微生物产能代谢.ppt

,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,资料仅供参考,不当之处，请联系改正。,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,资料仅供参考,不当之处，请联系改正。,代谢概论：,代谢（,metabolism）,：,细胞内发生的各种化学反应的总称,代谢,分解代谢(,catabolism),合成代谢(,anabolism),复杂分子,（有机物）,分解代谢,合成代谢,简单小分子,ATP,H,(,参见,p101),第一节 微生物产能代谢,第四节 微生物次级代谢与次级代谢产物,第二节 耗能代谢,第三节 微生物代谢的调节,部分自学,重点掌握微生物的各种产能途径（方式）的基本特点,（,ATP,和还原力产生的特点）,微生物在代谢上的多样性,初级代谢、次级代谢的概念及二者间的关系,第一节 微生物产能代谢,一切生命活动都是耗能反应，因此，能量代谢是一切生物代谢,的核心问题。,能量代谢的中心任务，是生物体如何把外界环境中的多种形式的,最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源-,ATP。,这就是产能代谢。,微生,物的,最初,能源,有机物,还原态无机物,日光,化能异养微生物,化能自养微生物,光能营养微生物,通用能源,（,ATP）,第一节 微生物产能代谢,化能营养：,生物氧化,光能营养：,光合作用,一、生物氧化,二、异养微生物的生物氧化,三、自养微生物的生物氧化,四、光合微生物的光合磷酸化,本节内容：,化能营养,光能营养,第一节 微生物产能代谢,一,.,生物氧化,生物氧化就是发生在细胞内的一切产能性氧化反应的总称,生物氧化与燃烧的比较,（参见,p102,）,第一节 微生物产能代谢,一,.,生物氧化,自养微生物利用,无机物,异养微生物利用,有机物,生物,氧化,能量,微生物直接利用,储存在高能化合物（如,ATP）,中,以热、代谢废物等形式被释放到环境中,（,P102,第一大段）,生物氧化的形式：,某物质与氧结合、,脱氢*或脱电子*,生物氧化的功能：,产能（,ATP）、,产还原力,H,和产小分子中间代谢物,第一节 微生物产能代谢,二、异养微生物的生物氧化,生物氧化反应,发酵,呼吸,有氧呼吸,厌氧呼吸,1.发酵(,fermentation),（参见,P102）,ATP,形成方式：,化能营养型,底物水平磷酸化,氧化磷酸化,第一节 微生物产能代谢,二、异养微生物的生物氧化,1.发酵(,fermentation),有机物氧化释放的电子直接交给本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。,有机化合物只是,部分地被氧化,，因此，只释放出,一小部分的能量,。,发酵过程的氧化是与有机物的还原偶联在一起的。被还原的有机物来自于初始发酵的分解代谢，即,不需要外界提供电子受体,。,（,P102,第,3,大段）,一、异养微生物的生物氧化,1.发酵(,fermentation),（,P102,倒数第,2,大段）,发酵的种类有很多，可发酵的底物有碳水化合物、有机酸,氨基酸等，其中以微生物,发酵葡萄糖,最为重要。,糖酵解,是发酵的基础,主要有四种途径：,EMP,途径、,HMP,途径、,ED,途径、,磷酸解酮酶,途径。,有机溶剂丙酮和丁醇的需求增加：,丙酮：用于生产人造橡胶；,丁醇：用于生产无烟火药；,当时的常规生产方法：对木材进行干热分解,大约80到100吨桦树、山毛榉、或枫木生产1吨丙酮,英国：,丙酮丁醇羧菌发酵生产丙酮、丁醇（1915），每100吨谷物可以,生产出12吨丙酮和24吨的丁醇。,一、异养微生物的生物氧化,1.发酵(,fermentation),不同微生物发酵产物的不同，也是细菌分类鉴定的重要依据。,大肠杆菌：,丙酮酸裂解生成乙酰,CoA,与甲酸，甲酸在酸性条件下可,进一步裂解生成,H,2,和,CO,2,产酸产气,（参见“微生物学实验”,P119-123）,志贺氏菌：,丙酮酸裂解生成乙酰,CoA,与甲酸，但不能使甲酸裂解产生,H,2,和,CO,2,产酸不产气,一、异养微生物的生物氧化,1.发酵(,fermentation),大肠杆菌：,产气气杆菌：,V.P.,试验阳性,甲基红试验阴性,V.P.,试验阴性,甲基红试验阳性,（“微生物学实验”,P121）,ED,途径,HMP,途径,磷酸解酮酶途径,ED,途径,（,2-,酮,-3-,脱氧,-6-,磷酸葡糖酸途径，,KDPG,途径）,微生物特有的途径,存在于某些缺乏完整,EMP,途径的微生物中的一种替代途径,具有,ED,途径的细菌,嗜糖假单孢,Pseudomonas saccharophila,铜绿假单孢,P.aeruginosa,荧光假单孢,P.fluorescens,林氏假单孢,P.lindneri,运动发酵单孢菌,Zymomonas mobilis,真养产碱菌,Alcaligenes eutrophus,3,KDPG,醛缩酶,特征反应,特征酶,终产物,2,分子丙酮酸来源不同,产能效率低,细菌的酒精发酵,运动发酵单孢菌（,Zymomonas mobilis,）,细菌酒精发酵特点,代谢速率高，产物转化率高,菌体生成少，代谢副产物少,发酵温度较高,不必定期供氧,生长,pH,较高：细菌,pH5,，酵母菌,pH3,易染菌,对乙醇耐受力较低：细菌,7,，酵母菌,8,10,细菌酒精发酵缺点,二、异养微生物的生物氧化,2.呼吸作用,以氧化型化合物作为最终电子受体,有氧呼吸（,aerobic respiration）：,无氧呼吸（,anaerobic respiration）：,以分子氧作为最终电子受体,（参见,P107）,微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给,NAD（P）+,FAD,或,FMN,等电子载体，再经电子传递系统传给,外源电子受体,从而生成水或其它还原型产物并释放出能量的过程，称为呼吸作用。,呼吸作用与发酵作用的根本区别：,电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给电,子传递系统，逐步释放出能量后再交给最终电子受体。,二、异养微生物的生物氧化,2.呼吸作用,(1)有氧呼吸,葡萄糖,糖酵解作用,丙酮酸,发酵,有氧,无氧,各种发酵产物,三羧酸循环,被彻底氧化生成,CO2,和水，释放大量能量。,通过电子在电子传递链上的传递造,成氢离子的外排，建立能化膜，形,成的,ATP,的产生（,氧化磷酸化,）。,二、异养微生物的生物氧化,2.呼吸作用,（2）无氧呼吸,某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸；,无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是,NO,3,-,、,NO,2,-,、,SO,4,2-,、,S,2,O,3,2-,、,CO,2,等无机物，或延胡索酸（,fumarate）,等有机物。,无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体，并在能量分级释放过,程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多的能量用于生命活动。,由于部分能量随电子转移传给最终电子受体，所以生成的能量,不如有氧呼吸产生的多。,（,P109,倒数第,1,段）,2.呼吸作用,（2）无氧呼吸,硝酸盐呼吸：以硝酸盐作为,最终电子受体,，也称为,硝酸盐的异化作用（,Dissimilative）。,只能接收2个电子，产能效率低；,NO,2,-,对细胞有毒；,有些菌可将,NO,2,-,进一步将其还原成,N,2,，,这个过程称为反硝化作用：,（参见,P109）,2.呼吸作用,（2）无氧呼吸,硝酸盐还原细菌：,兼性厌氧,无氧,时，进行,厌氧呼吸,（环境中存在硝酸盐时）；,有氧,时，,细胞膜上的硝酸盐还原酶活性被抑制,，进行,有氧呼吸,。,能进行硝酸盐呼吸的细菌被称为硝酸盐还原细菌，主要生活在,土壤和水环境中，如假单胞菌、依氏螺菌、脱氮小球菌等。,2.呼吸作用,（2）无氧呼吸,反硝化作用的生态学作用：,硝酸盐还原细菌进行厌氧呼吸,土壤及水环境,好氧性机体的呼吸作用,氧被消耗而造成局部的厌氧环境,土壤中植物能利用的氮（硝酸盐,NO,3,-,）,还原成氮气而消失，从而降低了土壤的肥力。,松土，排除过多的水分，保,证土壤中有良好的通气条件。,反硝化作用在氮素循环中的重要作用,硝酸盐是一种容易溶解于水的物质，,通常通过水从土壤流入水域中。如果没有反硝化作用，硝酸盐将在水中积累，会导致水质变坏与地球上氮素循环的中断。,2.呼吸作用,（2）无氧呼吸,其它厌氧呼吸：,硫酸盐呼吸,硫呼吸,碳酸盐呼吸,产甲烷菌,产生甲烷,乙酸细菌将,碳酸盐还原,成乙酸,2.呼吸作用,（2）无氧呼吸,有关“鬼火”的生物学解释,（参见,P110）,在无氧条件下，某些微生物在没有氧、氮或硫作为呼吸作用的最,终电子受体时，可以磷酸盐代替，其结果是生成磷化氢（,PH3）,一种易燃气体。当有机物腐败变质时，经常会发生这种情况。,若埋葬尸体的坟墓封口不严时，这种气体就很易逸出。农村的墓,地通常位于山坡上，埋葬着大量尸体。在夜晚，气体燃烧会发出,绿幽幽的光。长期以来人们无法正确地解释这种现象，将其称,之为“鬼火”。,2.呼吸作用,（2）无氧呼吸,产能：,有氧呼吸,厌氧呼吸,发酵,微生物在,无氧,的情况下仍然可以通过,电子传递,和,氧化磷酸化,来,产生,ATP,，,因此对很多微生物是非常重要的。,除氧以外的多种物质可被各种微生物用作最终电子受体，充分体现了微生物,代谢类型的多样性。,第一节 微生物产能代谢,三自养微生物的生物氧化,化能无机营养型：,从无机物的氧化获得能量,这些微生物一般能以,CO,2,为唯一或主要碳源合成细胞物质,自养微生物,从对无机物的生物氧化过程中获得生长所需要能量的微生物一般都是：,化能无机自养型微生物,（参见,p110,）,复杂分子,（有机物）,分解代谢,合成代谢,简单小分子,ATP,H,自养微生物的合成代谢：,将,CO,2,先还原成,CH,2,O,水平的简单有机物，然后再进一步合成复杂的细胞成分,化能异养微生物：,ATP,和还原力均来自对有机物的生物氧化,化能自养微生物：,无机物氧化过程中主要通过氧化磷酸化产生,ATP,如果作为电子供体的无机物的氧化还原电位足够低，也在,氧化磷酸化的过程中产生还原力，但大多数情况下都需要,通过电子的逆向传递，以消耗,ATP,为代价获得还原力。,三自养微生物的生物氧化,1,、硫的氧化,（参见,p110,）,硫细菌（,sulfur bacteria）,能够利用一种或多种还原态或部分还原态的硫化合物（包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多硫酸盐和亚硫酸盐）作能源。,（,P110,倒数第,2,大段）,俄国著名微生物学家,Winogradsky,的杰出贡献：,化能无机自养型微生物的发现：,氧化无机物获得能量；,没有光和叶绿素的条件下也能同化,CO,2,为细胞物质,（能以,CO,2,为唯一或主要碳源）,三自养微生物的生物氧化,1,、硫的氧化,（参见,p110,）,硫细菌（,sulfur bacteria）,能够利用一种或多种还原态或部分还原态的硫化合物（包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多硫酸盐和亚硫酸盐）作能源。,（,P110,倒数第,2,大段）,俄国著名微生物学家,Winogradsky,的杰出贡献：,化能无机自养型微生物的发现：,1887,Sergei Winogradsky studies,Beggiatoa,and establishes the concept of,autotrophy,chemosynthetic autotroph,OR,chemolithotrophy,（化能自养微生物）,3、细胞质和内含物,2）贮藏物(,reserve materials),：,硫粒（,sulfur globules）,一些化能自养菌通过氧化还原性,的硫化物如,H,2,S，,硫代硫酸,盐等产能。,环境中硫素丰富时，,胞内以折光性很强的硫粒,形式积累硫元素。,环境中还原性硫缺乏时,硫粒被细菌重新利用。,硫细菌在进行还原态硫物质的,氧化时会产酸（主要是硫酸）,因此它们的生长会显著地导致环,境的,pH,下降，有些硫细菌可以在,很酸的环境，例如在,pH,低于,1,的环,境中生长。,硫细菌需要通过电子的逆呼吸链传递来生成还原力。,三自养微生物的生物氧化,2,、氨的氧化,（参见,P110,倒数第,3,大段）,NH,3,、亚硝酸（,NO,2,-,）,等无机氮化物可以被某些化能自养细菌用作能源,19,世纪以前，人们把硝酸盐看作是化学作用的产物，即空气中的氧和氨经土壤催化形成。,1862,年,L.,巴斯德,首先指出硝酸盐的形成可能是微生物作用的结果。,1877,年，德国化学家,T.,施勒辛和,A.,明茨,用消毒土壤的办法，证实了氨被氧化为硝酸的确是生物学过程。,1891,年，,Sergei Winogradsky,用无机盐培养基成功地获得了硝化细菌的纯培养，最终证实了硝化作用是由两群化能自养细菌进行的。,三自养微生物的生物氧化,2,、氨的氧化,（参见,P110,倒数第,3,大段）,NH,3,、亚硝酸（,NO,2,-,）,等无机氮化物可以被某些化能自养细菌用作能源,亚硝化细菌：,硝化细菌：,将氨氧化为亚硝酸盐并获得能量,将亚硝酸氧化为硝酸盐并获得能量,这两类细菌往往伴生在一起，在它们的共同作用下将铵盐氧化,成硝酸盐，避免亚硝酸积累所产生的毒害作用。,这类细菌在自然界的氮素循环中也起者重要的作用，在自然界中分布非常广泛。,三自养微生物的生物氧化,2,、氨的氧化,NH3、NO2-,的氧化还原电势均比较高，,以氧为电子受体进行氧化时产生的能,量较少，而且进行合成代谢所需要的,还原力需消耗,ATP,进行电子的逆,呼吸链传递来产生,，因此这类细菌,生长缓慢，平均代时在10,h,以上。,铁的氧化,从亚铁到高铁状态的铁的氧化，对于少数细菌来说也是,一种产能反应，但从这种氧化中只有少量的能量可以被,利用。因此该菌的生长会导致形成大量的,Fe3+,（,Fe(OH)3,）,三自养微生物的生物氧化,3、铁的氧化,（参见,P107,第一大段）,能,“吃”,铁的细菌最早发现于,1905,年,，德国的德里斯顿的大量自来水管被阻塞了，拆修时发现管内沉积了大量铁末。科学家在显微镜下从铁末中找到了一种微小的细菌，这种细菌能分解铁化合物，并把分解出来的铁质“吃下去”。,这些,“贪吃”,的细菌因,“暴食”,而死，铁末沉积在管内。,该类菌分布广泛，在富含铁的水中尤为普遍。这种细菌能把水中溶解的亚铁氧化成高铁形式，沉积于菌体内或菌体周围，并从中取得能量同化,CO,2,进行自养生活，它们常在水管内壁附着生长，形成结瘤，所以它们不仅能造成机械堵塞，而且还能形成氧差电池腐蚀管道，并出现,“红水”,，,恶化水质。,3、铁的氧化,（参见,P107）,亚铁（,Fe,2+,）,只有在酸性条件（,pH,低于3.0）下才能保持,可溶解性和化学稳定；,当,pH,大于4-5，亚铁（,Fe,2+,）,很容易被氧气氧化成为高价铁（,Fe,3+,）；,氧化亚铁硫杆菌（,Thiobacillus ferrooxidans,）,为什么要在酸性环境下生活？,能利用亚铁进行氧化产能的细菌通常也可以氧化硫化物产能，,因此保证细菌生活的低,pH,环境（产生大量的硫酸）,氧化亚铁硫杆菌（,Thiobacillus ferrooxidans,）,在富含,FeS2,的煤矿中繁殖，产生大量的硫酸和,Fe(OH)3，,从而造成严重的环境污染。,它的生长只需要,FeS2,及空气中的,O2,和,CO2，,因此要防止其破坏性大量繁殖的唯一可行的方法是封闭矿山，使环境恢复到原来的无氧状态。,三自养微生物的生物氧化,4、氢的氧化,（参见,P111,第,1,大段）,氢是微生物细胞代谢中的常见代谢产物，很多细菌都能通过,对氢的氧化获得生长所需要的能量。,能以氢为电子供体，以,O,2,为电子受体，以,CO,2,为唯一碳源进行,生长的细菌被称为,氢细菌,：,氢的氧化可通过电子和氢离子在呼吸链上的传递产生,ATP,和,用于细胞合成代谢所需要的还原力,（,P111,第,1,大段）,。,氢细菌：革兰氏阴性的,兼性化能自养菌,。,能利用分子氢，也能利用其它有机物获取能量进行生长。,氢的氧化可同时产生,ATP,和,NADH（,还原力）,第一节 微生物产能代谢,四光合微生物的光合磷酸化,（参见,P111）,化能营养型,光能营养型,底物水平磷酸化,氧化磷酸化,光合磷酸化,能量,转换,通过光合磷酸化将光能转变为,化学能储存于,ATP,中,光合磷酸化（,photophosphorylation）,光能营养型生物,产氧,不产氧,真核生物：藻类及其它绿色植物,原核生物：蓝细菌,（仅原核生物有）：光合细菌,光能转变为,化学能的过程：,当一个叶绿素分子吸收光量子时，叶绿素,性质上即被激活，导致其释放一个电子而,被氧化，释放出的电子在电子传递系统中,的传递过程中逐步释放能量，这就是光合,磷酸化的基本动力。,光合磷酸化和氧化磷酸化一样都是通过电子传递系统产生,ATP,第四章 微生物的营养,微生物的营养类型,1光能无机自养型（光能自养型）,能以,CO,2,为唯一或主要,碳源,；,进行,光合作用,获取生长所需要的,能量,；,以,无机物,如,H,2,、,H,2,S、H,2,O,、,S,等作为供氢体或,电子供体,，,使,CO,2,还原为细胞物质；,藻类及蓝细菌,等和植物一样，,以水为电子供体（供氢体），,进行产氧型的光合,作用，合成细胞物质。,红硫细菌，,以,H,2,S,为电子供体,，产生细胞物质，并伴随硫元素的产生。,CO,2,+2H,2,S,光能,光合色素,CH,2,O+2S+H,2,O,第四章 微生物的营养,微生物的营养类型,2光能有机异养型（光能异养型）,不能,以,CO,2,为主要或唯一的,碳源,；,以,有机物,作为,供氢体,，利用光能将,CO,2,还原为细胞物质；,在生长时大多数需要,外源的生长因子,；,例如，,红螺菌属,中的一些细菌能利用异丙醇作为供氢体，将,CO,2,还原成细胞物质，同时积累丙酮。,CHOH+CO,2,H,3,C,H,3,C,2,光能,光合色素,2,CH,3,C0CH,3,+CH,2,O+H,2,O,（参见,p114,倒数第,3,段）,光合磷酸化（,photophosphorylation）,（1）环式光合磷酸化,光合细菌主要通过环式光合磷酸化作用产生,ATP,不是利用,H,2,O，,而是利用还原态的,H,2,、,H,2,S,等作,为还原,CO,2,的氢供体，进行不产氧的光合作用；,电子传递的过程中造成了质子的跨膜,移动，为,ATP,的合成提供了能量。,通过电子的逆向传递产生还原力；,细菌叶绿素具有和高等植物中的叶绿素相类似的化学结构，二者,的区别在于侧链基团的不同，以及由此而导致的光吸收特性的差异。,不产氧光合作用的,反应中心为,P870,一个光合单位由一个,光捕获复合体,和一个,反应中心复合体,组成,（参见,p116,图,5-13,）,光合磷酸化（,photophosphorylation）,（2）非环式光合磷酸化,绿色细菌的非环式光合磷酸化,（不产氧型光合作用）,NAD,+,+H,2,S+ADP+Pi NADPH+H,+,+ATP+S,hv,chl,产氧型光合作用,（绿色植物、蓝细菌）,非环式光合磷酸化的反应式：,2,NADP+2ADP2Pi2H2O2NADPH2H+2ATPO2,（3）嗜盐菌紫膜的光合作用,专性好氧的盐杆菌属,（,Halobacterium,）,的,古生菌,，却生活在含氧极少的饱,和盐水中，它们细胞中,气泡,显著，其作用被认为是使菌体浮于盐水表面，,以保证细胞更接近空气。,有些,厌氧性光合细菌,利用,气泡,集中在水下10-30米深处，这样既能吸收适宜,的光线和营养进行光和作用，又可以避免直接与氧接触。,蓝细菌,生长时依靠细胞内的,气泡,而漂浮于湖水表面，并随风聚集成块，常使湖内出现,“,水花,”,。,一种只有,极端嗜盐古菌,才有的，,无,叶绿素,或,细菌,叶绿素,参与的独特的光合作用。,四种生理类型的微生物在不同光照和氧下的,ATP,合成,光合磷酸化（,photophosphorylation）,（3）嗜盐菌紫膜的光合作用,一种只有,极端嗜盐古菌,才有的，无叶绿素或细菌叶绿素参与的独特的光合作用。,嗜盐菌,细胞膜,红色部分（红膜）,紫色部分（紫膜）,主要含细胞色素和黄素蛋白等用于氧化磷酸化的呼吸链载体,在膜上呈斑片状（直径约0.5,m,m）,独立分布，其总面积约占,细胞膜的一半，主要由细菌视紫红质组成。,实验发现，在波长为550-600,nm,的光照下，嗜盐菌,ATP,的合成速率,最高，而这一波长范围恰好与细菌视紫红质的吸收光谱相一致。,（参见,p116,）,光合磷酸化（,photophosphorylation）,（3）嗜盐菌紫膜的光合作用,（参见,p116,）,细菌视紫红质是一种蛋白质，它与人眼视网膜上柱状细胞,中所含的一种视紫红质蛋白十分相似，具有质子泵功能，在,光量子驱动至细胞膜外，使紫膜内外形成质子梯度，当膜外,H+,通过膜上的,ATP,合成酶进入膜内时合成,ATP,。,紫膜的光合磷酸化是迄今为止所发现的最,简单的光合磷酸化反应,第四节 微生物次级代谢与次级代谢产物,重点:,初级代谢、次级代谢的概念及二者间的关系,第四节 微生物次级代谢与次级代谢产物,一、次级代谢与次级代谢产物,生物生存直接相关，涉及,产能代谢,和,耗能代谢,普遍存在于一切,生物,中,。,初级代谢：,微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢，生成维持生命活动,所必需,的物质和能量的过程，称为,初级代谢,。,（,p129,第,2,大段）,（参见,P129）,第四节 微生物次级代谢与次级代谢产物,一、次级代谢与次级代谢产物,（参见,p129）,某些微生物、植物的一种适应生存的方式,次级代谢：,由次级代谢合成，大多是分子结构比较复杂的化合物。有人把超出生理需求的过量初级代谢产物也看作是次级代谢产物，根据其作用，可分为：,抗生素,、,激素,、,生物碱,、,毒素,及,维生素,等类型。,（,p129,第,2,大段）,次级代谢产物：,为避免中间产物积累所造成的不利作用,一类有利于生存的代谢类型,相对于初级代谢而提出的一个概念。指微生物在一定的生长时期，以初级代谢产物为前体，合成一些对微生物的生命活动无明确功能的物质的过程。,（,p129,第,2,大段）,一、次级代谢与次级代谢产物,（参见,p129）,初级代谢与次级代谢的关系：,初级代谢：,普遍存在于各类生物中的一种基本代谢类型,1、存在范围及产物类型不同,象,病毒,这类非细胞生物虽然不具备完整的初级代谢系统，但它们仍具有部分的初级代谢系统和具有利用宿主代谢系统完成本身的初级代谢过程的能力。,次级代谢：,只存在于某些生物（如,植物,和某些,微生物,）中；,代谢途径和代谢产物因生物和培养条件不同而不同；,例如某些青霉、芽胞杆菌和黑曲霉在一定的条件下可以分别合成,青霉素、杆菌肽和柠檬酸等次级代谢产物。,不同的微生物可产生不同的次级代谢产物,相同的微生物在不同条件下产生不同的次级代谢产物,用于青霉菌的二种培养基：,Raulin,培养基：,葡萄糖5%、酒石酸0.27%、酒石酸铵0.27%、磷酸氢二铵0.04%,、硫酸镁0.027%硫酸铵0.017%、硫酸锌0.005%、硫酸亚铁0.005%,CzapekDox,培养基：,葡萄糖5%、硝酸纳0.2%、磷酸氢二钾0.1%、氯化钾0.05%、硫酸,镁0.05%、硫酸亚铁0.001%,灰黄青霉,在,CzapekDox,培养基上培养时可以合成,灰黄霉素,，,在,Raulin,培养基上培养时则合成,褐菌素,（,fulvic acid）；,Penicillium urticae,在含有0.510,-8,M,的锌离子的,CzapekDox,培,养基里培养时合成的主要次级代谢产物是,6-氨基水杨酸,，但在含,0.510,-6,M,的锌离子的,CzapekDox,培养基里培养时,不合成6-氨,基水杨酸,，但可以合成大量的,龙胆醇、甲基醌醇和棒曲霉素。,产黄青霉,在在,Raulin,中培养时可以,合成青霉酸,。但在,Czapek,Dox,中培养则,不产青霉酸,。,每种类型的次级代谢产物往往是一群化学结构非常相似,的不同成分的混合物。,不同的微生物可产生不同的次级代谢产物,次级代谢产物,少数初级代谢过程的关键中间产物,（前体）,骨架碳原子的数量和排列上的,微小变化,（如氧、氮、氯、硫等元素的加入）,或产物氧化水平上的,微小变化,各种各样的次级代谢产物,例：已知的新霉素有,4,种；,杆菌肽、多粘菌素分别有有,10,多种；,放线菌素有,20,多种；,一、次级代谢与次级代谢产物,（参见,P126）,初级代谢与次级代谢的关系：,1、存在范围及产物类型不同,2、对产生者自身的重要性不同,初级代谢产物：,机体生存必不可少的物质,次级代谢产物：,不是机体生存所必需的物质,在次级代谢的某个环节上发生障碍，不会导致机体生长的,停止或死亡，至多只是影响机体合成某种次级代谢产物的能力。,次级代谢产物一般对产生者自身的生命活动无明确功能，不是机,体生长与繁殖所必需的物质，也有人把超出生理需求的过量初级,代谢产物也看作是次级代谢产物。,次级代谢产物通常都分泌到胞外，有些与机体的分化有一定的关,系，并在同其它生物的生存竞争中起着重要的作用。,许多次级代谢产物通常对人类和国民经济的发展有重大影响,由次级代谢合成，大多是分子结构比较复杂的化合物。有人把超出生理需求的过量初级代谢产物也看作是次级代谢产物根据其作用，可分为：,抗生素,、,激素,、,生物碱,、,毒素,及,维生素,等类型。,（,p129,第,2,大段）,一、次级代谢与次级代谢产物,（参见,p129）,初级代谢与次级代谢的关系：,1、存在范围及产物类型不同,2、对产生者自身的重要性不同,3、同微生物生长过程的关系明显不同,初级代谢：自始至终存在于一切生活的机体中，同机体的生长,过程呈平行关系；,次级代谢：在机体生长的一定时期内，,（通常是微生物的对数生,长期末期或稳定期）,产生的，它与机体的生长不呈平行关系，,可明显地表现：,机体生长期,和,次级代谢产物形成期,一、次级代谢与次级代谢产物,（参见,p129）,初级代谢与次级代谢的关系：,1、存在范围及产物类型不同,2、对产生者自身的重要性不同,3、同微生物生长过程的关系明显不同,4、对环境条件变化的敏感性或遗传稳定性上明显不同,初级代谢产物：,敏感性小（即,遗传稳定性大,）；,次级代谢产物：,敏感，其产物的合成往往因环境条件变化而变,化或停止。,一、次级代谢与次级代谢产物,（参见,p129）,初级代谢与次级代谢的关系：,1、存在范围及产物类型不同,2、对产生者自身的重要性不同,3、同微生物生长过程的关系明显不同,4、对环境条件变化的敏感性或遗传稳定性上明显不同,5、相关酶的专一性不同,初级代谢：酶,专一性强,；,次级代谢：酶,专一性不强,；,加入不同的前体物，往往可以导致机体合成不同类型的次级代谢产物。,一、次级代谢与次级代谢产物,（参见,p129）,初级代谢与次级代谢的关系：,1、存在范围及产物类型不同,2、对产生者自身的重要性不同,3、同微生物生长过程的关系明显不同,4、对环境条件变化的敏感性或遗传稳定性上明显不同,5、相关酶的专一性不同,6、某些机体内存在的二种既有联系又有区别的代谢类型,初级代谢是次级代谢的基础，可为后者提供,前体物,和,能量,；,二者具有相同的重要中间体物质；,次级代谢是初级代谢在特定条件下的继续与发展，,可避免初级代谢过程中某种（或某些）中间体或产物过量积累对,机体产生的毒害作用。,本章思考题：,1,、不同营养类型的微生物在不同条件下产生,ATP,和还原力的方式与特点。,2,、何为初级代谢、次级代谢？试论二者间的关系。,