生物学-遗传学第五章.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,连锁-1,W.Bateson,和,P.C.Punnett(1906),甜豌豆杂交，结果,不符合独立联合的,9331,连锁-2,Morgan,果蝇实验，结果与测交应得到的,F,1,四种配子的基因型之,1111,有很大背离,Morgan分析,在第一个杂交中，两个非等位基因位于同一条染色体上,第二个杂交，一个亲本的染色体携带,pr vg,+,另一个亲本携带,pr,+,vg,非亲本基因组合的产生：在减数分裂期间，同源染色体联会时，,在非姊妹染色单体间产生交换的结果,交换的细胞学证据：在减数分裂期间，,同源染色体配对时，两个非姊妹染色单体间所出现的交叉,(,chiasma,),着丝点,染色单体,染色体间重组,位于非同源染色体上的两对等位基因之间进行的重组,独立联合,染色体内重组,是交换的结果,交换可出现在,一对同源染色体的任何两条非姊妹染色单体的任何两个座位间,，但并不是所有减数分裂细胞在这两个座位间都出现重组，因而重组率小于,50%,如果没有特别强调的话，“重组”多指染色体内重组,Morgan,第一个杂交，重组率为：,连锁符号,连锁图,基因在染色体上呈线性排列,位于同一对同源染色体上的基因组成一个连锁群,(linkage group),，它们具有连锁遗传的关系,把一个连锁群的各个基因之间的顺序和距离标志出来，就成为,连锁图,(linkage map),，又称为,遗传学图,(genetic map),连锁群数与染色体数的关系,连锁图是大量实践资料的简明总结，是遗传研究工作和育种工作的重要参考资料,一种生物连锁群的数目应该等于染色体的对数，有,n,对染色体就有,n,个连锁群。例如，水稻有,12,个连锁群，桃有,8,个，玉米有,10,个,连锁群的数目不会多于染色体的对数，但由于研究资料不足，可能暂时少于或多于染色体的对数,连锁图的线形距离指标,Morgan,：,后代重组率的变化范围很大。因为重组是同源染色体间交换的结果，重组率的不同可能反映了染色体上各个基因座之间的实际距离。,Morgan,将这一课题交给他的学生,Alfred Sturtevant,研究,Sturtevant,从一个测交得到以下结果：重组率,FR=(23+21)/400=11%,。认为，可以用该数值作为遗传图上两基因间线形距离的数量指标,理由：,他认为交换沿配对的同源染色体随机出现，连锁的基因间距离越大，在这区间内出现交换的机会也越高。因此，可以根据重组率得出基因间的图距,名词,遗传图,(genetic map),以重组率表示的染色体上各基因座之间的相对距离图。遗传图又称为连锁图,(linkage map),图距,(map distance),两个基因座之间的相对距离,遗传图单位,(genetic map unit,；,m.u.),以,1%,重组率记为一个图单位即,1 m.u.,。,又称为,1,厘摩,(,centimorgan,；,cM,),基因座,(gene locus,，,pl.loci),在遗传图上表示基因所在的位置,眼色基因座和翅长基因座相距,11 m.u.,，,表示为,基因定位,（,gene mapping,）,确定基因在染色体上的位置,基因位于哪一条染色体上,基因在染色体上的位置,与相邻基因之间的关系,确定基因的位置主要是确定基因之间的相对顺序和距离。基因之间的距离是用重组率来表示的,三点测交(three-point test cross),杂合子与三基因隐性纯合子进行测交,标准的遗传分析方法,优点：,一次试验等于三次“两点试验”,所得的三个重组值是在同一基因型背景、同一环境条件下得到的，是严格可比的。而“两点试验”则不一样,可得到“两点试验”不能得到的双交换资料,例 1,果蝇的三对非野生型等位基因,sc,：鳞甲,ec,：海胆眼；棘眼,vg,：,残翅,以,sc/sc,，,ec/ec,，,vg/vg,与野生型杂交，,F,1,再与三隐性纯合子杂交,分析,8,类,配子基因型比,，明显偏离,11111111,，说明基因座之间可能存在连锁,计算,RF,先看,sc,和,ec,基因座,因为杂合子是由,sc,ec,和,+,配子而来，所以,sc,ec,和,+,为亲本组合，,sc+,和,+,ec,为重组合,重组类型共有,12+14+14+16=56,个，因而,RF=(56/1008)100=5.5 m.u.,类似方法计算,sc,和,vg,重组率，,RF=506/100850%,因此，,sc,和,vg,间是不连锁的,例 2,黑腹果蝇的三个非野生型等位基因,v,：,朱砂眼,cv,：,无十字翅脉,ct,：,切翅,分析,判断是否存在连锁。,8,类配子基因型的比明显偏离,11111111,，说明基因座之间可能存在连锁,计算,RF,RF(,v-cv,)=(45+40+89+94)/1448=,18.5,%,RF(,v-ct,)=(89+94+3+5)/1448=,13.2,%,RF(,cv,-ct,)=(45+40+3+5)/1448=,6.4,%,三个,RF,均小于,50%,，这些基因座都在同一染色体上，相互连锁,v,和,cv,的,RF,最大，,ct,基因座必在它们中间,13.2 m.u.+6.4 m.u.=19.6 m.u.18.5m.u,出现这种结果的原因是由于在,v,和,cv,间,出现双交换,双交换,从,v,和,cv,两个座位看，双交换的结果又恢复到亲本组合。所以,v ct+,和,+,cv,没有计入,v,和,cv,的重组率中，由于忽略了两次单交换（即双交换），又恢复到原来（即不交换），势必低估,v-cv,间重组率，也就是低估,v-cv,间的距离,双交换率,=(3+5)/1448=0.5%,两次单交换,=,双交换,=,不交换,校正的,RF(,v-cv,)=,两基因间交换值,+2,倍的双交换率,=18.5%+20.5%=19.6%,即为：,(45+40+89+94+3+3+5+5)/1448=19.6%,不经作图直接排列基因座顺序,在配子基因型中双交换的频数最低,按,F,1,代（或配子基因型最多）的基因型排列顺序，把亲本三个基因座中的每一个，各排在中间一次,把中间的一对等位基因位置互换（相当于双交换）,与,8,种配子基因型比较，从三种排列中找出符合双交换（频数最低的配子基因型）的基因型，它的顺序即为三个基因座的顺序,位置互换后的“2”基因型与属于双交换的配子基因型一致，,ct,应位于中间，所以“2”的排列顺序是正确的,干涉,如果两个单交换的发生是彼此独立的，双交换的频率就应该是两个单交换频率的乘积,但实际双交换值比预期少,一个单交换发生后，在它附近再发生第二个单交换的机会就会减少一些。这种现象叫做,干涉,(interference),用并发系数表示干涉的大小,名词,干涉,(interference),在染色体的一个区段上出现交换，影响相邻区段交换出现的现象,正干涉,(positive interference),：,在染色体的一个区段上出现交换，减少了相邻区段的交换,RF(,v-ct,)=0.132,，,RF(,ct-cv,)=0.064,，,若两区段相互独立，则双重组频率,=0.1320.064=0.0084,，,1448,只,0.0084=12,只，实际上只有,8,只，证明两区段不独立，存在正干涉,负干涉,(negative interference),：,在染色体的一个区段上出现交换，增加了相邻区段的交换,并发系数,(coefficient of coincidence,，,c.o.c.),系数愈大，表示干扰愈小,符合系数等于,1,，表示无干扰,符合系数为,0,，表示完全干扰，即一点发生交换，其邻近的另一点就不再发生交换,干涉值,(interference value),干涉值（,I,）,=1-c.o.c.,I=1-8/12=1/3,