第6章-神经系统生理.ppt

单击此处编辑母版标题样式,*,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,第六章 神经系统生理,人体是一个复杂的有机体，各器官、各系统之间的功能相互联系、相互协调、相互制约；同时，人体生活在经常变化的环境中，环境的变化随时影响着体内的各种功能。这就需要对体内各种生理功能不断作出迅速而完善的调节，使机体适应内外环境的变化。实现这一调节功能的就是神经系统。,第一节 神经系统的细胞结构和功能,一、神经元,（一）神经元（神经细胞）的,基本结构,胞体,:接受、整合信息部位,树突,:接受、传导信息部位,轴突始段,:产生可传导信息(AP)部位,N纤维,：传导信息(AP)部位,末稍,：递质释放部位,（二）分类,感觉神经元,运动神经元,中间神经元,（三）神经纤维的分类,传入；传出,感觉；运动,躯体；内脏,直径：A、B、C；I、II、III,（二）反射和反射弧,反射,（reflex）,:,概念,笛卡尔（1595-1650）提出,Sherrington（1857-1952）阐明反射活动规律,反射的结构基础：,反射弧（5大部分组成）,反射的类型：,条件反射,非条件反射,外感受性反射,内感受性反射,躯体反射,内脏反射,防御性反射、保护性反射、食物反射、性反射、朝向反射、探究反射等。,（三）反射活动的协调,1、诱导,（induction）,负诱导：,EI，例如：交互抑制,正诱导：,IE，例如：吸气和呼气中枢调节的相互转换,2、最后公路原则,（principle of final common path）,脊髓运动神经元对骨骼肌运动的控制.,3、大脑皮质的协调作用,4、反馈,例如：,肌梭的反馈活动,第二节 中枢神经系统对运动的控制和调节,一、运动神经元及其活动的调节,（一）脊髓的,和,运动神经元,脊髓是完成躯体运动最基本的反射中枢,脊髓前角运动N元,皮层等高位中枢的下传信息,皮肤、肌肉、关节等传入信息,骨 骼 肌 纤 维,牵 张 反 射,运动单位与最后公路的概念,最后公路,脊髓前角,运动N元,是躯体运动反射的最后公路,一个运动N元及其所支配的全部肌纤维所组成的功能单位称为运动单位,大、小：,运动神经元,：肌梭的纤维性包囊中有特化的肌纤维，称为梭内肌纤维，它们受运动神经元支配，梭内肌收缩可使肌梭的敏感性增高。,（二）肌肉本体感受器,肌梭和腱器官,1、肌梭,梭外肌：,肌 梭：,内有二种感受器：,梭内肌：,与肌梭呈并联关系,与肌梭呈串联关系,环旋末梢：,N元支配,N元支配,花枝末梢：,是牵张反射的感受装置，兴奋由Ia类N纤维传入（动态牵拉）,可能与本体感觉有关，兴奋由类N纤维传入（静态牵拉）,结构特点,：,机能特点,：,传入冲动,肌梭兴奋性,肌梭张力,梭外肌拉长,传入冲动,卸载,肌梭兴奋性,肌梭张力,梭外肌收缩,传入冲动,肌梭敏感性,、,兴奋性,牵拉肌梭环旋末梢,梭内肌收缩,N元兴奋,N元兴奋,叩击肌腱,N元兴奋梭内肌收缩维持和增加肌梭的传入冲动使梭外肌维持于持续缩短的状态，以保证牵张反射的强度。,N元兴奋梭外肌收缩对抗牵拉刺激。,2、Golgi 腱器官,与梭外肌成串联关系,受Ib类传入纤维的支配,防止肌肉被过分牵拉而受到损伤,抑制性中间神经元,二、脊髓对躯体运动的调节,脊髓反射：,在脊髓水平即能完成的反射,膝反射（单突触反射）：,（一）牵张反射,与神经中枢保持正常联系的骨骼肌，在受到外力牵拉使其伸长时，引起受牵拉的同一肌肉收缩的反射活动称为牵张反射(stretch reflex)。,感受装置肌梭,。,相位型,紧张型,1、位相性牵张反射：腱反射,指快速牵拉肌腱时发生的牵张反射。,如：膝跳反射、跟腱反射。,特点,：,腱反射是单突触反射，所以其反射时很短，耗时约0.7 s。,意义,：,了解神经系统的某些功能状态。,如果腱反射减弱或消失，常提示该反射弧的某个部分有损伤；,若腱反射亢进，说明控制脊髓的高级中枢的作用减弱,。,2、紧张性牵张反射,梭外肌收缩,运动N元兴奋,肌梭的,敏感性兴奋性,持续轻微,牵拉伸肌,梭内肌收缩,运动N元兴奋,高位中枢下传冲动,重力作用,骨骼肌处于持续地轻微的收缩状态,环,环路,环的意义：使肌肉维持于缩短状态。,脑干某些中枢调节肌紧张是通过兴奋,环实现的。,-环路,下行冲动激活,-运动神经元，梭内肌收缩，使肌梭处于敏感状态,由于牵拉刺激，使肌梭感受器兴奋，传入中枢，引起,-运动神经元兴奋，导致梭外肌收缩,3、脊休克(spinal shock）,概念:,指脊髓与高位中枢离断,(,脊髓动物,),时，横断面以下脊髓的反射功能暂时消失的现象。,主要表现:,横断面以下脊髓所支配的骨骼肌紧张性减弱甚至消失，外周血管扩张，血压降低，出汗被抑制，直肠和膀胱中粪、尿潴留等。,特点：,这些表现是暂时的，脊髓反射可逐渐恢复,恢复的快慢与种族进化程度有关,:,低等动物恢复快，高等动物恢复慢。,恢复的快慢与反射弧的复杂程度有关,：,简单的反射先恢复(如屈反射、腱反射等)；复杂的反射后恢复(如对侧伸反射等)。,人类发生脊休克恢复后，排便排尿反射由原先的潴留变为失禁,。,（二）反牵张反射,感受装置：Golgi 腱器官,与梭外肌成串联关系,受Ib类传入纤维的支配,防止肌肉被过分牵拉而受到损伤,抑制性中间神经元,（三）屈肌反射（见教材p100图6-10）,伤害性刺激同侧屈肌反射,保护机体免受进一步伤害,同侧屈肌反射对侧伸肌反射,交互神经支配，交互抑制,支持体重，保持机体中心平衡,（二）脑干对肌紧张的调节,(1)脑干网状结构,抑制肌紧张和肌运动的区域，称为抑制区(范围较小)；,加强肌紧张和肌运动的区域，称为易化区。,2.去大脑僵直（,decerebrate rigidity,）,上述易化系统和抑制系统对肌紧张的影响，可用去大脑僵直实验加以证明：,在动物中脑上下丘之间切断脑干，动物出现伸肌过度紧张现象，表现为四肢伸直、头尾昂起、脊柱挺硬，称为去大脑僵直。,横断脑干切线,脑干网状结构抑制区和易化区对肌紧张的调节,抑 制 区,易 化 区,网状结构背外侧部,(包括中脑背盖),网状结构内侧尾部,部 位,前庭核、小脑前叶两侧,(与易化区构成易化系统),大脑皮层运动区、,纹状体、小脑前叶引部,(与抑制区构成抑制系统),上位中枢,下传通路,作 用,特 点,正常情况下活动较强,在肌紧张的平衡调节中占优势,正常情况下活动较弱,网状脊髓束,抑制N元兴奋性,肌梭敏感性,肌紧张和肌运动,网状脊髓束,加强N元兴奋性,肌梭敏感性,肌紧张和肌运动,(三)脑干对姿势的调节反射（自学）,1、姿势反射的概念,在躯体活动过程中，CNS不断调节机体不同部位的张力，以保持或改变躯体各部位的相应位置，这种反射活动总成为,姿势反射（postural reflex）。,2、姿势反射的类型：,状态反射,翻正反射,四、大脑皮质对躯体运动的调节,特征,：,交叉支配:,(除上面部肌受双侧皮层支配外),倒置分布:,(除头面部是正立的外),区域大小与精细程度呈正比,功能定位精确：,（一）大脑皮层运动区,主要运动区,其他运动区,辅助运动区,(纵裂内缘及扣带回),设计运动动作,部位,：,中央前回和运动前区,(4区)(6区),功能,：,执行随意运动指令,肢体远端肌,肢体近端肌,双侧支配,第二运动区等,(5、6、7、8、18、19区),协调随意运动,（二）皮质脊髓束（锥体系）及其功能,皮质脊髓束,80%的纤维在芫荽腹面交叉，形成锥体交叉，构成皮质脊髓侧束下行,20%不交叉，形成皮质脊髓前束，沿同侧脊髓前束下行至脊髓胸段后交叉到对侧,部分下行纤维与脊髓,-,运动神经元形成突出联系；另一部分则经1多个中间神经元对,-运动神经元进行控制,皮质脑干束：,在脑干相应核团内交换神经元后，支配对侧骨骼肌运动,功能：执行随意运动指令，控制对侧躯体运动。,（三）锥体外系及其功能,由皮质和皮质下脑结构发出下行神经纤维，不经延髓锥体，并经多个中间神经元，对脊髓运动神经元进行控制的下行通路，称为锥体外系统或多级神经元运动系统。,功能：协调随意运动。,锥体系,1.对侧支配；,有单突触联系(占10-20);,激活、N元；,对皮层无反馈环路。,2.加强肌紧张；,执行随意运动指令。,锥体外系,1.双侧支配,皆多突触联系,激活N元；,对皮层有反馈环路,2.调节肌紧张；,协调随意运动,。,锥体系与锥体外系功能特点,随意,运动,的设想,皮层,联络区,基底N节,外侧小脑,运动前区和皮层运动区,小 脑,中间带,运,动,执行,设计,产生和调节随意运动示意图,上、下运动神经元麻痹的区别,类 型 上运动神经元麻痹 下运动神经元麻痹,麻痹特点,硬瘫（痉挛性瘫、中枢性瘫）软瘫（萎缩性瘫、周围性瘫）,损害部位,皮层运动区或锥体束 脊髓前角运动N元或运动神经,麻痹范围,较广泛 常较局限,肌 紧 张,张力过强、痉挛 张力减退、松弛,腱 反 射,增 强 减弱或消失,病理反射,巴彬斯基征阳性 巴彬斯基征阴性,肌 萎 缩,不明显 明 显,注,：,上运动神经元指管理脊髓运动N元的所有上位N元（包括脑干、基底N节、大脑皮层）；,下运动神经元指脊髓和脑干运动N核,发,出轴突并直接控制骨骼肌活动的运动N元。,（五）基底神经节对运动的调节,1.,基底神经节的,组成及连接,:,纹 状 体,尾,核,壳 核,苍,白,球,丘脑底核,黑 质,红核,丘 脑,运动皮层,脊髓,基底神经节,运动新皮层,基底,神经节,丘脑,纹状体,黑质,GABA,DA,两个环路,2.,基底神经节的功能及病变,基底神经节有重要的运动调节功能，与控制肌紧张、稳定随意运动、处理本体感觉的传入信息等有关。,当纹状体内的,胆碱能N元兴奋,释放ACh,肌张力,当黑质内的,多巴胺能N元兴奋,释放多巴胺,抑制纹状体内的,胆碱能N元兴奋性,因基底神经节内存在,纹状体黑质纹状体环路,，正常时该环路对肌紧张的控制和随意运动的稳定起着重要的作用。,当黑质内的多巴胺能N元功能降低或纹状体内的胆碱能N元功能加强运动调节功能障碍的临床表现。,基底神经节病变后的两种,临床表现:,肌紧张增强而运动过少综合症,临床病症：,如震颤麻痹（帕金森氏病）。,主要表现,:全身肌紧张增高、肌肉僵硬、随意运动过少、动作缓慢、面部表情呆板。,静止性震颤是本病的重要特征，震颤多见于上 肢，尤其是手部，静止时出现，情绪激动时增强，随意运动时减少，入睡后停止。,病理研究:,黑质病变，且脑内多巴胺含量明显。,发病机制:,尚不是很清楚，目前认为有以下机制:,发病机制:,黑质受损时,多巴胺递质,对纹状体胆碱能递质系统抑制作用,纹状体胆碱能递质系统功能,肌张力,治疗,方案,:,促进多巴胺合成的药物(如左旋多巴)或阻断乙酰胆碱的药物(如阿托品等)，可缓解上述症状。,目前正在尝试使用干细胞和基因治疗方法,肌紧张过低而运动过多综合征,临床病症：,如舞蹈病和手足徐动症等。,病理研究:,纹状体病变，脑内多巴胺含量正常。,主要表现:,肌紧张减低，头部和上肢不自主的舞,蹈样动作。,发病机制:,纹状体病变,胆碱能N元和GABA能N元功能,黑质内多巴胺能N元功能相对亢进,随意运动,治疗方案:,用耗竭多巴胺递质的药物(如利血平)，,可缓解其症状。,肌紧张过少而运动过多综合征,肌紧张过少而运动过多综合征,病症,如舞蹈病和手足徐动症等,表现,肌紧张减低，,头部和上肢不自主的舞蹈样动作,病变部位,纹状体,机制,胆碱能N元功能,和GABA能N元功能,黑质内多巴胺能N元功能相对亢进,随意运动,治疗,耗竭多巴胺递质,的药物(如利血平),抑制,纹状体胆碱能,递质系统作用,肌张力,多巴胺递质,促进多巴胺合成药物(左旋多巴),阻断乙酰胆碱药物(阿托品等),黑质,静止性震颤,随意运动，肌紧张,如震颤麻痹(帕金森氏病),（六）、小脑对运动的调节,1.,古小脑=前庭小脑（绒球小结叶）,反射,:,前庭器官前庭核古小脑前庭核脊髓运动N元肌肉。,功能,:,参与维持身体平衡，协调肌群活动。,受损后临床症状,:,平衡失调综合症,小脑的功能分区示意图,2.旧小脑=脊髓小脑(小脑前叶及后叶的中间带),功能,:,调节抗重力肌群的活动，提供站立和运动时维持平衡的肌张力强度。,受损后,临床症状,:,肌张力降低，四肢无力，共济失调症状。,小脑后叶损伤出现小脑性共济失调症状：,意向性震颤：,运动过程中的震颤；,动作分解：,把一个指鼻动作分解位3-4个动作才完成，指鼻不准（指鼻阳性）；,运动时离开指定的路线：走直线困难,；,不能快速变换运动,（轮替运动障碍）。,3.新小脑=皮层小脑（后叶的外侧部）,功能,:,与感觉皮层、运动皮层、联络区之间的联合活动，以及与运动计划的形成及运动程序的编制有关。,如精巧运动的学习、熟悉过程：,学习初期：,动作不协调,学习中期：,动作渐协调,学习后期：,动作渐熟练,受损后临床症状,:,精巧运动受损。,第三节 中枢神经系统对内脏活动的调节,（一）自主神经系统的分布特征,1.自主神经系统的一般结构特征,交感神经系统和副交感神经分布的区别,脊髓骶段（2-4节）侧角,（皮肤和肌肉的血管、汗腺、竖毛肌、,肾上腺髓质只有交感神经支配）,(几乎所有脏器),N 纤维长度,节前 节后 节前 节后,节前:节后1:1117 节前:节后1:2,纤维数量比,支配的效应器,较 广 泛 较 局 限,神经节位置,离效应器远 离效应器近或在效应器壁内,T1L3灰质侧角 脑干（、对脑神经）,中枢部位,（中间）（两端）,特 征 交感神经系统 副交感神经系统,释放递质,节前纤维为ACh,节前、节后纤维皆为ACh,少部分节前纤维为ACh,大部分节前纤维为NE,少部交感节后纤维：,肌肉舒血管纤维、汗腺、胰岛和内脏舒血管纤维、子宫。,胆碱能纤维,:,交感神经系统和副交感神经系统释放递质的纤维类型,肾上腺素能纤维,：,绝大部分交感节后纤维,全部副交感节后纤维；,全部自主节前纤维；,躯体运动；,嘌呤能或肽能纤维,：,胃肠道的壁内神经丛。,2.交感神经与副交感神经的功能特点,(1),对同一效应器多数内脏器官为双重支配,。,个别例外：如汗腺、肾上腺髓质、皮肤和肌肉的血管,平滑肌只接受交感神经支配。,(2),二者作用是相互拮抗的,。,个别例外：如对唾液腺，二者均促进其分泌，,交感神经促进分泌的唾液量少而粘稠，,副交感神经使其分泌的唾液量多而稀薄。,(3),二者的紧张性作用在不同状态下不同,。,剧烈活动时：交感神经活动占优势，,安静状态下：副交感神经活动就占优势。,3.二者对整体生理功能调节不同,交感神经系统的作用范围较广泛，其作用是使机体迅速适应环境的急剧变化能量动员系统。,交感神经系统活动增强时，常伴有肾上腺素分泌增多，故称这一活动系统为交感肾上腺素系统。,副交感神经系统的作用范围较小，其作用是促进消化吸收、积蓄能量及加强排泄和生殖功能能量储备系统。,迷走神经活动增强时，常伴有胰岛素分泌增多，所以称这一活动系统为迷走胰岛素系统。,（二）自主神经系统的受体,分,胆 碱 能 受 体,肾 上 腺 素能 受 体,类 ,（,1,、,2,）,（,1,、,2,）（,1,、,2,）,*副交感节后 ,1,:N节内 ,1,:交感节后 ,1,:心脏,分 纤维效应器 突触后膜 效应器 传导系统,*交感节后的 ,2,:N-M ,2,:突触前膜 ,2,:平滑肌,布 胆碱能纤维 接头后膜,效应器,心跳 骨骼肌缩 以兴奋为主 以抑制为主,逼尿肌缩 节后N元兴奋 (小肠平滑肌舒)(心脏兴奋),作,支气管平滑肌缩,消化腺汗腺分泌,用,瞳孔括约肌缩,骨骼肌血管舒,阻 阿托品 箭毒(N,2,)酚妥拉明(,1,2,)心得安(,1,2,),断 六烃季胺(N,1,)育亨宾(,2,)氨酰心安(,1,),剂 丁氧胺(,2,),自主神经系统的主要功能,代谢 促进糖元分解，促进胰岛素分泌,促进肾上腺髓质分泌,器官 交感神经 副交感神经,循环 心跳加强加快 心跳减弱减慢,大部血管缩 部分血管舒,(腹腔内脏、皮肤、外生殖器等),（软脑膜、外生殖器血管等）,肌肉血管可收缩(NE能)或舒张(Ach能),消化,分泌粘稠唾液，抑制胃肠运动 分泌稀薄唾液，促进胃肠运动,抑制胆囊收缩，促进括约肌收缩 促进胆囊收缩，使括约肌舒张,呼吸 支气管平滑肌舒 支气管平滑肌缩，粘液分泌,促进胃液及胰液分泌,泌尿 逼尿肌舒，括约肌缩，逼尿肌缩，括约肌舒,生殖 怀孕子宫缩，未孕子宫舒,眼 瞳孔扩大，睫状肌松弛 瞳孔缩小，睫状肌缩，,促进泪腺分泌,皮肤 竖毛肌收缩，汗腺分泌,（三）中枢神经系统对内脏活动的调节,自学,1.脊髓对内脏活动的调节,脊髓是调节内脏活动的初级中枢：,2.低位脑干对内脏活动的调节,脑干是调节内脏活动的基本中枢,延髓有基本,生命中枢,之称。,3.小脑对内脏活动的调节,4.边缘系统对内脏活动的调节,(1)边缘系统,（2）下丘脑对内脏活动的 调节,(1)边缘系统：,包括边缘前脑（胼胼胝体回、海马、穹隆、海马回、扣带回、杏仁核、隔区、岛叶、颞极、眶回等）和边缘中脑（中脑的中央灰质、被盖的中央部及外侧部、脚间核等）。,边缘系统与自主性神经系统的功能密切相关。,（2）下丘脑对内脏活动的调节,下丘脑是调节内脏活动的高级中枢,：,对体温的调节,对水平衡的调节,对腺垂体功能的调节,对摄食活动的调节,下丘脑腹内侧核=饱中枢,：,电刺激此核动物拒食，损毁此核引起多食和肥胖；,下丘脑外侧区=摄食中枢,：,电刺激此区动物多食，损毁此区引起厌食和不饮。,对生物节律的调节,生物节律指机体内的各种变化按一定时间顺序发生变化的节律。,生物节律按其频率的高低可分为：,高频：,周期1天(如心动周期、呼吸周期)；,中频：,日周期(如体温、ACTH的分泌)；,低频：,周期1天(如月经周期)。,实验证明：,下丘脑的视交叉上核可能是日节律周期的控制中心。,对行为和情绪反应的调节,行为和情绪反应与自主神经系统的活动是分不开的。情绪反应增强时主要表现血压升高，心率加快、出汗等交感神经反应亢进的现象。,研究指出，下丘脑近中线两旁的腹内侧区=防御反应区,此外，电刺激下丘脑外侧区，动物出现厮打攻击行为；刺激下丘脑背侧区，出现逃避行为。,(四),大脑皮层对内脏活动的调节,大脑皮层是调节内脏活动的最高级中枢,：,新皮层：,电刺激新皮层除引起躯体运动反应外，还能引起内脏活动的变化。,例如：,刺激皮层内侧4区一定区域，会产生直肠与膀胱运动的变化；,刺激皮层外侧一定区域，会引起呼吸、血管运动的变化；,刺激6区一定区域，会出现竖毛、出汗、上下肢血管的舒缩反应。,第四节 中枢神经系统的感觉功能,内外环境的各种变化,感受器,换能作用,神经冲动,传导路,大脑皮层,分析综合产生主观感觉,感觉,:,是人脑对客观事物的主观反映。,感觉产生过程,:,一、脊髓与低位脑干的感觉传导与分析功能,（一）浅感觉传导通路,痛觉、温度觉、触觉、压觉；三级神经元（经脊髓-丘脑束上传）,（二）深感觉传导通路,本体感觉、精细触觉；三级神经元（经后（薄、楔）束上传）,由于交换第二级神经元的部位不同，在脊髓半离断后，机体浅感觉和深感觉障碍亦不同,二、丘脑的感觉投射系统,位置,在鸟类以下的脊椎动物，丘脑是最高级的感觉中枢,（一）丘脑核团的分类,1、感觉接替核,腹后（外、内侧）核、内侧膝状体核、外侧膝状体核,2、联络核,丘脑前核、腹外侧核、丘脑枕,3、非特异性投射核,髓板内核群：中央中核、中央侧核、束旁核,丘脑的核团类型,1.第一类细胞群=感觉接替核,：,腹后核的内侧部与外侧部，,内,、,外膝状体。,2.第二类细胞群=联络核,：,丘脑枕,、,丘脑前核,、,外侧腹核。,3.第三类细胞群=髓板内核群,：,束旁核,、,中央中核,、,中央外,侧核。,功能特点,：,接受第二级感觉投射纤维，换元后投射到皮层特定感觉代表区(,构成特异性投射系统,)，功能上具有点对点空间定位关系，引起特定感觉。,功能特点：,接受感觉接替核和其他皮层下中枢的纤维，换元后投射到皮层特定感觉代表区，功能上与各种感觉在丘脑和皮层水平的联系协调有关。,功能特点：,接受脑干网状结构的上行纤维，换元后弥散地投射到皮层广泛区域(,构成非特异性投射系统,)，功能上与维持和改变皮层兴奋状态有关。,（二）感觉投射系统,1.特异性投射系统,（对应关系）,由丘脑(第一、二类细胞群)沿特定的途径点对点的投射至皮层特定感觉代表区的N纤维。,功能：产生特定感觉,2.非特异性投射系统,（弥散投射）,由丘脑(第三类细胞群)弥散地投射到皮层广泛区域的N纤维。构成,网状结构上行激动系统,（ARAS）,功能：维持大脑皮质的兴奋状态、维持觉醒状态、为意识活动提供必要条件,特异性投射系统,组 成,功 能,引起特定的感觉,激发皮层发出神经冲动,不引起特定的感觉,维持和改变大脑皮层的兴奋状态,(上行激醒作用),非特异性投射系统,传入丘脑前沿特定途径,经丘脑第一、二类细胞群,丘脑-皮层的点对点投射纤维,传入丘脑前经脑干网状结构多次换N元,经丘脑第三类细胞群,丘脑-皮层的弥散投射纤维,网状结构内有上行激活系统,特 点,多次更N换元,投射区广泛(非点对点关系),易受药物影响（如巴比妥类催眠药物的作用）,三次更换N元,投射区窄小(点对点关系),功能依赖于非特异性投射系统的上行激活作用,两 种 感 觉 投 射 系 统 的 比 较,上行激活（激动）系统,:,指脑干网状结构向丘脑的上传的系统。,如果该系统功能,脑皮层活动被抑制,如：催眠药、麻醉药皮层由兴奋状态转入抑制状态。,三、大脑皮层的感觉分析功能,外侧面,体表感觉区=3-1-2区(第一感觉区)+岛叶(第二感觉区),本体感觉区=4区(又是运动区),内脏感觉区=第二感觉区+运动辅助区,听觉区 =41区+42区,视觉区 =17区,（一）感觉皮层结构特点,N元分布呈柱状排列构成感觉皮层的最基本功能单位,-感觉柱,：,对同一感受野的同一类感觉刺激起反应；,是一个传入-传出信息整合处理单位；,细胞柱N元兴奋时，其相临的细胞柱就受抑制，形成兴奋和抑制镶嵌模式。,(二)皮层感觉代表区,.,体表感觉代表区,第一感觉区,位置：中央后回,功能：定位明确、感觉分析不十分清晰。,投射特点：,.左右交叉,.表征呈倒置分布,.表征区域大小与精细程度成正比,(3-1-2区),第二感觉区,位置：,中央前回与岛叶之间。,功能：,定位较差、感觉分析粗糙(麻木感)；可能与痛觉有关。,投射特点：,.双侧性投射；,.分布正立而不倒置，有较大的重叠区。,2.本体感觉代表区,：,与运动区重叠在一起。,3.内脏感觉代表区,：,第二感觉区+运动辅助区。,4.视觉代表区：,位置：,枕叶距状裂的上下缘(17区)。,投射特点：,视网膜的,鼻侧交叉,投射到对侧枕叶，,颞侧不交叉,投射到同侧枕叶。,视网膜的上半部投射到距状裂的上缘;,视网膜的下半部投射到距状裂的下缘;,黄斑区投射到距状裂的后部;,黄斑周边区投射到距状裂的前部.,5.听觉代表区：,位置：,颞横回和颞上回(41区、42区)。,投射特点：,双侧投射，但以对侧为主。,7.味觉代表区：,中央后回头面部感觉投射,区,下侧。,6.嗅觉代表区：,边缘叶的前底部,。,1.压觉-,美克尔氏小盘,2.触觉-,麦斯纳氏小体,3.振动觉-,帕西尼氏小体,4.温度感觉-,冷觉、温觉,5.痛觉-,游离感觉神经末梢,6、皮肤感受器,（5）痛 觉,皮肤痛,躯体痛,内脏痛,深部痛,快痛,慢痛,痛,觉,体腔痛,牵涉痛,刺激后0.5-1.0s出现烧灼痛(难以忍受),持续时间长,定位不准确,常伴有情绪反应,刺激后立即出现刺痛,持续时间短,定位准确,不伴有情绪反应,这种痛与慢痛相类似,内脏疾患引起体表某部位的疼痛或痛觉过敏,内脏疾患类及临近的体腔壁所致,这种痛与躯体痛相类似,【1】痛觉分类：,皮肤（快,、,慢）痛,内脏痛(包括躯体深部痛),传导纤维,疼痛特点,产生和消失迅速,定位明确,、,分辫能力强,躯体传入纤维,(快痛A，慢痛C),感受器,产生缓慢,、,持续久长,定位不清,、,分辫能力差,慢痛情绪反应明显,情绪反应明显,无牵涉痛,有,牵涉痛,敏感刺激,钝性刺激,(牵拉,、,痉挛,、,炎症,、,缺血等),锐性刺激,(切割、烧灼等),自主N传入纤维,游 离 N 末 梢,(其特异性不如其他类感受器,，,刺激阈比其他类感受器高),能产生初级痛觉过敏,和次级痛觉过敏,能产生初级痛觉过敏,和次级痛觉过敏,致痛物质,【2】皮 肤 痛 与 内 脏 痛 的 比 较,电、机械、化学物质(如K,+,、H,+,、组胺、5-HT、PG等),某些内脏器官受到伤害性刺激时引起体表产生牵涉性疼痛的部位,第五节 中枢神经系统的高级机能,一、大脑皮层的生物电活动,大脑皮层的电活动：自发脑电活动,(,脑电图,),和皮层诱发电位。,（一）脑电图与皮层脑电图,把引导电极安置于颅外头皮表面所记录到的皮层自发电位活动称为脑电图。,1.脑电图,(electroencephalogram EEG),正常人四种基本的脑电波,频率/Hz,813,14 30,0.5 3,4 7,波幅/V,20100,520,20200,100150,特 征,安静闭眼时，,枕叶、顶叶,活动时，额叶,深 睡,睡眠、困倦,波在人清醒、安静并闭眼时出现，常具有波的“梭形”波群变化。当睁开眼睛或受到其他刺激时，波立即消失，这一现象称波阻断。,2、脑电波形成的机制,并未完全弄清楚。脑组织是由电解质组成的容积导体，能传导皮质电活动。无论是在头皮还是在皮质表面，所记录到的电位的大小与突触后电位形成的电流大小相关。因此，,皮层表面电位变化与大量神经元同步活动引发的突触后电位总和有关。,这种规律性的-节律，并不代表神经元轴突传导的,动作电位,，更不是动作电位的,包络波,，而主要是皮质密集的神经细胞体和顶树突的局部电位变化，包括,兴奋性突触后电位（EPSP）和抑制性突触后电位（IPSP）在空间和时间上总和的结果，意味着有相当部分的皮质细胞电活动相对同步化（sychronization）。,既有赖于皮质细胞的兴奋和抑制的相互作用，又有赖于皮质下的脑干和丘脑网状结构的非特异性上行冲动的作用。,在中脑部位切断脑干网状结构，-节律立即消失，而出现与睡眠相似的低频率、高振幅的脑电波。,（二）皮层诱发,电位,感觉传入系统受刺激时，在皮层某一局限区域引导出的形式较为固定的电位变化。,诱发电位是在自发脑电的背景下发生的。,1.主反应：,为一先正后负的电位变化。,主反应,主要是皮层锥体细胞电活动的综合表现。,2.后发放：,为一系列正相的周期性电位波动。,后发放的节律在8-12次/秒。,后发放,可能是皮层与丘脑转换核(后腹核、内膝体、外膝体)之间的环路活动的结果。,家兔感觉皮层诱发电位,主反应,后 发 放,二、觉醒与睡眠,（一）觉醒状态的维持,觉醒与脑干网状结构上行激动系统的活动有关。,证明：,通过破坏脑干网状结构；阻断ACh（脑干网状结构）、NE能系统（延髓蓝斑核）,睡眠研究中的受试者,这是美国睡眠研究者Nathaniel Kleitman,REM睡眠的发现者.,同时在头皮和眼球安放电极监测脑电和眼球运动.,（二）睡眠的时相及其发生的机制,睡眠和觉醒的昼夜周期性交替是人类生存的必要条件。,睡眠具有两种时相状态：,1、正相睡眠(慢波睡眠=脑电波呈现同步化慢波时相),2、异相睡眠(快波睡眠=脑电波呈现去同步化快波时相),睡眠两时相的转换为：,由浅睡(慢波)睡眠深睡(快波)睡眠浅睡,。每晚可重复4-5次的周期性过程。,睡眠的两种时相特征比较,正相睡眠(慢波睡眠),异相睡眠(快波睡眠),兴奋部位,相关递质,睡眠,特点,脑干中缝核,5-HT,脑干中缝核尾端-蓝斑中、后部,5-HT、NE、ACh,EEG为高振幅快波；,感觉、呼吸、Bp、心率、代谢率，肌紧张,；,不出现眼球快速运动；,唤醒阈低，且主诉做梦者少。,EEG为低振幅快波；,感觉和肌紧张,，阵发性呼吸不规则和肢体抽动；,出现眼球快速运动；,唤醒阈高，且主诉做梦者多。,睡眠的机制,：睡眠不是脑活动的简单抑制，而是一个主动过程。目前认为脑干尾端存在能引起睡眠和脑电波同步化的中枢，其上行通路（,上行抑制系统,）作用于大脑皮层，与脑干上行激动系统的作用相对抗，从而调节睡眠与觉醒的相互转化。,同样受体液因素的作用和调节。,脑干神经元对REM睡眠周期的发起和终止的控制.（Bear 等人，2001，p624）,REM睡眠相关神经元在整个夜晚的相对发放率。,灰色区域示REM睡眠期；,虚线示脑桥内胆碱能REM睡眠-on神经元,在异相睡眠开始前不断增加发放率，在REM睡眠期间达到高峰；,实线示蓝斑和中缝核内去甲肾上腺素能和5-HT能REM睡眠-off神经元,在REM睡眠结束前增加其发放率，在结束时达到高峰。,三、学习与记忆,（一）学习的类型,1.非联合型学习,习惯化,敏感化,2.联合型学习,条件化学习,经典的条件反射,操作性条件反射,非条件反射：,与生俱来就有的、遗传决定、数量有限、有固定的反射弧。,条件反射：,后天习得的、反射弧不固定、可以改变（即消退、分化、新形成等）,经典条件反射的类型,1.食物分泌性条件反射,2.操作式条件反射,3.防御性条件反射,非条件反射和条件反射特征比较,物种共有,多为维持生命的本能活动,各级中枢均可完成,刺激性质为非条件刺激,反射弧较简单、,固定、数量有限,先天就有,无需后天训练,非条件反射 条件反射,在非条件反射基础,上经后天训练获得,反射弧较复杂、,易变、数量无限,刺激性质为条件刺激,需要高级中枢参与,能更高度地精确适应,内外环境的变化,个体特有,经典条件反射的形成,唾液分泌,食物中枢兴奋,听觉中枢兴奋,多次结合、强化，仅给唾液分泌。此时，无关刺激则变成条件刺激。,非条件刺激(食物),无 关 刺 激(铃声),先后二者反复结合,暂时性联系,关刺激与非条件刺激在时间上的多次结合的过程称条件反射的,强化,。,条件反射建立后，若反复只给条件刺激而不给非条件刺激进行强化，条件反射会逐渐减弱最终到消失，称为条件反射的,消退,。,条件反射的抑制,（1）非条件性抑制,外抑制,超限抑制,（2）条件性抑制,消退抑制,分化抑制,延缓抑制,操作性条件反射,（主动，,motivational behavior）,空间性学习与记忆,（二）记忆的类型及其特征,1.感觉性记忆,2.短期记忆（第一级记忆）（数秒）,3.长期记忆,第二级记忆(数分钟至数年),第三级记忆（数年至永久）,记忆的形式与过程,刺,激,持续时间：1秒,感觉性记忆,持续时间：数秒,第一级记忆,持续时间：数分至数年,第二级记忆,持续时间：,永久？,第三级记忆,运用,“信息流”的中断,（由于顺行性遗忘,）,遗 忘,（消退和熄灭）,遗 忘,（新信息的代替）,遗 忘,（前活动性和后活动性干扰）,可能不遗忘,长时性记忆,短时性记忆,(三)记忆障碍,1.顺行性遗忘症,：近事遗忘。即不能保留新近获得的信息。,2.逆行性遗忘症,：往事遗忘。即不能回忆脑功能障碍发生之前的记忆。,(四)学习和记忆的机制,早年根据巴甫洛夫提出的,“暂时性联系接通”,的概念，提出脑的不同部位建立了新的功能联系是学习和记忆的神经基础。,近来根据对突触的研究提出突触的,可塑性变化,是学习和记忆的神经基础。,突触的可塑性变化包括,突触结构可塑性（新突触形成、离子通道的增减、受体的增减）,和,传递功能可塑性（LTP）,。,目前认为短时性记忆和长时性记忆的神经机制不同。,1、神经生理学机制,突触的可塑性,（LTP-易化；LTD压抑）,目前认为,短时性记忆和长时性记忆的神经机制,不同：,短时性记忆,可能与神经元生理活动、神经元之间的环路联系、神经递质传递有关,长时性记忆,可能与新的突触关系建立有关，并有赖于脑内,RNA,和新蛋白质的合成。,2、神经生物化学机制,与蛋白质的合成、RNA的合成有关,阻断合成后出现学习与记忆障碍,3、神经递质和神经肽对学习与记忆的调节,ACh、NE（Reserpine）、ACTH、GH、ADH（VP）,习惯化产生的机制：,海兔缩鳃反射的神经元线路十分简单,，,对喷水管皮肤刺激能激活24个感觉神经元，,这些神经元与鳃内,6个运动神经元,构成直接的突触联系，而这些运动神经元又与肌肉细胞形成直接的突触连接。感觉神经元也可经中间神经元再兴奋运动神经元。,敏感化产生的机制：,“敏感化也是一种非联想型学习形式，这是由于强的或伤害性刺激的作用而使动物对原有刺激的反应产生持续性的增强”。（the enhancement of a reflex response by the introduction of a strong or noxious stimulus.）,Kandel 等人的工作表明,，,敏感化的机制使突触传递效率增强。,传递敏感化作用的中间神经元终止于支配喷水管周围的皮肤的感觉神经元的突触前末梢，能使感觉神经元的每1个动作电位所释放的神经递质两增加。,病 名 损伤部位 症 状,失 读 症,角 回 视觉、语言功能正常,却看不懂文字含义,失 写 症,额中回后部 能听懂语言、看懂文字、会讲话，却不会书写,感觉失语症,颞上回后部 会讲话、会书写、能看懂文字，却听不懂谈话,运动失语症,布洛卡三角 能看懂文字、听懂语言,却不会讲话,（一）大脑,皮层,语言表征区,（,阅读中枢,）,（,书写中枢,）,（,听话中枢,）,（,说话中枢,）,四、人类大脑皮质的语言功能,阅读中枢,角 回,书写中枢,额中回后部,听话中枢,颞上回后部,说话中枢,布洛卡三角,（二）第一信号系统与第二信号系统,由信号刺激所引起的活动过程，巴甫洛夫称为信号活动（signal activity），信号活动是大脑皮层的最基本、最一般性的活动。,尽管信号多的不可胜数，但仍可将信号活动分为两大类：,现实的具体信号,铃声、灯光作为食物的信号等，称为第一信号（第一信号（皮层机能）系统，人和动物共有）。,现实的抽象信号,语言（酸、甜）、文字（酸、甜），称为第二信号（第二信号（皮层机能）系统，人所特有，建立在第一系统的基础之上）,右利者：,优势半球在左侧,双侧大脑皮层都有可能成为语言活动中枢。,左利者：,优势半球在右侧,（三）大脑皮层功能的一侧优势,