生态学研究进展--植物水分利用效率及其影响因素.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,植物抗旱机理研究进展,在干旱区，特别是在荒漠中，植物长期生长在干旱、炎热的恶劣环境中，在形态结构及生理功能上形成了独特的适应特征。,抗旱性是植物对逆境的一种功能性适应，植物抗旱的机理不是孤立的一个因素作用，是多种性状的一个综合，主要涉及到形态、结构和生理等多方面的特性。,形态适应特征与抗旱性,一些荒漠木本植物的根系发达、深扎、根冠比大，因而能有效的吸收利用土壤中的水分，特别是土壤深层水分。一些植物的叶细胞小，细胞壁较厚，厚壁的机械组织发达，叶片气孔多而小，叶脉较密，输导组织发达，叶片表面绒毛多，角质化程度高或蜡质层厚等。这些形态和结构特征有的能增强植物对水分的吸收和运输，有的能减少水分的丢失。,光合生理指标与抗旱性,抗旱性强的物种能维持相对较高的光合速率或净光合生产率，光合速率是一个可靠的抗旱性鉴定指标。,气孔导度在光合作用中决定植物对的吸收，在蒸腾作用中决定植物对水分的排放。气孔导度对环境因子的变化十分敏感，凡是影响植物光合作用和叶片水分状况的各种因素都有可能对气孔导度造成影响。,水分利用效率是植物光合和蒸腾特性的综合反映。水分利用效率用植物的净光合速率与蒸腾速率的比值来表示。水分利用效率高，说明植物对水分利用比较经济、抗旱性较强。,氧化酶活性与抗旱性,许多研究显示，干旱对植物的伤害与干旱条件下植物体内活性氧积累导致脂质过氧化引起的膜伤害有关。活性氧对许多生物功能分子有破坏作用，包括引起膜过氧化作用。然而，生物体经过长期进化形成了完善和复杂的酶类和非酶类抗氧化保护系统来清除活性氧。,植物体内抗氧化系统主要有两类：酶保护系统，包括（超氧化物歧化酶）、（过氧化物酶）、（过氧化氢酶）等；非酶保护系统，包括（抗坏血酸）、（谷胱甘肽）、（细胞色素）、维生素 和类胡萝卜素等。,渗透调节与植物抗旱性,渗透调节机制的研究一直是植物抗旱性领域的研究热点。关于渗透调节机制目前有种解释：一是渗透调节物质作为一种渗压剂，进行渗透调节，稳定体内渗压平衡，从而增强植物保水能力；二是渗透调节物质可能作为一种溶剂，代替水参与生化反应，这种情况下渗透调节物质被称为低分子量伴侣；三是渗透调节物质在水分胁迫下与蛋白质疏水表面结合，将疏水表面转化成亲水表面，可使更多的水分子结合在蛋白质原来的疏水区域，稳定了疏水表面，保证蛋白质结构的稳定性。,激素及气孔调节与抗旱性,内源激素是植物体生命活动的调节者。干旱胁迫引起气孔关闭的机理问题是长期以来研究者们争论的问题，对之能被多数人接受的观点是水分胁迫常常是通过增加脱落酸（）含量，而 可作为一种触发器刺激气孔关闭。,在早期的研究中发现，干旱胁迫下根中合成的极有可能充当化学“信息”物质，它们在地上和地下部分组织中的拮抗作用和配比平衡将影响植物的气孔行为、光合作用和形态建成等诸多方面，从而使植物的水分和同化产物利用效率提高，能够在干旱环境下正常生长。,植物水分利用效率的含义及分类,植物的水分利用效率(WUE)系指植物消耗单位重量的水分所合成的干物质量。,蒸腾效率（,W,）：植物消耗单位重量的水所生产的干物质的质量，蒸腾效率可以通过不同的技术手段来获得，其中，最古老的方法是用植物的生物量除以总的蒸腾量。,单叶水平蒸腾效率：即瞬间CO,2,的同化速率（A）与蒸腾速率（E）或与叶片导度（g）之比。,群体水平WUE：对于植物群体来说，WUE干物质量/(蒸腾量蒸发量)。,植物水分利用效率的影响因素,C,3,、C,4,、CAM植物光合途径及固定CO,2,的羧化酶不同，的WUE也是不同的。,CAM植物叶片退化或具有很厚的角质层，而且气孔白天关闭，夜间开放吸收CO,2,，所以蒸腾速率很低，WUE很高。,C,4,植物有两条固定CO,2,的途径：除了有卡尔文循环外，还有一条C,4,途径。由于PEP羧化酶具有很高的CO,2,亲和力和C,4,途径“CO,2,泵”的作用，C,4,植物在水分不足，气孔开度变小时仍能利用叶肉组织含量较低CO,2,进行光合作用，而且光呼吸速率低，并且叶肉细胞中的PEP羧化酶能将从维管束鞘中光呼吸作用释放出的CO,2,再次固定，所以C,4,植物比C,3,植物具有更高的WUE,水分利用效率是一个综合性状，一方面与品种基因型对水分代谢反应的遗传差异密切相关，另一方面与光合产物的合成和分配的基因型差异有关。,植物WUE是一个可遗传的性状，高WUE有可能将抗旱性和丰产性结合为一体。,水分利用效率是植物光合和蒸腾特性的综合反映。水分利用效率高，说明植物对水分利用比较经济、抗旱性较强。,植物水分利用效率的影响因素,气孔与植物水分利用效率的关系,气孔是植物进行气体交换的主要窗口，控制着叶片和大气之间的CO,2,及水蒸气的扩散传导。因此气孔的结构特征及其行为对光合作用和蒸腾作用乃至WUE都有着深刻的影响。,气孔导度的变化对CO,2,同化速率的影响呈现一种“饱和效应”。气孔的开闭对植物光合作用和蒸腾作用的影响程度是不同的，从理论上讲，CO,2,的扩散阻力是水蒸气的0.64倍，因此气孔导度对光合速率的影响比蒸腾速率大。,气孔阻力的增加会提高叶片水平上的WUE。,气孔的调控机制,研究表明干旱下根系脱水产生ABA并随水流传递到叶片控制了植物的气孔导度，但ABA并非唯一的根系信号，木质部汁液中细胞分裂素（CTK）、pH值等有可能共同参与ABA对气孔运动的调节。干旱条件下水力学和化学信号共同调控着植物的气孔运动。,叶边界层对光合速率与蒸腾速率的关系的影响,当叶片相对较小或者风速较大时，蒸腾速率(E)与气孔导度(gs)的关系接近于线型。假定A 随gs 变化的曲线的曲率是负的，则A与E关系曲线的曲率也是负的。,在叶片较大和风速相对较小的情况下，叶温比周围空气的温度高，叶片的蒸腾作用可以通过散失水分来使叶片温度下降，这就减少了叶片内部的饱合蒸汽压，同时降低了水蒸汽的扩散梯度，从而导致蒸腾速率E 随gs 呈负曲率关系变化。如果这种效应足够大，A与E的曲率就会接近于“0”甚至变为正值。,叶边界层对蒸腾效率的影响,小麦和黑麦草的整株水分蒸腾效率比两种葡伏性牧草金盏花和地三叶草的高；,小麦和黑麦草较葡伏性牧草的值较高。,为什么田间条件下与单叶及整株水平水分利用效率相关性差？,在田间，由于冠层的存在，植物叶片边界层阻力较大，热量传递受阻，使叶温上升，进而使叶片与空气之间的水蒸汽压力差增加，这就使得气孔导度的减小使蒸腾速率(E)下降的效应变得不明显。,这种“缓和效应”随叶边界层阻力与气孔阻力比值的增大而增大。如果这个比值足够大，在大田中，既使有较低气孔导度的作物有较低的值，但其水分利用效率 或 E仍然可能较低。,同一种属作物中，矮杆且叶片下披的品系比高杆且叶片直立的品系，或者密度较大且通风不好的田间群体比密度较小且通风较好的群体,会具有更高的叶边界层阻力，那么在g 和 Ag)相近的情况下，前者比后者会具有更大的蒸腾速率(E)及更低的蒸腾效率(AE)，尽管两者的值相近(气孔导度相近)。,具有葡伏生长习性的植物叶边界层阻力较大，影响了叶片内部潜热与外界空气的交换，使叶温上升，从而增大了叶内与空气水汽压差，最终导致单位气孔导度下的蒸腾速率的增加和蒸腾效率下降。,小麦的植株比其他两双子叶牧草挺立，因而有较低的叶边界层阻力，单位气孔导度下的蒸腾速率较小。,小麦和两种牧草有相近的气孔导度g 和碳同化速率，因此在相同的气孔导度下小麦具有更低的蒸腾速率E和较高的蒸腾效率AE及整株水平的水分利用效率。,叶边界层对光合速率与蒸腾速率的关系的影响,同位素的概念,Isotopes Isotopes are different atoms of a particular element that have the same number of protons but different numbers of neutrons.,具有相同,质子,数，不同,中子,数（或不同质量数）同一元素的不同核素互为同位素。,同位素是具有相同,原子,序数的同一化学元素的两种或多种原子之一,在,元素周期表,上占有同一位置,化学性质几乎相同,但原子质量或质量数不同,从而其质谱行为、放射性转变和物理性质(例如在气态下的扩散本领)有所差异。,概 述,到目前为止，己发现的元素有109种，只有20种元素未发现稳定的同位素，但所有的元素都有放射性同位素。,大多数的天然元素都是由几种同位素组成的混合物，稳定同位素约有300多种，而放射性同位素竟达约1500种以上。,同位素丰度的表示方法,稳定同位素占该种同位素的百分率称为丰度。,通常利用同位素比值法进行研究，即待测样品与标准样品丰度比差值占标准品丰度比的千分率()，用表示：,R是重同位素与轻同位素的质量比。,分析稳定同位素组成时所用的标准样品,碳稳定同位素分析时使用美国南卡罗来州的碳酸盐陨石PDB；,N稳定同位素分析时标准使用纯净空气中的N,2,；,H和O稳定同位素分析时标准品采用Vienna Standard Mean Ocean Water(V-SMOW)。,植物的碳同位素分辨率,(,),在大气中,12,C占,C,元素总量的,99%，,13,C 占1%,植物能够分辨,12,C,和,13,C,植物的有机物质中,13,C,的含量比空气中CO,2,中,13,C,的含量低,(Craig,1954),碳同位素组成,:,13,C()=(,13,C/,12,C),样品,（,13,C/,12,C）,PDB,1000/（,13,C/,12,C）,PDB,碳同位素分辨率,:,()=(,a-,p)/(1+,p)x 1000,，其中,a=-8,Farquhar et al.,1989,氢和氧稳定同位素,在地球上，,18,O占0.204%，,17,O占0.037%；,2,H占0.015%；,叶片水分中重同位素比例高于土壤或木质部导管水分中的重位素比例；,重水的蒸汽压比常态水的蒸汽压低，重水的边界扩散力比轻水的小；,TE=,A,/,g,w,v,，,g,w,：叶片内部与大气之间的导度，V：叶片与大气水蒸汽压力差，,g,w,影响,18,O，A不影响,18,O；,植物的,13,C、,18,O、,2,H，与蒸腾效率TE有关。,Farquhar et al.,2007,Carbon isotope discrimination is,measured using isotope-ratio mass spectrometer,利用稳定同位素技术研究环境物质来源、运移、转化,稳定性同位素技术在地表水环境中的应用,利用碳、氮等天然稳定性同位素技术对水环境中持久性有毒有害污染物进行判源分析、形态研究、生态危害风险评估以及生物有效性等方面的研究；,对各形态有机物质的迁移、转化及判源分析,根据不同物质来源的有机质中稳定碳、氮同位素的成分存在的明显差别，可对有机质的物源进行判别；,通过对水体悬浮颗粒物中稳定碳、氮同位素的季节分布，对有机质进行判源分析；,利用稳定性同位素对生物链中各营养级关系的判断,通过测定水环境各介质中的碳、氮稳定性同位素，判断食物链中各营养级的进食习惯和相互关系，可对各种污染物在各种环境介质中进行判源分析、生态危害风险评估以及生物的有效性的研究；,在水文、地质等方面的研究,利用稳定性同位素法可以判断地下水的补给来源、地下水与地表水之间的联系、各种污染水源在地下水中的混合比例，因此在寻找地下水污染源、植物对地下水的依赖程度等方面有广阔的应用前景；,稳定同位素组成与植物的水分利用效率,植物的碳同位素分辨率,(,),在,C3 植物，,与,Ci/Ca 正相关，并且与气孔导度和光合能力有关(Farquhar et al.,1989),Ci又与单叶水分利用效率（Pn/T）呈负相关，因而与WUE呈负相关,在干旱胁迫下，气孔导度下降，植物组织中,13,C比例增加，,减小,高,低,不同试验点碳同位素分辨率与土壤含水量,银川试验点不同年份碳同位素分辨率与土壤含水量,不同基因型的碳同位素分辨率,盆栽条件不同水分处理的碳同位分辨率,Greater transpiration efficiency(and lower,D,13,C)may be the result of:,(1)lower stomatal conductance,(2)greater photosynthetic capacity,(3)some combination of these.,Discrimination(,D,13,C,)is LESS in species or varieties which have GREATER transpiration efficiency.,Transpiration efficiencyand carbon isotope discrimination,相对湿度降低，导致叶片水分中氧同位素富积,Farquhar et al.2007,叶片中重同位素组成受气孔导度及叶片大气水汽压差的影响,叶片中氧稳定同位素富集与蒸腾速率的关系,18,O(),lw,=,18,O,lw,-,18,O,iw,18,O,lw,和,18,O,iw,分别是叶片水分中,18,O的富集,Sheshshayee et al.2005,叶片不同部分氢同位素组成的异质性,叶片远端富积重氢同位素,Luo et al.1992,蒸腾效率高并不一定意味着产量高,指标,试验点,Wagga Wagga 1989(5 hm,2,),Condobolin 1990(15 hm,2,),Quarrion,Matong,Quarrion,Matong,内在水分利用效率,高,High,低,Low,高,High,低,Low,气孔导度,低,Low,高,High,低,Low,高,High,碳同位分辨率,低,Low,高,High,低,Low,高,High,蒸腾蒸发量,378,402,290,296,蒸腾量,215,273,172,181,蒸腾量,/,蒸腾蒸发量,0.57,0.68,0.59,0.61,生物量,13.1,14.3,10.2,9.6,收获系数,0.42,0.41,0.38,0.37,生物量,/,蒸腾蒸发量,34.6,35.5,35.2,32.6,生物量,/,蒸腾量,60.8,52.3,59.4,53.2,产量,/,蒸腾量,25.6,21.6,22.7,19.9,碳同位素分辨率可以作为作物产量的间接选择指标,地中海地区籽粒,与硬粒小麦产量正相关,(post-anthesis water stress,ME4A),Merah et al.,2001,ME1(irrigated),ME4A(post-anthesis water stress),ME4B(pre-anthesis water stress),ME4C(residual moisture stress),14,16,18,Grain carbon isotope discrimination(,o,/,oo,),3,.0,4,.0,5,.0,6,.0,7,.0,8,.0,9,.0,10,.0,2.0,1.0,0,ME4A,r=0.876*,Grain yield(t ha,-1,),14,16,18,3,.0,4,.0,5,.0,6,.0,7,.0,8,.0,9,.0,10,.0,2.0,1.0,0,16,18,20,14,16,18,20,ME4C,r=0.495*,ME1,r=0.396ns,ME4B,r=0.584*,ME4B,r=0.241ns,ME1,r=0.404ns,ME4A,r=0.892*,ME4C,r=0.656*,ME4A,r=0.876*,year 1,year 2,Monneveux et al.(2005),CIMMYT,四种水分模式田间模拟试验,降雨量,+(,灌溉量,)+,贮存于土壤中的水分,=R+D+E+T,农艺节水,遗传特性,GY,=ET x T/ET x DM/T x HI,(Condon,2004),GY,E,T,WUE,和,HI,是彼此相关的,通过节水来提高干旱条件下作物的产量,高遗传力,测定结果稳定、重复性强,时间和空间上的高度统一性,容易采样和保存,样品测定通量大,在几种主要的环境条件下与籽粒,产量有较强的相关性,碳同位素分辨率作为产量替代指标的优点,(from FAO/IAEA),FAO/IAEA Coordinated Research Program,“Selection for Greater Agronomic Water Use Efficiency,in Wheat and Rice,Using Carbon Isotope Discrimination”,ME1,ME2,ME3,ME4,ME5,ME6,春小麦,ME1,:,充分灌溉,ME2,:,高降雨量,ME3,:,高降雨量，酸性土壤,ME4,:,低降雨量,ME5,:,暖温条件,ME6,:,高海拔,全球小麦生长环境条件,(Rajaram et al.,1995),ME4A,ME4B,ME4C,开花后水分胁迫条件,:,ME4A,开花前水分胁迫条件,:,ME4B,土壤残余水分条件,:,ME4C,ME4A,ME4B,ME4C,ME4,模式的三个亚类型：,稳定同位素与植物体内物质代谢及转运,光合后生理生化过程对碳同位素具有分馏作用,植物不同器官中碳同位素组成比是不同的，,源器官(如叶片)碳同素组成较库器官(如籽粒)更负，即,13,C的组成更低,光合产物由韧皮部的输出过程的分馏作用导致韧皮部汁液中,13,C比例比叶片汁液的高,植物组织的呼吸作用也会产生碳同位素分馏作用，与呼吸底物相比，叶片呼出的CO,2,富含,13,C(负分馏作用)，根系所呼出的CO,2,缺乏,13,C(正分馏作用)。,代表呼出CO,2,代表植物组织,Bathellier et al.2008,图1-1 大豆幼苗不同器官中呼出CO,2,13,C对组织,13,C的影响,代表蔗糖,植物器官中不同的组分同位素组成也有所不同,植物组织,13,C/,12,C比值与淀粉、蔗糖以及可溶性碳水化合物组成相比要低,植物器官中较多可溶性碳水化合物的运出必然会使剩余组织中有机物的,13,C比例降低，而使,13,C值升高,光合后生理生化过程对碳同位素的分馏作用,图1-2四种光处理下的植物组织（包括生长点和成熟叶片）、可溶性碳水化合物、以及呼出的CO,2,的碳同位组成,Ocheltree et al.2004,植物不同部位及不同组分的碳同位素组成,Badecket al.2005,稳定同位素在研究全球气候变化中的应用,马利民 等 2003,稳定同位素可以评价树木生长状况,马利民 等 2003,利用稳定同位素对物质来源的研究,研究植物对不同土壤水源的利用率(1种同位素3种来源),研究不同地区对大气污染的贡献率,(2种同位素5个来源),稳定同位素在食物链研究中的应用,(2种同位素7种资源),植物木质部液流,2,H(),与其对不同深度土壤的利用有关,E.leucophloia,35.2,A.aneura,21.8,A.xiphophylla,36.5,A.aneura,10.2,A,.,xiphophylla,38.2,12.8 km,Riparian,Floodplain,Hill,E.victrix,46.4,A.citrinoviridis,51.7,Groundwater=,46.3 to,51.5,Groundwater=,42.3 to,49.1,150 m,应用IsoSource软件计算不同环境因子贡献率,怎样写好一 篇SCI文章？,语言基础之外的东西,1.选题正确、新颖；,2.实验设计科学合理；,3.对研究内容熟悉，建立在广泛查阅文献的基础之上；,语言基础是最后成功的关键,中西方文化的差异造成了中国人英文写作的障碍；,汉语是一门“意合”的语言，而英语讲究“形合”；,写好英文文章就要尊重英语的语法规则，词组搭配要合理。,怎样写好一 篇SCI文章？,让你的文章更易被录用,找到一个合适的期刊是前提；,仔细研究该期刊的投稿说明，尽量找一些样本文章；,按照期刊发表过的文章去编排你文章的布局，特别要注意参考文献的格式；,尽量引用最新发表的英文文献；,前言部分除了研究进展，重点突出你所做的研究的意义；,结果部分图表清晰，数据没有重叠，注释规范、详细，尤其是对图表中的符号要做出解释；,讨论部分最见功力，体现你对前人研究的了解程度。大多数国外期刊都喜欢作者对实验结果展开想像，建立在科学推理基础之上的推测比仅仅把结果描述一遍更受欢迎；,并不所有的期刊都要求最后有一个结论段，但最好在每一个讨论段后面都作为一个总结，给读者以较为清晰的结论。,英文写作的步骤,1.多查文献，熟悉国外研究状况、数据处理方法、行文语句、积累参考文献；,2.万事开头难，最好的老师就是模仿，逐渐变成自己的话；,3.前言及讨论部分可以整段句子引用过来，再稍加修饰放到文中，注意上下文关系；,4.多种句型交替使用，避免句型单一、呆板；,5.用词要反复推敲，多参考发表文章的用法，查词典也很管用。,英文写作的误区,Look forward to see you tonight.很期待晚上能见你。,at 3 days after flowering.开花后3天,There is a person is running.有一个人在那里跑步。,几点建议,1.结果部分尽量简洁明了，一般SCI文章结果与讨论分开，结果中只是简间叙述，不作评论；,2.时态不能乱，结果多用过去时，讨论及结论部分可以有一般现在时；,3.结果中可以使用多种句式，There be,被动语句，,例句,试验处理间差异显著：,Significant difference was observed/recorded/found/noted between/among different experimental treatments.,A与B呈显著正相关关系：,A correlated/associated significantly and positively with B.,A positive and significant correlation was found between A and B.,A was found to correlate positively to/with B.,A was noted to be correlated positively with B.,There was a significant and positive correlation between A and B.,例句,“我们的试验结果与前人的研究结果相一致”：,Our result cofirmed/supported previous reports.,Our result was in agreement with previous reports.,The present study result agreed previous reports.,Our result was supported by previous reports,例句,A的高度比B高3倍：,The height of A was three times as much as that of B.,A was two times higher than B.,As height was two times more than Bs.,A was higher than B by 200%.,参考文献管理软件Endnote的使用,1.安装Endnote,2.建立文献库，i)Google学术搜索主页/使用偏好/导入Endnote。,ii)打开Google学术搜索主页，输入文章题目，点击搜索/导入Endnote/打开已有Endnote文件,3.Endnote的使用,i)选择你要投稿的期刊；,ii)选中正文中要引用的文章；,4.正文中文献的引用,i)单击正文中想要引用文献的位；,ii)点击上方Endnote工具栏中”Insert Selected Citation”选项,Endnote的编辑(以中文期刊为例),5.选择你所想编辑的格式Edit/Output style/Numbered,6.正文中文献引用格式是中括号、上标,Citation/Template,Endnote的编辑(以中文期刊为例),7.按中文期刊的要求编辑文章最后文献列表，包括布局、标点、作者姓名等等。,编辑作者姓名,编辑模板,Reference,Badeck,F.W.,G.Tcherkez,S.Nogues,C.Piel and J.Ghashghaie,2005:Post-photosynthetic fractionation of stable carbon isotopes between plant organsa widespread phenomenon.Rapid Commu.Mass Sp.19,1381-1391.,Bathellier,C.,F.W.Badeck,P.Couzi,H.Sbastien,M.Caroline and J.Ghashghaie,2008:Divergence in 13C of dark respired CO2 and bulk organic matter occurs during the transition between heterotrophy and autotrophy in Phaseolus vulgaris plants.New Phytol.,177,406-418.,Merah,O.,E.Deleens,I.Souyris and P.Monneveux,2001b:Ash content might predict carbon isotope discrimination and grain yield in durum wheat.New Phytol.,149,275-282.,Monneveux,P.,M.P.Reynolds,R.Trethowan,H.Gonzlez-Santoyo,R.J.Pea and F.Zapata,2005:Relationship between grain yield and carbon isotope discrimination in bread wheat under four water regimes.Eur.J.Agron.,22,231-242.,Zhu,L.,Z.Liang,X.Xu and S.Li,2008a:Relationship between Carbon Isotope Discrimination and Mineral Content in Wheat Grown under Three Different Water Regimes.J.Agron.Crop Sci.,159,421-428.,Zhu,L.,Z.Liang,X.Xu,S.Li,J.Jing and M.P.,2008b:Relationships between carbon isotope discrimination and leaf morphophysiological traits in spring planted spring wheat under drought and salinity stress in Northern China.Aus.J.Agr.Res.,59,1-9.,谢谢!,