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单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,资料仅供参考,不当之处,请联系改正。,重点难点:,了解消化道的生理特性,掌握单胃的消化、胃的分泌功能,掌握胆汁、胰液、小肠液的性状、组成及调节,熟悉胃、小肠、大肠的运动特点,掌握反刍动物的消化过程及特点,掌握吸收的部位原理及各种营养物质的吸收方式、部位,食物在消化道内被分解为可吸收的小分子物质的过程,称为,消化,。,经过消化后的食物、水、盐等,透过消化道粘膜,进入血液和淋巴循环的过程,称为,吸收,。,第一节 概 述,一、消化的方式,1.,机械性消化,是指通过消化道肌肉的舒缩活动,将食物磨碎,并使之与消化液充分混合,以及将食糜不断地向消化道远端推送,最终将消化吸收后的饲料残渣排出体外的过程。,大,小,2.,化学性消化,是指消化腺所分泌的各种消化酶和植物饲料本身的酶将饲料中的蛋白质、脂肪和糖类分解成为小分子物质的过程。,复杂,简单,3.,生物学消化,是指由栖居在畜禽消化道内的,微生物,对饲料进行,发酵,的过程。,高分子,低分子,大,小,二、消化道平滑肌的特性,(一)消化道平滑肌的一般特性,1.兴奋性较低、收缩缓慢,2.自动节律性,3.有较大的展长性,4.持续的紧张性,5.对化学、温度和牵张的刺激较敏感,1.静息电位,静息电位,主要由K,+,的平衡电位,形成,但Na,+,、Cl,-,、Ca,2+,以及钠泵活动也参与了静息电位的形成。,(二)消化道平滑肌的电生理特性,2.慢波电位,研究表明:在安静状态下,用微电极可在胃肠道纵行肌细胞静息电位基础上记录到一种缓慢的、大小不等的、节律性去极化波,由于其发生频率较慢而被称为,慢波电位,,,又称基本电节律,。消化道平滑肌细胞可,自发产生节律性的去极化,。,慢波产生的离子基础可能与细胞膜上的,生电性钠泵,活动的周期性活动有关。,3.动作电位,锋电位上升快,持续时间短。,动作电位可被Ca,2+,离子通道阻断剂所阻断,这表明它的产生,主要依赖Ca,2+,的内流,。,动作电位的,复极化,与骨骼肌相同,都是通过,K,+,的外流,而实现。,(三)消化道平滑肌电活动与胃肠运动,平滑肌的收缩是继动作电位之后产生的,而动作电位是在慢波去极化的基础上发生的。,慢波是平滑肌的起步电位,,是平滑肌收缩节律的控制波,它决定胃肠道蠕动的方向、节律和速度。,三、胃肠道机能的调节,(一)胃肠道的神经支配及作用,1.交感神经和副交感神经,2.内在神经丛 也叫壁内神经丛,(二)胃肠激素及作用,1.胃肠激素,胃肠道具有大量多种类型的内分泌细胞,它们分散地分布在粘膜上皮细胞之间,分泌多种激素和激素类物质,统称为,胃肠激素,。,胃肠道粘膜面积巨大,其中内分泌细胞的数量超过了体内所有内分泌腺中内分泌细胞的总和,,是体内最大的,、,最复杂的内分泌器官,。这些内分泌细胞都具有摄取,胺前体,,进行脱羧而产生肽类激素或活性胺的能力,具有这种能力的细胞统称为,APUD系统,。,脑肠肽的概念,一些产生于胃肠道的肽,不仅存在于胃肠道,也存在于中枢神经系统内;而原来认为只存在于中枢神经系统的神经肽,也在消化道中发现。这种双重分布的肽统称为,脑肠肽(brain-gut peptide),。已知的脑肠肽有,胃泌素、胆囊收缩素、P物质、生长抑素、神经降压素等约20余种,。,2.胃肠激素的作用,(1)调节消化腺的分泌和消化道的运动,(2)调节其它激素的释放,(3)营养作用,第三节 消化腺的分泌,一、唾 液 分 泌,唾液是三对大唾液腺(腮腺、颌下腺和舌下腺组成)和口腔粘膜中许多小腺体的混合分泌物。,(二)唾液的生理功能,(,1,)湿润口腔和饲料。,(,2,)溶解可溶性物质。,(,3,)唾液淀粉酶可水解淀粉为麦芽糖。,(,4,)粘蛋白有润滑作用,利于吞咽。,(,5,)反刍动物唾液中高浓度的碳酸氢盐具有缓冲能力。,(,6,)洁净口腔;肉食动物唾液中的溶菌酶有杀菌作用。,(,7,)某些动物(如狗)的汗腺不发达,有助于散热。,(,8,)反刍动物可随唾液分泌大量的尿素进入瘤胃,,参与机体的尿素再循环,减少氮的损失。,(三)唾液分泌的调节,唾液分泌主要受神经的反射性调节,包括,条件反射和非条件反射,。,条件反射性唾液分泌,是指动物采食时,食物的,形、色、味,以及采食时的,周围环境,等各种信号,引起的唾液分泌。,非条件反射性唾液分泌,是指食物,对口腔的机械、化学、温度等刺激,引起反射。,二、胃的分泌,(一)胃的粘膜分区,(二)胃液的性质、成分及作用,1.胃蛋白酶(主细胞分泌),盐酸、胃蛋白酶,胃蛋白酶原,胃蛋白酶,蛋白质,月示、,胨,2.盐酸,(壁细胞分泌),盐酸主要具有以下生理作用:,(1)激活胃蛋白酶原,使它转变成有活性的胃蛋白酶,并为其提供适宜的酸性环境。,(2)使蛋白质膨胀变性,便于被胃蛋白酶水解。,(3)抑制和杀灭随饲料进入胃内的微生物,防止病原菌的入侵。,(4)盐酸进入小肠后能刺激促胰液素的释放,从而促进胰液、胆汁和小肠液的分泌。,(5)盐酸所造成的酸性环境有助于铁和钙的吸收。,3.粘液,与胃粘膜非泌酸细胞分泌的HCO,3,-,一起构成了“,粘液碳酸氢盐屏障,”。,4.内因子,壁细胞分泌的一种糖蛋白。它,能与维生素B,12,结合,,促进维生素B,12,吸收入血。,(三)胃液分泌的调节,1.头期,头期胃液分泌的特点是,:,持续时间长、分泌量大、,酸度高,、胃蛋白酶含量高、消化力强。,2.胃期,(1),扩张刺激胃底、胃体部的感受器,通过,迷走迷走神经长反射,和,壁内神经丛,的短反射,引起胃液分泌。,(2),扩张刺激胃幽门部,通过壁内神经丛释放乙酰胆碱,作用于,G细胞,,引起,胃泌素,的释放。,(3),食物的化学成分直接作用于G细胞,引起胃泌素释放。,胃期胃液分泌的特点是,:,分泌量大、酸度较高,但胃蛋白酶含量较头期低,。,3.肠期,肠期胃液分泌的特点,是:,分泌量少,,大约只有采食后胃液分泌总量的1/10,,消化力低,。,与肠期胃液分泌量减少有关的的因素,(1),盐酸,:G细胞、D细胞、酸性食糜进入十二指肠-可对胃酸的分泌产生抑制。,(2),脂肪,是抑制胃液分泌的另一重要因素,这可能与小肠粘膜中存在的胆囊收缩素、抑胃肽、神经降压素、血管活性肠肽等激素有关。,(3)十二指肠内的,高渗溶液,对胃液分泌的抑制作用可能通过两种途径来实现,通过肠胃反射,抑制胃液分泌;另一种是通过一种或多种抑制性激素发挥抑制作用。,三、胰液的分泌,(一)胰液的性质、成分和作用,胰液是无色、无臭的碱性液体,pH值为7.88.4。,成分,水,电解质,有机物,碳酸氢盐,氯化物,多种消化酶,中和胃酸 提供弱碱环境,HCl+NaHCO,3,NaCl+H,2,CO,3,H,2,O+CO,2,1.,胰淀粉酶,是一种-淀粉酶,以活性状态分泌。,淀粉,胰淀粉酶,pH 6.7-7.0,糊 精麦 芽 糖麦芽寡糖,2.,胰脂肪酶,甘油三酯,胰脂肪酶,pH 7.5-8.5,脂 肪 酸甘油一酯甘 油,3.,胰蛋白分解酶,胰液中的蛋白酶主要是胰蛋白酶、糜蛋白酶及少量的弹性蛋白酶。,胰蛋白酶原,肠致活酶,十二指肠,胰蛋白酶,糜蛋白酶原弹性蛋白酶原,糜蛋白酶弹性蛋白酶,胰蛋白酶,蛋白质,胰蛋白酶糜蛋白酶,肽键,月示,和胨,胰蛋白酶糜蛋白酶,pH 7.0,小分子多肽少量氨基酸,羧基肽酶,pH 7.0,氨基酸,核酸,核糖核酸酶 脱氧核糖核酸酶,单核苷酸,(二)胰液分泌的调节,胰液的分泌受神经和体液的双重调节,但以体液调节为主。,1.神经调节,条件反射,中枢神经,非条件反射,迷走神经传入纤维,食物对胃的刺激,迷走神经传出纤维,胰腺,胰液分泌,乙酰胆碱,腺泡细胞,水分和碳酸氢,盐含量少,酶含量丰富,食物的形象,气味,食物对口腔,的刺激,食物的形象,气味,食物对口腔,的刺激,条件反射,非条件反射,中枢神经,食物对胃的刺激,迷走神经传入纤维,迷走神经传出纤维,交感神经胆碱能纤维,去甲肾上腺素,交感神经肾上腺素能纤维,胰腺,血管收缩,胰液分泌,胰液分泌,乙酰胆碱,乙酰胆碱,2.体液性调节,(1)促胰液素(,Secretin,),(2)促胰酶素(,cholecystokinin,CCK,),(3)胃泌素(,gastrin,),酸性食糜,蛋白质分解产物,脂酸钠,小肠粘膜“S”细胞,促胰液素,胰腺小导管上皮细胞,胰液分泌,血液循环,水分和碳酸,氢盐含量高,酶含量低,蛋白质分解产物,脂酸钠,盐酸,脂肪,小肠粘膜“I”细胞,对胰腺组织具有营,养作用,促进胰组,织蛋白质和核糖核,酸的合成。,促胰酶素,胆囊收缩素,血液循环,胰腺腺泡细胞,胰液分泌,水分和碳酸,氢盐含量低,酶含量高,食物对胃的刺激,蛋白质分解产物,胃窦粘膜和十二指肠粘膜“G”细胞,胃泌素,胰腺腺泡细胞,胰液分泌,血液循环,水分和碳酸,氢盐含量低,酶含量高,四、胆 汁,(一)胆汁的性质、成分和作用,胆汁是一种具有苦味的粘滞性有色液体。分泌量很大,肝胆汁中含水含量为9699%,pH值约为7.5;胆囊胆汁含水量8086%,pH值约为6.8。,成分,水,电解质,胆汁酸,胆盐,胆色素、胆固醇、粘蛋白、卵磷脂和其他磷脂、脂肪酸,具有助消化作用,随胆汁排出的代谢产物,胆汁的生理作用主要有,:,(1)降低脂肪的表面张力,使脂肪乳化成微滴,分散于肠腔,增加了与胰脂肪酶的接触面积,,促进脂肪的分解,。,(2)胆盐可与甘油一酯和脂肪酸结合成水溶性的混合微胶粒,使,脂肪分解产物,以及,脂溶性维生素(A、D、E和K),能到达肠粘膜的表面,,促进其吸收,。,(3)胆盐本身是促进胆汁分泌的重要体液因素。胆汁中的胆盐和胆汁酸进入小肠后,绝大部分(约90%以上)可以在回肠末端被主动吸收,经由门静脉返回肝脏,然后再分泌到胆汁中去,这一过程称为,胆盐的肠肝循环,。,(4)增强脂肪酶的活性,起激动剂作用。,(5)胆盐可刺激小肠运动。,1.胆,汁,分,泌,的,神,经,调,节,采食动作,饲料对胃和,小肠的刺激,中枢神经,迷走神经传出纤维,肝细胞 胆囊平滑肌细胞,胆汁分泌、排出,交感神经兴奋,Oddi括约肌收缩胆囊平滑肌舒张,胃泌素,乙酰胆碱,2.胆汁分泌的体液调节,(1)促胰液素(,Secretin,),(2)胆囊收缩素(,cholecystokinin,CCK,),(3)胃泌素(,gastrin,),(4)胆盐(,cholate,),酸性食糜,蛋白质分解产物,脂酸钠,小肠粘膜“S”细胞,促胰液素,胆管系统,胆汁分泌,碳酸氢盐,含量增加,胆盐的含,量不增加,血液循环,蛋白质分解产物,脂酸钠,盐酸,脂肪,小肠粘膜“I”细胞,促胰酶素,胆囊收缩素,血液循环,胆管上皮细胞,胆囊平滑肌强烈收缩Oddi括约肌紧张性降低,胆汁的大量排放,胆汁流量和碳酸氢盐的分泌增加,食物对胃的刺激,蛋白质分解产物,胃窦粘膜和十二指肠粘膜“G”细胞,胃泌素,肝细胞和胆囊,肝胆汁分泌 胆囊平滑肌收缩,血液循环,胃酸分泌,促胰液素,五、小 肠 液,小肠内有两种腺体,:十二指肠腺和肠腺。,十二指肠腺,又称为勃氏腺,分布在十二指肠的粘膜下层中,分泌碱性液体,内含粘蛋白,因而粘稠度很高。其,主要机能为保护十二指肠的粘膜上皮不受胃酸的侵蚀,。,肠腺,又称为李氏腺,分布于全部小肠的粘膜层内,其分泌液构成小肠液的主要成分。,(一)小肠液的性质、成分和作用,小肠液是一种弱碱性液体,pH约为8.28.7,其中的无机物来自血浆,渗透压与血浆相等。小肠液中的有机物主要是,粘液、多种消化酶,和大量脱落的肠粘膜上皮细胞。,小肠液的主要成分和作用,肠液中的酶有,(1),肠肽酶,,主要是氨基肽酶,它可从肽链的氨基端进一步水解多肽。,(2),肠脂肪酶,,能补充胰脂肪酶对脂肪水解的不足。,(3),二糖酶,,主要有蔗糖酶、麦芽糖酶和乳糖酶,分别水解相应的二糖为单糖。,(二)小肠液分泌的调节,小肠液的分泌是持续进行的,食糜对肠粘膜的直接刺激和化学刺激都可引起小肠液的分泌。小肠粘膜对扩张刺激最为敏感。这些刺激是通过,肠壁内神经丛的局部反射,而引起的,且小肠内食糜的量越多,分泌也越多。,在胃肠激素中,胃泌素、促胰液素、胆囊收缩素和血管活性肠肽都有刺激小肠液分泌的作用,。,第四节 消化道运动,一、咀嚼和吞咽,(一)咀嚼,咀嚼(,mastication,)是在颌部、颊部肌肉和舌肌的配合运动下,用上下臼齿将食物机械磨碎,并混合唾液的过程,是消化过程的第一步。,咀嚼的作用,(1)将饲料磨碎,增加与消化液接触面积。(2)使粉碎后的饲料与唾液充分混合,湿润和润滑食物,利于吞咽。(3)咀嚼动作可以刺激口腔内的各种感受器,反射性引起消化腺的分泌、胃肠运动,为以后的消化过程创造有利条件。,(二)吞咽,吞咽是由口腔、舌、咽和食管肌肉共同参与的一系列复杂的反射性协调活动,是食团从口腔进入胃的过程。,一)吞咽动作,二)吞咽的调节,二、胃的运动,(一)单胃运动的形式,1.容受性舒张,当咀嚼和吞咽时,食物刺激咽和食管等处的感受器,可通过,迷走神经,反射性地引起,胃的近侧区肌肉舒张,,称为胃的容受性舒张。,2.蠕动,胃壁肌肉呈波浪形、有节律的向前推进的舒缩运动称蠕动。,蠕动的生理意义,(1)使食物与胃液充分混合,有利于胃液发挥消化作用。,(2)搅拌和粉碎食物,推进胃内容物通过幽门向十二指肠移行。,(三)胃运动的调节,1.胃运动的神经调节,2.胃运动的体液调节,(二)胃的排空,食糜由胃排入十二指肠的过程称为胃的排空。,1.胃内因素促进排空,(1)胃内,食物量,对排空速率的影响:胃的内容物作为扩张胃的,机械刺激,,通过,壁内神经反射,或,迷走迷走神经反射,,引起胃运动加强。,(2),胃运动,对排空的影响:胃运动加强能促进胃排空。,(3),胃泌素,对胃排空的影响:扩张刺激以及食物的某些成分,主要是蛋白质消化产物,可引起胃窦粘膜释放胃泌素。胃泌素除了引起胃酸分泌外,对胃运动也有刺激作用。,2.十二指肠因素抑制排空,在十二指肠壁上存在着多种感受器,,酸、脂肪、高渗溶液及机械扩张,均可以刺激这些感受器,反射性地抑制胃运动,引起胃排空减慢,这个反射称为,肠胃反射,。,四、小肠运动,(一)小肠运动的形式,1.紧张性收缩,平滑肌的紧张性收缩是小肠保持其基本形状,进行其他形式运动的基础。,2.分节运动,是小肠环行肌的节律性收缩和舒张运动。,分节运动的主要生理功能,(1)使食糜与消化液充分混合,便于进行化学消化。,(2)使食糜与肠管紧密接触,有利于吸收。,(3)分节运动还能挤压肠壁,有助于血液和淋巴的回流。,3.蠕动,蠕动,是小肠的,环行肌和纵行肌由前(上)而后(下)依次发生的,推进性收缩运动,。其作用在于使经过分节运动作用的食糜向前推进一步。,在小肠还常见到一种进行速度快、传播较远的蠕动,称为,蠕动冲,。,蠕动冲可把食糜从小肠始端一直推送到末端,。,在十二指肠和回肠末段有时还会出现与蠕动方向相反的蠕动,叫做,逆蠕动,。食糜可以在两段肠管内来回移动,有利于食糜的充分消化和吸收,。,4.移行性运动复合波,(,migrating motor complex,MMC,),是发生在,消化间期,的一种强有力的蠕动性收缩,传播很远,有时能传播至整个小肠。它发生于胃或小肠上部,沿肠管向肛门方向传播,在传播途中速度逐渐减慢。当一个波群到达回盲部时,另一波群又在十二指肠发生。,MMC的生理意义,可能在推送小肠内未消化的食物残渣离开小肠和控制前段肠管内细菌的数量方面起重要作用。,(二)小肠运动的调节,1.内在神经丛的作用,位于纵行肌和环行肌之间的肌间神经丛对小肠运动起,主要作用,。当机械或化学刺激作用于肠壁感受器时,通过局部反射可引起平滑肌蠕动。,2.外来神经的作用,副交感神经的兴奋能加强肠的运动,而交感神经兴奋则产生抑制作用。,3.体液因素的作用,促进小肠运动,的体液因素有:乙酰胆碱、5-羟色胺、胃泌素、胆囊收缩素、胃动素、P物质等。其中P物质、5-羟色胺等作用更强,。,抑制小肠运动,的物质有血管活性肠肽、抑胃肽、内啡肽、促胰液素、肾上腺素、胰高血糖素等。,结肠运动,1.袋状往返运动,是由,环行肌,无规律地收缩所引起,使结肠形成多个袋状结构,并使结肠袋中的内容物向两个方向作短距离位移,,并不向前推进,。,2.分节或多袋推进运动,是,一个结肠袋或一段结肠收缩,,将其内容物推,送到下一段,的运动。,五、大肠的运动和排粪,3.蠕动、逆蠕动和集团运动,结肠,蠕动,是由稳定的收缩波所组成。蠕动能使内容物以每分钟几厘米的速度向肛门端推进。,大肠还有一种推进速度很快,且推进距离很远的蠕动,称为,集团运动,(mass peristalsis)。它可能是食糜进入十二指肠,由内在神经丛产生的,十二指肠结肠反射,所引起。,(三)排粪动作,排粪反射,大脑皮层 产生便意,躯体运动神经,膈肌、,腹肌收缩,粪便刺激感受器,盆神经和腹下神经,腰荐部脊髓排粪中枢,盆神经和阴部神经,结肠、直肠平滑肌收缩,肛门内、外括约肌舒张,排粪,条件容许,条件不容许,(+),(-),第五节 复胃内的消化,根据反刍动物胃的形态和结构特点,分为反刍亚目和骆驼亚目两大类。,反刍亚目包括牛、水牛、麝香牛、绵羊、山羊、羚羊、鹿和长颈鹿等。,骆驼亚目包括骆驼、羊驼和骆马等。但骆驼亚目的皱胃不发达,或者退化,贲门腺与网胃和瘤胃腹面相接。,反刍动物(以,牛为代表,)具有庞大的复胃,由瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃四个室构成。,前三个胃的粘膜无腺体,不分泌胃液,合称前胃;其中瘤胃和网胃关系极为密切,故合称为网瘤胃。只有皱胃衬以腺上皮,是真正有胃腺的胃。,一、瘤胃和网胃内消化,(一)瘤胃内微生物的生存条件,1.食物和水分相对稳定的进入瘤胃,有供给微生物繁殖所需的营养物质。,2.节律性瘤胃运动将内容物搅拌混和,并使未消化的食物残渣和微生物均匀地排入后段消化道。,3.瘤胃内容物的渗透压与血液相近,并维持相对恒定。,4.温度适宜(3941),利于微生物生长繁殖。,5.pH值维持在一定范围之内(5.57.5之间)。,6.内容物高度乏氧。,(二)瘤胃微生物的种类及作用,一克瘤胃内容物中,含细菌为10,10,10,11,个,纤毛虫为10,5,10,6,个。,1.纤毛虫的种类及作用,分为全毛和贫毛两类。具有发酵可溶性糖类、果胶、纤维素和半纤维素、水解脂类、氢化不饱和脂肪酸、降解蛋白质及吞噬细菌的功能。,此外,纤毛虫体蛋白是一种优质蛋白。幼畜瘤胃中的纤毛虫主要通过与亲畜或其它反刍动物直接接触而获得。瘤胃内纤毛虫数量和种类明显受饲料的影响。,纤毛虫,2.细菌的种类及其作用,细菌,瘤胃内最主要的微生物,数量大,种类多,,并随饲料种类,采食后时间和宿主状态而变化。主要有发酵糖类、分解乳酸、分解纤维素、分解蛋白及其产物、分解脂类、合成蛋白和合成维生素的细菌区系,其中有的菌系既能分解纤维素又能利用尿素。,3.真菌,约占瘤胃微生物总量的8,真菌内含有纤维素酶、木聚糖酶、糖苷酶、半乳糖醛酸酶和蛋白酶等,,尤其对纤维素有强大的分解力。,4.共生,瘤胃内微生物不仅与其宿主间存在着共生关系,而且微生物之间彼此也存在相互制约的共生关系。,三、瘤胃内的消化代谢过程,(1)糖类的分解和利用,VFA包括乙酸、丙酸、丁酸,一般情况下比例为70:20:10。,微生物还可利用饲料分解产生的单糖和双糖合成糖元,贮存体内,进入小肠后被消化利用。,丙酮酸,纤维素 纤维二糖 葡萄糖,VFA+CH,4,+CO,2,乳 酸,淀 粉,麦芽糖,果 胶,半纤维素,木糖,主要VFA的去处:,乙酸可转变为乙酰辅酶A,直接进入三羧酸循环,或合成脂肪,如泌乳奶牛乳腺可利用40%乙酸合成乳脂。,丁酸和乙酸可相互转化,约85%在体内代谢产物为酮体。,丙酸是反刍动物葡萄糖异生的最主要前体,约65%转变为乳酸和葡萄糖。,发酵类型:C2/C3或C2+C4/C3,其变化主要受日粮组成影响。,(2)蛋白质的分解和合成,CO,2,、,VFA,、糖类,微生物,脱氨基酶,微生物,3050%,进入后段消化道,饲料中蛋白质,50-70%,微生物分解产生肽、氨基酸,NH,3,CO,2,有机酸,非蛋白氮(尿素、铵盐、酰胺,)NH,3,瘤胃壁吸,入肝,肝内鸟苷酸循环,尿素再循环,NH,3,进入瓣胃,微生物利用,氨基酸,菌、虫体蛋白,尿素再循环,氨基酸分解所产生的氨,以及微生物分解饲料中的非蛋白含氮物如尿素、铵盐、酰胺等所产生的氨,除了一部分被细菌用作氮源,,合成菌体蛋白,;另一部分被瘤胃上皮迅速吸收,并在,肝脏中经鸟氨酸循环生成尿素,。,一部分尿素能通过唾液分泌或直接通过瘤胃上皮进入瘤胃,并被细菌分泌的尿素酶重新分解为二氧化碳和氨,可被瘤胃微生物再利用,,通常将这一循环过程称为,尿素再循环,。,(4)维生素的合成,(5)前胃的吸收,成年反刍动物瘤胃微生物可合成多种B族维生素(包括硫胺素、核黄素、生物素、吡哆醇、泛酸和钴胺素)和维生素K。,前胃的消化代谢产物,可通过前胃壁吸收入血供畜体利用,并借以维持瘤胃内容物成分的相对稳定。,(3)脂肪的消化,甘 油 丙酸+少量琥珀酸和乳酸,甘油三酯、磷脂,-,脂肪酸 饱和脂肪酸,微生物,氢化,脂肪酸 其它脂肪酸(奇数长链和支链脂肪酸),微生物,(6)气体的产生,在瘤胃微生物强烈发酵的过程中,不断产生大量气体。牛一昼夜产生气体6001300L,主要是,二氧化碳和甲烷,,还有少量的氮和微量的氢、氧和硫化氢,其中二氧化碳占5070%,甲烷占3040%。,瘤胃中的气体,约1/4通过瘤胃壁吸收入血后经肺排出;一部分为瘤胃微生物所利用;一小部分随饲料残渣经胃肠道排出;但,大部分是靠嗳气,(eructation)排出。,纤维素,细 菌纤毛虫,纤维二糖,葡萄糖,VFA,甲烷,CO,2,乳 酸丙酮酸,果聚糖戊聚糖淀 粉果 胶蔗 糖葡萄糖,细 菌纤毛虫,VFA,甲烷,CO,2,二、前胃运动及其调节,(一)网瘤胃的运动,整个前胃运动从,网胃两相收缩开始,。第一相收缩程度较弱,只收缩一半,然后舒张(牛)或不完全舒张(羊),此收缩作用使漂浮在网胃上部的粗糙饲料压向瘤胃。第二相收缩十分强烈,其内腔几乎消失。反刍时,在两相收缩之前还出现一次额外的附加收缩,使胃内食物逆呕回口腔。,网胃收缩的作用,(1),驱使一部分食糜流进瘤胃前庭。,(2),驱使比重轻的食糜流进瘤胃背囊,。,(3),使部分食糜从网瓣口进入瓣胃。,(4),促使前庭内的液状食糜逆流而发生逆呕。,当网胃的第一相收缩以后,,瘤胃开始收缩。,瘤胃的收缩先由前庭开始,沿背囊依次向后背盲囊传播,然后转入后腹盲囊,由后向前传播,最后终止于瘤胃前部。这种起源于网胃两相收缩的收缩运动,称为瘤胃的,原发性收缩,,这时所描记的收缩波形称为,A波,。,在A波收缩之后,有时瘤胃还可发生一次,独立收缩,,这种,与网胃的两相收缩无关,的独立收缩,称为瘤胃的,继发性收缩,(或称,B波收缩,)。B波是由,瘤胃本身产生,的,收缩波通常开始于腹盲囊或同时开始于腹盲囊和背盲囊,行进到后背囊和前囊,最后到达主腹囊。在瘤胃出现继发性收缩时,动物,往往发生嗳气。,(二)瓣胃运动,(三)前胃运动的调节,1.神经调节,基本中枢:,延髓,高级中枢:,大脑皮层,中枢的传出冲动经,迷走神经,和,交感神经,传到前胃,支配其节律性活动。,迷走神经兴奋,可引起前胃各部的收缩加强。,交感神经兴奋,可抑制前胃各部的收缩。,2.,体液调节,促胰液素、胆囊收缩素等对瘤胃运动有抑制性作用;胃泌素对瘤胃运动有兴奋作用。,(四)反刍,反刍,是指反刍动物将没有充分咀嚼而咽入瘤胃内的饲料经浸泡软化和一定时间的发酵后,在,休息时,返回口腔仔细咀嚼的特殊消化活动。反刍分为四个阶段:,逆呕、再咀嚼、再混入唾液和再吞咽,。,反刍的生理意义,动物可以在短时间内尽快地摄取大量食物,贮存于瘤胃中,然后在休息时将食物逆呕回口腔,充分咀嚼。是反刍动物在进化中逐渐发展起来的,一种生物学适应,,借以,避免在采食时受到各种肉食动物的侵袭,。其功能是将饲料嚼细并混入大量唾液,,以便更好地消化,。,(五)嗳气,瘤胃中气体部分通过食管向外排出的过程,称为,嗳气,。,嗳气是一种,反射动作,,它是由于瘤胃内气体增多,对瘤胃背囊壁的压力增大,兴奋了,瘤胃背囊和贲门括约肌处的牵张感受器,,经,迷走神经,中的传入纤维,传到,延髓嗳气中枢,,中枢的兴奋通过,迷走神经传出,引起背囊收缩,收缩波(B波)由后向前推进压迫气体进入瘤胃前庭,同时前肌柱和网瘤胃褶收缩,阻挡液状食糜前涌;贲门区的液面下降,贲门括约肌舒张,气体向前和向腹面流动而进入食管。当气体充满食管时,贲门括约肌关闭,咽食管括约肌舒张,气体被迫由食管进入鼻咽腔。此时,鼻咽关闭,声门开放:,1)少量气体从口腔逸出;,2)其余的气体经气管进入肺脏,并随呼吸呼出体外。,(六)食管沟(网胃沟)反射,食管沟反射与吞咽动作是同时发生的:,感受器,分布在唇、舌、口腔和咽部的粘膜上,传入神经,为舌咽神经、舌下神经和三叉神经的咽支,,反射的中枢,位于延髓内,与吸吮中枢紧密相关。,传出神经,为迷走神经。,若切断两侧迷走神经,网胃沟闭合反射就会消失。幼畜哺乳时,吸吮动作可反射性的引起食管沟的两唇闭合成管状,形成将乳汁通向皱胃的直接通道。,影响食管沟反射的因素,(1),动物的摄乳方式。,如当犊牛用桶饮乳时,食管沟闭合不完全,乳汁容易进入网胃和瘤胃。由于网瘤胃发育不完善,漏入的乳汁不能顺利排出,时间长后易发生酸败而引起腹泻。当用人工哺乳器慢慢吸吮时,食管沟闭合完全。,(2),某些无机盐类有刺激食管沟使其闭合的作用。,Cu,2+,和 Na,+,对羊作用明显,如CuSO,4,、NaHCO,3,等;对牛来说,Na,+,比Cu,2+,更为有效,如NaCl、NaHCO,3,等。在兽医实践中,往往借助上述溶液对食管沟反射的刺激作用,先给予上述溶液,再投药能使药物直接经食管沟进入皱胃发挥作用。,食管沟,由两个隆起的黏膜褶形成,其自瘤胃贲门,沿瘤胃及网胃的右侧壁下行,止于网瓣胃口。犊牛的食管沟发达,吸允乳汁或饮水时,闭合成管。,三、皱胃内消化,皱胃消化的特点,1.幼畜胃液中含凝乳酶,。,2.酸度较低。,3.,胃液分泌是持续进行的,,,胃液量和酸度,取决于从瓣胃进入皱胃内容物的容量和其中挥发性脂肪酸的浓度,而与饲料的性质关系不大。,4.,切断双侧迷走神经只能使皱胃运动减弱,并不能使其运动停止,。,第八节 吸收,一、吸收的部位,在胃内,食物的吸收也很少。单胃动物可吸收酒精和少量的水分;而反刍动物的前胃能吸收相当数量的挥发性脂肪酸和氨。,小肠是肉食和杂食动物吸收的主要场所,也是草食动物的重要吸收部位。,大肠,在肉食动物由于食糜在小肠阶段的消化吸收已相当充分,大肠主要是吸收水分、电解质和在小肠来不及吸收的很少量营养;但在草食动物和杂食动物的盲肠和大结肠中仍继续进行着相当强烈的微生物发酵活动,发酵产物也主要在此吸收。,小肠是吸收的主要场所,1.食物在小肠内停留时间较长,且已被消化到适于吸收的小分子物质。,2.小肠绒毛的结构特点和小肠绒毛运动是其能充分吸收消化后产物的先决条件。,(一)小肠绒毛的结构特点,小肠粘膜具有环行皱褶,皱褶上有大量微细的指状突起,叫,小肠绒毛,。每一条绒毛的表面被覆一层柱状上皮细胞,称为绒毛细胞。每个绒毛细胞肠腔面的细胞膜向外突出,形成许多,微绒毛,,使细胞表面呈毛刷状。由于环行皱褶、绒毛和微绒毛的存在,最终使小肠的吸收面积比同样长短的圆筒的面积增加了约600倍。,二、吸收的原理,跨细胞吸收途径,旁细胞吸收途径,三、主要营养物质的吸收,(一)糖的吸收,(二)挥发性脂肪酸的吸收,(三)蛋白质的吸收,(四)脂类的吸收,(六)无机盐的吸收,1.钠离子的吸收,(1)钠协同转运系统,(2)钠氯同时吸收,(3)钠离子的单纯扩散,2.铁的吸收,有机铁Fe,3+,维生素C,还原,Fe,2+,Fe,2+,Fe,2+,酸性环境,Fe,3,+,3.钙的吸收,主动转运,Ca,2+,草酸盐、磷酸盐,钙结合蛋白,Ca-BP,Ca,2+,Ca,2+,4.氯离子的吸收,(1)钠氯同时吸收,(2)旁细胞途径吸收,(3)直接与碳酸氢根离子进行交换,(七)水的重吸收,1.消化道平滑肌的特性有哪些?,2.胃液的成分有哪些?其作用如何?,7.试述三大营养物质在瘤胃内的消化和代谢过程。,4.试述小肠内参与消化的主要成分、功能和调节。,8.简述吸收的方式和途径。,3.为什么说小肠是消化、,吸收,的最重要场所?,5.简述瘤胃内微生物的生存条件。,6.简述瘤胃内微生物的作用。,思考题,
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