第8章-植物的生殖生理.ppt

,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第8章,植物的生殖生理,1,高等植物从种子萌发到结实的整个过程称为,生活周期,或发育周期。,在生活周期内，植物一般要经过,幼年期、成熟期、衰老期,，最后死亡。,2,内部条件：,年龄、生长量、营养水平。,花熟状态,。,外部条件,:,光周期、,低温,在植物生活周期中，从营养生长 生殖生长是植物生命周期中的一大转折，实现这一转折需要一些特殊的条件。,3,不论是一年生、二年生或多年生植物都必须达到,一定的生理状态后,，才能感受所要求的外界条件而开花。,植物具有这种感受环境条件而诱导开花的生,理状态称为,花熟状态,。,第一节 植物幼年期与花熟状态,花熟状态之前的营养生长时期称为,幼年期。,4,花熟状态是植物从,营养生长,转入,生殖生,长,的标志。植物在开花之前，对环境的,反应相当敏感。,对开花最有影,响的环境因子,是,日照长度,与,温度,。,拟南芥的顶芽分生组织在发育的不同时期形成不同的器官,5,幼年期,花熟状态,植物开花,故,幼年期、低温、光周期,是,控制植物开花,的三个重要因素。,植物生长的,幼年期,，任何处理都不能诱导开花,幼年期完成后（即,花熟状态,）才能感受环境刺激诱导开花。,低温,光周期,6,生产上为了提早开花结果，经常设法缩短其幼年期。,例如：果树嫁接时，选用上部枝条作接穗，也可选用矮化砧木，通过减慢生长速率的办法缩短幼年期。,9,成花过程包括三个阶段：,成花诱导：,感受某些环境刺激，诱导植物从营养生长转向生殖生长 决定,花芽分化,的可能性。,成花启动：,分生组织经过一系列变化分化成形态上可辨认的,花原基。,花器官的形成,决定花器官的,数量和质量。,10,一、春化作用,（vernalization）,（一）春化作用的概念及类型,第二节 成花诱导生理,李森科（TDLysenko，18981976）,1929年，李的父亲偶然发现在雪,地里过冬的小麦种子，在春天播种,可以提早在霜降前成熟。李森科在,此基础上，发展了一种称为“春化,处理”的育种法，即在种植前使种,子湿润和冷冻，以加速其生长。遂,将这种方法称为春化,11,（一）春化作用的概念及类型,春化作用,（vernalization)：,低温促进植物开花的作用,。,概念!,大多数植物（如芹菜、胡萝卜、白菜、天仙子、冬小麦、冬黑麦等）低温是花诱导的必需条件。我国北方农民采用的,闷麦法、九七麦,就是利用这个原理。,春化现象:,植物为了开花需要低温的现象。,12,植物对低温的要求有,两种类型：,1、相对低温型,：,低温处理促进植物开花,，如冬性一年生植物，种子吸涨后即可感受低温,。,2、绝对低温型,：,若不经低温处理，植物绝对不能开花。,一般二年生植物和多年生植物属此类。,在高温下连续进行营养生长多年不开花。,13,(二)春化作用的条件,1、低温和时间,对绝大多数要求低温的植物来说，有效的春化温度是1-,10,。最适温度1-7。,而以12最有效。,14,根据原产地不同，将小麦分为三种类型：,冬性、半冬性和春性,各类型小麦通过春化需要的温度和天数,类 型 春化温度范围/,o,C 春化时间/d,冬 性 03 4045,半冬性 36 1015,春 性 815 58,15,各类植物通过春化时要求低温持续的时间不同，在一定时间内，,春化的效应随低温处理时间的延长而增加。,10 20 30 40 50,冷处理的持续时间/d,冬黑麦种子低温处理时间对开花的影响,从种植到开花的天数/d,120,80,40,16,在植物春化过程结束之前，如转入较高的生长温度下，春化效果被减弱或消除的现象，称为,去春化作用,或,解除春化。,一般解除春化的温度为25-40，如冬小麦在30以上3-5天即可解除春化。,概念!,17,植物经过低温春化的时间愈长，则解除春化愈困难，当春化结束后，春化效应就是稳定的，不会被高温解除,。,去春化的植株重返低温条件下，可再度被春化，且低温的效果是可以累加的，这种解除春化之后，再恢复春化的现象称,再春化现象,。,春化过程一旦结束，春化效果非常稳定且能保持，高温处理不能去除春化的效果。,18,19,2、需要充足的氧气、适量的水分和作,为呼吸的糖分,植物在,缺氧,条件下不能完成春化,吸胀的小麦种子,可以感受低温通过春化,干燥的种子,则不能通过春化,通过春化时还需要足够的营养物质，将小麦种子,的胚培养在富含蔗糖的培养基中，在低温下可以,通过春化，但若培养基中缺乏蔗糖，则不能通过,春化。,20,有些植物在感受低温后，还需经光照诱导才能开花,。,如天仙子植株，在较高温度下不能开花。经低温春化后放在短日照下，也不能开花，只有经低温春化后且处于长日照的条件下植株才能抽苔开花。,3、光照,充足的光照缩短植物的幼年期、有利于贮备充足的营养有关。,21,(三）时期、部位和刺激传导,1、时期,大多数植物在种子吸胀后即可接受低温诱导，在种子萌发和苗期均可进行。而有些植物（胡萝卜、月见草等）只有绿苗达到一定大小才能通过春化。,2、感受低温的部位：,茎尖端的生长点,周围的幼叶也能被春化，而成熟组织则无此反应。,如何用实验证明？,22,感受低温的部位可以通过实验证明：,A、,将芹菜或甜菜种植在,较高温度,的温室中，由于,得不到所需要的低温,，,最终,不能开花,结实。,B、,将通以冷却流水的橡皮管缠绕在茎的尖端，使,茎尖经受低温,而植株的其它部分仍在高温下,，这样的植株再在,长日照条件,下,即可开花,结实。,C、,将芹菜,整株置于低温,下，而,茎尖端部分受到高温处理,，即使随后仍处于长日条件下，仍,不见开花。,23,3、刺激传导,许多实验证明，在春化过程中形成一种刺激物质,春化素,。,植物感受的低温刺激是可传递的-,通过嫁接试验可以证明,24,(四)春化过程中的生理生化变化,1、核酸的合成加速。,尤其是RNA的含量增加，并出现新的RNA。,2、可溶性蛋白及游离氨基酸含量增加，其中Pro增加较多。,3、呼吸率加快。,氧化磷酸化加强，如抑制氧化磷酸化则可阻止春化，表明春化是一个需能的过程。,4、GA量增多。,促进核酸与蛋白质合成，GA还可以代替低温处理的作用。,25,GA,对胡萝卜开花的影响,对照,10,g GA/d,处理,4,周,低温处理,6,周,26,纬度愈高的地区，,夏季昼愈长，夜愈短；,冬季昼愈短，夜愈长；,春分和秋分时，各纬度地区昼夜长度相等，均为12h。,地球上不同纬度地区的温度、雨量和昼夜长度等会随季节有规律地变化。在各种气象因子中，,昼夜长度变化是最可靠的信号，不同纬度地区昼夜长度的季节性变化是很准确的。,27,植物通过春化阶段后，诱导了花原基的形成，但花原基能否继续分化、开花，还与随后植物所接受的日照长短有关。一般来说，需要低温春化的植物，在春化作用之后，还需要接受一定时间的长日照，才能完成花芽的分化。也有些植物在整个生育期间，虽然对低温没有特殊要求，但需要一定时期的适宜日照诱导才能分化出花芽。,二 光周期,28,在一天之中，白天和黑夜的相对长度，称为,光周期（photoperiod）,。,光周期对花诱导有着极为显著的影响。对多数植物来说，特别是一年生和二年生植物，当同一种植物生长在特定的纬度的时候，每年都大约在相同的日子开花。,植物对白天和黑夜相对长度的反应，称为,光周期现象（photoperiodism）,。,概念!,29,(,一)光周期现象的发现,1920,年，美国科学家加纳和阿拉德,（,Garner and Allard,）,首次提出植物的开花与日照长度有关。他们观察到美洲烟草与其它品种的烟草不同，,栽种在美国华盛顿附近的植株在夏季长日照下，株高达,3,5m,，,但却不开花；,而生长在冬季温室里的植株，高度不足,1m,即可开花。,30,他们试验了温度、光质、营养等各种条件，,发现日照长度是影响烟草开花的关键因素。,在夏季用黑布遮盖，人为缩短日照长度，烟草就能开花；,冬季在温室内用人工光照延长日照长度，则烟草保持营养状态而不开花。,由此得出结论，,短日照,是这种烟草开花的关键条件。,31,后来的大量实验已证明，许多植物的,开花与昼夜的相对长度即光周期有关,，即这些,植物必须经过一定时间的昼夜长度后才能开花，否则，就一直处于营养生长状态。,光周期的发现，使人们认识到光不但为植物光合作用提供能量，而且还作为“,环境信号”调节着植物的发育过程,，尤其是对成花诱导起着重要的作用。,32,(二)光周期的反应类型,1、短日植物（short-day plant，SDP）,指在昼夜周期中日照长度,短于,临界值日长,才能开花的植物。,适当地缩短,光照,或延长黑暗可提早开花。如：,大豆、菊花、晚稻、苍耳、高粱、日本牵牛、美洲烟草、紫苏、黄麻、大麻,等。,（菊花是需春 化的SDP）,33,2、长日植物,（long-day plant，LDP）,指在昼夜周期中日照长度,大于,临界日长,才能开花的植物。,适当延长日照长度可促进开花。常见的长日照植物有,：,小麦、黑麦、大麦、油菜、菠菜、天仙子、胡萝卜、芹菜、洋葱,等。,34,3、日中性植物（day-neutral plant，DNP）,不要求一定的昼夜长短，自然条件下一年四季,任何日照,均能开花的植物。,常见的日中性植物有四季豆、黄瓜、番茄、茄子、四季草莓和一些四季开花的花卉等。,35,4.长-短日植物（long-short day plant）,这类植物的开花要求有先长日后短日的双重日照条件，如大叶落地生根、芦荟、夜香树等。,5.短-长日植物（short-long day plant）,这类植物的开花要求有先短日后长日的双重日照条件，如风铃草、鸭茅、瓦松、白三叶草等。,6.中日照植物,（intermediate-daylength plant）,只有在某一定中等长度的日照条件下才能开花，而在较长或较短日照下均保持营养生长状态的植物，如甘蔗的成花要求每天有11.512.5h日照。,7.两极光周期植物,（amphophotoperiodism plant）,与中日照植物相反，这类植物在中等日照条件下保持营养生长状态，而在较长或较短日照下才开花，如狗尾草等。,36,诱导,SDP,开花所需的,最长,日照时数，或诱导,LDP,开花所需的,最短,日照时数。,苍耳的临界日长是15.5h，天仙子的临界日长是11h。,将SDP苍耳和LDP天仙子放置在14h日照长度下，是否都能开花？,(三)临界日长,（critical daylength）,：,37,38,39,(四)光周期的诱导,光周期诱导,（photoperiodic induction）：,适宜的光周期处理促使植物开花的现象。,在光周期诱导中三个最主要的因素是：,临界日长,、,诱导周期数,、,光的性质。,40,如：大豆 2-3；天仙子2-3d;甜菜15-20d;,胡萝卜15-20d.,2、光强,光周期诱导的光强很微弱，50-100Lx。,3、光质红光对花诱导最有效,1、诱导周期数,植物达到开花适,宜的光周期数,41,(五)临界暗期与暗期间断,试验证明，植物开花决定于,暗期的长度,而不是光期的长度。,临界暗期,：指昼夜周期中,LDP,能够开花的,最长,暗期长度或,SDP,开花所需的,最短,暗期长度。,SDP,实际上是,长夜植物,LDP,是,短夜植物。,42,43,暗期间断的效果取决于最后一次照射的是红光还是远红光。,对,SDP,而言，红光,阻止,开花，远红光,促进,开花；,对,LDP,而言，红光,促进,开花，远红光,阻止,开花。,红光,-,远红光可逆反应的存在，表明,光敏色素,系统,参与了成花诱导过程。,44,光敏色素控制植物开花取决于P,fr,/P,r,的相对比值，而不取决于其绝对量。,对,SDP,而言,，,开花需要较低的P,fr,/P,r,比值,，在光期结束时，P,fr,占优势，进入暗期时，P,fr,暗逆转或降解，当P,fr,/P,r,比值降到低于临界值时，促进SDP开花。,对,LDP,而言,，,开花需要较高的P,fr,/P,r,比值，,暗期过长则抑制开花。,(六)光敏色素与成花诱导,45,菊花SD，LD处理,感受光周期的部位,：,叶片,(七)光周期刺激的感受和传导,46,叶片感受光周期后如何引起茎尖端的生长点成花呢？,适宜光周期,叶中与成花有 关基因活化,新的mRNA,活化,特殊酶形成 开花刺激物形成 茎端开花,47,48,(,八)光周期诱导开花的机理,1、成花素假说 柴拉轩,适宜的光周期诱导下，叶片产生开花刺激物,成花素,。,1）,成花素,由形成茎所必需的,GA,和形成花所必需的,开花素,两种活性物质组成。一株植物必须先成茎后开花，故植物体内有GA和开花素才能成花。,49,短日照 长日照,2）,LDP,本身具有,开花素,，,SDP,本身具有,GA,；,LD,条件可诱导,GA,的形成，,SD,条件可诱导,开花素,的形成。,3）,DNP,具有,GA和开花素,，任何条件都可开花。,SDP GA+,开花素,GA+O,LDP O +开花素,GA,+开花素,DNP GA+开花素 GA+开花素,50,2、开花抑制物假说,诱导条件,抑制其产生,非诱导条件,产生,开花抑制物 抑制开花,降解,开花抑制物降到某一阈值,植物开花,51,如LDP天仙子和SDP藜在严格的非诱导条件下，去掉所有叶片并供给植物糖分时，植物开花。,开花抑制物的性质未明确。,52,在农业生产上应用广泛。果树砍伤或环剥树皮，提高果树产量。作物施肥,。（,如N肥过多，徒长，开花延迟。,）,3、碳氮比假说Krebs,C/N较大时，植物开花；,C/N较小时，则延迟开花或不开花,。,53,第三节 春化和光周期理论在生产,实际中的应用,1、人工春化，加速成花,（1）“闷麦法”春天补种冬小麦,（2）春小麦低温处理 早熟，躲开干热风,（3）冬性作物的育种 加速育种过程,2、利用光周期特性，南繁北育,一、加速世代繁育，缩短育种进程,54,二、指导引种,20,o,N：海口,40,o,N：北京,50,o,N：黑河,55,全国各地大豆在北京种植时的开花情况,原产地及 南京32,o,北京40,o,佳木斯47,o,约略纬度,品种名称 金大532 本地大豆 满仓金,原产地播种期 5月下旬 4月30日 5月17日,原产地开花期 8月23日 7月中旬 7月5日,北京播种期 4月30日 4月30日 4月30日,北京开花期 9月1日 7月19日 6月5日,90/124 80/80 55/36,原产地/北京至开花天数,56,大豆为SDP，南方大豆在北京种植时，,生育期延长,，开花太晚，天气变冷，造成结实不多，产量不高。东北大豆在北京种植时，,生育期大大缩短，,产量也不高。,57,填表说明引种时遇到下列情况，植物开花期和生育期有什么变化，生产上一般如何办？,植物类别,引进方向,开花期,(提早或延迟),生育期,(延长或缩短),对禾谷类作用而言,生产上应选用品种,(早熟品种或晚熟品种),长日植物,南种北移,北种南移,提 早,延 迟,缩 短,延 长,晚熟品种,早熟品种,短日植物,南种北移,北种南移,延 迟,提 早,延 长,缩 短,早熟品种,晚熟品种,58,三、控制开花,1、人工控制光周期，促进或延迟开花,菊花是短日植物，在自然条件下秋季开花，但若给予遮光缩短光照处理，则可提前至夏季,开花；,暗期间断，春节开花。,而对于杜鹃、茶花等长日的,花卉植物，进行人工延长光照,处理，则可提早开花。,杂交育种时，控制花期，解决,父母本花期不遇。,59,2、抑制开花，促进营养生长，提高产量,SDP烟草、麻类，南种北引，生,育期延长，提高产量。,60,第四节 花器官形成生理,一、花器官形成所需的条件,1、光,时间长，强度大，有利花的形成,花开始分化后，照光时间越长，强度越大，,形成的有机物越多，对花形成愈有利。雄蕊,发育对光强较敏感。,阴雨天，光照强度弱，光合产物少，而可溶性氮相对增多，使营养生长延长，花芽分化受阻。农业生产中，果树的整形修剪，棉花的整枝打叉，都是调节光照，避免枝叶相互遮阴，有利于花芽分化。,61,2、温度,高温，有利于花器官的形成,花粉母细胞减数分裂时期受低温危害较严重。,3、水分,缺水，颖花退化,。,62,4、有机和无机营养,-,体内营养不足,或缺肥，花发育不良，数目少。,5、植物激素,GA可代替SD促进花器生,长，IAA促进柑橘、抑制,菊花花器发育。,6、适宜的栽培密度,密度越大，花退,化越多,。,63,二、植物的性别分化,（一）多样性,单性花、两性花、雌雄异株、雌雄同株异花等。,单性花,指一朵花中只有雄蕊或只有雌蕊的。,被子植物的一朵花，同时具有,雌蕊,和,雄蕊,，这种花称为两性花。,64,（二）雌雄个体的生理差异,雌株,低 高 低 高 高,5.5-6.5,低 高 高,雄株,高 低 高 低 低,6.8-7.5,高 低 低,N 糖 CAT RNA 叶绿素 pH GA IAA CTK,65,（三）植物性别分化的调控,1、光周期,短日照使SDP多开雌花，LDP多开雄花；长日照使LDP多开雌花，SDP多开雄花。,2、温周期,较低的夜温、较大的昼夜温差有利多数植物雌花发育；反之，有利雄花发育。,66,3、营养条件,C/N 比值低，,提高雌花分化的百分 数。反之，促进雄花分化。,土壤N肥多、水分充足,，促进雌花的分化，反之，促进雄花分化。,4、机械损伤,促进雌花分化,67,5、化学调控,IAA,、,ETH,、,CTK,、,ABA,、,CCC,、,CO,等,促进雌花分化。,GA,、,TIBA,、,MH,等促进雄花形成。,烟熏植物为什么能增加雌花？,烟中有效成分：,ETH,和,CO,。,CO,抑制,IAA,氧化,E,活性，减少,IAA,的破坏，提高,IAA,含量。,68,ABC模型中的A、B、C分别指的是控制不同花器官发育的三大类基因，,A类基因决定了花萼的特征；,A类+B类基因共同作用决定了花瓣特征；,B类+C类基因共同作用决定了雄蕊特征；,C类基因单独作用决定了雌蕊心皮的特征，同时也终止花器官在第四轮形成之后继续分化(A)。,控制花器官发育的基因从ABC模型到ABCDE模型,69,第五节 受精生理,一、花粉和柱头的生命力,（一）花粉的生活力,（二）花粉的贮存的外界条件,1、湿度,2、温度,3、CO,2,和O,2,的相对浓度,4、光线,二、花粉的生物化学特性,三、柱头的生物化学特性,四、受精过程,五、受精过程中雌蕊的生理生化变化,70,第四节 受精生理,一、花粉和柱头的生命力,（一）花粉的生活力,不同植物花粉的生活力存在很大的差异。禾谷类作物花粉寿命很短，水稻花药裂开后，花粉的生活力在5min以后降低到50%以下。果树的花粉寿命较长，可维持几周到几个月。,71,（二）花粉的贮存条件 降低呼吸作用,1、湿度,较干燥的环境（相对湿度为30%-40%）,2、温度,贮存最适温度：1-5,3、空气中CO,2,和O,2,含量,增加空气中CO,2,的百分数，减少氧分压，可延长花粉的寿命。,4、光线,以遮阴或黑暗处贮存较好,花粉贮藏期生活力下降的,原因：,贮藏物质消耗过多、酶活性下降和水分过度缺乏,。,72,二、花粉的生物化学特性,1、壁物质：,外壁:,纤维素、孢粉素、蛋白质（主要是,糖白,）；,内壁：,纤维素、果胶质、胼胝质、蛋白质,（主要是,水解酶,）。,2、含氮化合物：,主要是蛋白质和氨基酸。,可育花粉中脯氨酸含量高。,3、碳水化合物和脂类：,可育花粉淀粉、蔗糖含量高。,73,4、色素和酶,色素：,主要是类胡箩卜素和花青素,酶有97种,：,氧化还原酶24种，转移酶21种，水解酶,33种，裂解酶11种，异构酶5种，连接,酶及其他酶三种。,5、激素与维生素,IAA、GA、ETH；V,E,、V,C,、B,1,、B,2,、,B,3,、B,5,、B,6,、肌醇等,6、矿质和水分,较多的是Ca、B，与花粉管伸长有关。,74,三、柱头的生物化学特性,1、有乳头状突起,2、分泌粘性很强的物质,3、寿命比花粉长,4、比花粉耐高温,5、,pH 5.56.5,表膜,角质层,柱头,75,四、受精过程,识别,(recognition),是细胞分辨,“,自己”与“异己”的一种,能力，是细胞表面在分子水平上的化学反应和信号传递。,花粉的识别物质是壁蛋白，而雌蕊的识别物质是柱头表,面的亲水蛋白质膜和花柱介质中的蛋白质。,当亲和花粉落到柱头上时，花粉就释放出外壁蛋白并扩,散入柱头表面，与柱头表面蛋白质膜相互作用，认可,后花粉管伸长并穿过柱头，沿花柱引导组织生长并进,入胚囊受精。,76,花粉和柱头的相互,识别,77,花粉与雌蕊组织的,识别反应,决定于,花粉外壁蛋白,和,柱头蛋白质表膜,之间的相互关系。,如果是不亲和的花粉则不能萌发,或花粉管生长受阻，或花粉管发生破裂，或柱头乳突细胞产生胼胝质阻碍花粉管穿过柱头。,78,79,从遗传学上，自交不亲和性是受一系列复,等位S基因所控制。,柱头乳突细胞S-基因的表达产物S-糖蛋白（S-核酸酶，S-RNase）花柱介质被不亲和花粉管吸收花粉管内RNA降解抑制花粉管,生长导致花粉死亡,80,克服不亲和性的可能途径：,1)花粉蒙导法,在授不亲和花粉的同时，混入一些杀死的亲和花粉，蒙骗柱头，从而达到受粉的目的。,2)蕾期授粉法,雌蕊组织尚未成熟、不亲和因子尚未定型的情况下授粉，以克服不亲和性。,81,3)物理化学处理法,采用变温、辐射、激素或抑制剂处理雌蕊,组织，以打破不亲和性。,4)组织培养,利用胚珠、子房培养，试管受精。,5)细胞杂交,原生质体融合或转基因技术,82,2、花粉的萌发和花粉管的伸长,花粉萌发时，E活性增强，呼吸速率增加，蛋白质合成加快。,花粉落在柱头上，受到柱头分泌物的刺激，开始吸水萌发。花粉中含有淀粉和脂肪，水势较低，从柱头吸水，,花粉内壁,通过萌发孔向外突出形成花粉管。,83,3、花粉萌发和花粉管伸长需要的条件,（1）水,（2）糖,（3）硼与钙,（4）有机物,（VB,1,、VB,2,和V,C,）,（5）环境因子,（合适的温、湿，pH等）,（6）集体效应,(group effect),单位面积内花粉数量越多，密度越大，花粉的,萌发和花粉管的伸长也就越好，这种现象称为,集体效应,。,84,群体效应,：单位面积内花粉的数量越多，花粉的萌发和花粉管的生长越好。,85,4,、受精双受精作用,一个精细胞与卵细胞触合形成合子，另一个精细胞与中央细胞的两个极核触合，形成初生胚乳核。,86,五、受精过程中雌蕊的生理生化变化,1、呼吸速率增加,增加0.5-1倍,2、生长素含量大大增加,3、吸水和吸收无机盐的能力增加,4、CH,2,O和蛋白质代谢加快,5、营养物质向生殖器官输送增强,87,