酶,大豆发酵食品,酱油、豆酱等,曲霉属的菌种具有很多活力强大的酶，可制成酶制剂,淀粉酶：,-,淀粉酶和糖化型淀粉酶,黑曲霉的糖化酶活性最为强大,蛋白酶,果胶酶,黄曲霉、黑曲霉等,酸性或中性蛋白酶,果汁和果酒的澄清,米曲霉、黄曲霉、黑曲霉等,柠檬酸生产,主要菌种：黑曲霉,淀粉质原料,5016,、,3008,及其变异株,糖蜜原料,川宁,19-1,、,G23-4,及其变异株,4,、青霉,(,Penicillium,),子囊菌纲，青霉属,青霉也是多细胞，菌丝有分隔，有分枝，与曲霉相似，但大多无足细胞。,青霉的孢子穗类型,1.,单轮生；,2.,对称两轮生；,3.,多轮生；,4.,不对称生,分生孢子结构与曲霉不同。分生孢子梗顶端不膨大，无顶囊。,多次分枝产生几轮小梗,小梗顶端产生成串分生孢子，,状如扫帚,小梗有单轮生，对称多轮生，非对称多轮生,分类地位,分布,形态特征,繁殖方式,代表种,应用,分类：多数属于子囊菌亚门，少数属于半知菌亚门。,分布：广泛分布于土壤、空气、粮食和水果上，可引起病害或霉腐变质,形态特征：,与曲霉类似。但无足细胞，分生孢子梗从基丝或气丝上生出，有横隔，顶端生有扫帚状的分生孢子头。,-,形态特征：与曲霉类似，菌丝也是由有隔多核的多细胞构成。但青霉无足细胞，分生孢子梗从基内菌丝或气生菌丝上生出，有横隔，,顶端生有扫帚状的分生孢子头,。,分生孢子多呈蓝绿色,。扫帚枝有单轮、双轮和多轮，对称或不对称。,繁殖：无性繁殖产分生孢子；大多数有性阶段不明，归为半知菌类。少数种可形成子囊孢子，归为子囊菌亚门。,代表种,：产黄青霉,(,Pen.chrysogenum,),桔青霉（,Pen.citrinum,),展青霉,(,Pen.patulum,),应用：,是生产抗生素的重要菌种，如产黄青霉和点青霉都能生产青霉素。,生产有机酸，如葡萄糖酸、柠檬酸,危害,：霉变、疾病,生产青霉素,产黄青霉,青霉素的发现和应用，被人们誉为科学史上的一项奇迹，是二次大战中与原子弹和雷达并驾齐驱的三大发现之一。,生产半合成新头孢霉素,生产其他抗生素,生产有机酸,生产多种酶类,六、,担子菌,(,Basidimycetes,),担子菌纲是真菌中最高级的一个纲，包括人们熟悉的蘑菇、木耳、马勃和鬼笔等。,特征：形成特殊的,产孢器,“,担子”（,Basidium,），产生“担孢子”（,Basidiospore,）,担子菌及其担孢子形态（,a,）一种担子菌的子实体，背部有菌褶；,（,b,）担孢子的电镜图片，担孢子的基部为担子,1,、,担子菌的一般形态构造,担子菌菌丝多细胞且有分隔，菌丝体常呈白色、鲜黄色或橙黄色,菌丝体具三个明显的发育阶段：,初生菌丝,单核的担孢子萌发,初期为多核，而后即产生分隔，把菌丝体分成,单倍体,（单核）,次生菌丝,单倍体（,n,）,双核体（,n+n,）,两个单核细胞进行异宗配合，发生,质配,后，并不马上核配，成为双核细胞的次生菌丝。,从初生菌丝发育而成,两个核同时分裂，由“锁状联合机制”控制形成两个子细胞。,菌丝的双核细胞开始分裂之前，两核之间生出一,钩状分枝,。,细胞内一个核进入钩中。,两核同时分裂成,4,个核,。,新分裂的两个核移入到细胞的一端，一个核仍留在钩中。,钩向下弯曲与原细胞壁接触，接触处的,壁溶解而沟通,，同时钩的基部产生隔膜。,钩中的核向下移，在,钩的垂直方向产生一隔膜,，一个细胞分成二个细胞，每个细胞具两个不同的子核。,锁状联合,完成。,特化菌丝形成各种子实体,子实体,真菌产生孢子的构造。由繁殖菌丝和营养菌丝组成,菌褶处着生担子和担孢子,2,、,担子菌的繁殖方式,无性生殖和有性生殖,无性繁殖,芽殖、裂殖及产生分生孢子或粉孢子完成的,有性繁殖,产生担孢子,担子是担子菌中产生担孢子的构造，是完成,核配和减数分裂的细胞,1,双核菌丝的顶端,2,核配,3 4,减数分裂,5,幼担孢子在小梗上发育,6,带有四个单核担孢子的担子,典型担子菌的生活史,七、白地霉（,Geotrichum,candidum,link,),具真菌丝，有的分枝，横隔或多或少,裂殖，节孢子单个或连接成链，呈长筒形、方形，也有椭圆形或圆形，末端圆钝。,菌落白色，呈毛状或粉状,白地霉的营养价值并不比产朊假丝酵母差，因此可供,食用或作饲料,。也可用于提取核酸。,应用：,