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单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,*,我给大家讲一个小故事,想想这个故事说明了什么?,2001年6月19日，上海母亲唐铮的造血干细胞被安全移植到白血病患者、沈阳学子郭娜体内。经过医护人员近半个月的努力，郭娜未出现严重的排异反应，各项生命体征均正常。有关检验报告显示，郭娜的血细胞已由接近0迅速攀升至8000，供体唐铮的造血干细胞在郭娜体内种植成活，并生长迅速。,对于白血病患者郭娜，无论她是用脐带血自救还是通过医疗方式自救，都离不开干细胞，可见干细胞对生命的重要意义。,干细胞系的获得不但为生物基础领域的研究提供了重要工具，而且使现代医学领域应用干细胞移植治疗各种难治性疾病成为可能，这意味着干细胞医学将产生巨大的发展潜力和应用前景。因此，人类干细胞研究的成果接踵而至，尤其是干细胞医学已成为生命科学研究领域以及全社会关注的热点。,按分化潜能的高低,全能干细胞,(,totipotent,stem cell),哺乳动物的生命起源于受精卵，受精卵经卵裂进行增殖并分化成200多种不同类型的细胞而发育成一个完整个体，细胞的这种潜能称,全能性,(totipotency)，具有这种潜能的细胞即称为,全能干细胞,。,受精卵经卵裂分裂为816个细胞时，每个细胞仍保持这种,全能性,，此时将其中任意一个细胞移入子宫中，均可发育成一个完整个体。,多能干细胞,(,pluripotent,stem cell),进入囊胚期，即开始了整个胚胎的最早期分化，此时形成的内细胞团即已失去了发育成完整个体的能力，但仍具有分化成包括生殖细胞在内的各种类型细胞的潜能，即所谓的,多能干细胞,。,单能干细胞,(,monopotent,stem cell),只能向单一方向分化，形成一种类型的细胞，这种干细胞称为,单能干细胞,。,根据细胞来源,胚胎性干细胞,指源自囊胚内细胞团的,胚胎干细胞,(ES),和来源于早期胎儿原始生殖嵴的,生殖干细胞,(EG)。,个体发育中残留下来的胚胎性干细胞,是成体干细胞在特殊情况下，经过重新编程后形成,成体干细胞,(adult stem cell),指组织和器官特异性干细胞。,根据细胞来源,胚胎性干细胞,成体干细胞,起 源,非常清楚,有待于进一步研究,增 殖 力,无限增殖,有限增殖,分化潜能,全能干细胞或三胚层多能干细胞,单胚层多能干细胞或单能干细胞,成体干细胞,(adult stem cell),来源于各种组织的成体干细胞，其分化方向并不是不可逆的，在一定的条件下还可以像胚胎干细胞一样重新分化形成其他组织类型的细胞。,可塑性,(plasticity),神经干细胞,神经干细胞,骨髓干细胞,肌肉干细胞,鸟巢状生长保持未分化的ES细胞,第一个人体胚胎干细胞（ES细胞),脂肪基质干细胞的一代,脂肪干细胞,原代第三天 纯化的成纤维细胞,原代第6天,原代培养15天的人骨髓间充质干细胞 4,X,人骨髓间充质干细胞传代后经过14天诱导分化形成的成骨细胞碱性磷酸酶阳性呈紫红色 40,X,人骨髓间充质干细胞传代后经过14天诱导分化形成的脂肪细胞红油染色阳性 40,X,第二节,干细胞的研究策略,一干细胞的生物学特征,（一）干细胞的形态与生化特征,在形态上有一些共性，通常胞体小，呈圆形或椭圆形，核质比例相对大。,干细胞的共同生化标志：较高的端粒酶活性，不同类型生化特点也各有差异，如nestin为神经干细胞的分子标志，这对于寻找和鉴定干细胞有重要意义。,MEDICAL CELL BIOLOGY,MEDICAL CELL BIOLOGY,（一）干细胞的形态和生化特点,形态特点,：,圆形或椭圆形，体积较小，核质比较大，核中多为常染色体。,生化特点,：,a.,具有较高端粒酶活性,;,b.,具有不同的生化标志,：角蛋白,15,、,nestin,（,巢素蛋白）。,（二）干细胞的增殖,干细胞可以在生物体的生命过程中进行自我更新并维持自身数目的恒定，这种现象称为干细胞的,自稳性,(self-maintenance)，是干细胞的基本特征之一。,干细胞应用必须解决的首要问题是使干细胞在体外不断增殖的同时，维持不分化状态。,如何改善体外增殖条件而使其延长增殖代数且保持干细胞的多能性，对于干细胞能否成功地用于临床实践，起着关键的作用。,（三）干细胞的定向分化,应用干细胞替代疗法，是因为干细胞具有两个重要的特征：一是具有体外高度增殖的潜能；二是它可被定向诱导分化为体内需要的各种类型的细胞。,体内分化,将胚胎干细胞注射到严重免疫缺陷小鼠的皮下或肾囊中，在注射部位可形成畸胎瘤。检测畸胎瘤组织可观察到来源于三个胚层的不同的细胞类型。,体外分化,采用悬浮培养，将抑制胚胎性干细胞分化的因素去除后，胚胎性干细胞先形成类胚体(EB)，类胚体中包含三个胚层发育形成的多种细胞类型。,嵌合体的形成,将供体的胚胎性干细胞注入受体胚泡中，再转移到假孕母体子宫中进一步发育为嵌合体动物。嵌合体动物体中既有供体的组织细胞，又有受体的组织细胞，即其各种组织器官是由供体胚胎性干细胞和受体胚泡共同发育来的。,成体干细胞也具有较强的可塑性，不同组织来源的成体干细胞间可以相互转化。但参与定向分化的因子及控制干细胞向不同方向分化的分子机制，还有待于进一步研究。,嵌合体猪,Female piglet 6899 developed from a,Duroc-Pietrain,blastocyst,(red and black pigmentation)injected with German Land-race,PGCs,(white pigmentation on head and legs).,(,B),Chimeric,piglets 7003(male)and 7006(female)with red areas across the back developed from red,Duroc,cells injected into Landrace,blastocysts,.,利用胚胎聚合和类胚胎干细胞制备嵌合体牛,四细胞期胚胎与类干细胞聚合后，培养成为桑椹胚和囊胚，移植后生出嵌合体牛犊。,二干细胞的分离与鉴定,胚胎性干细胞多取自囊胚的内细胞团，胚胎或胎儿的生殖嵴处，从这些地方分离得到的细胞基本上都具有多能性。因此，,胚胎性干细胞的分离很容易，其鉴定方法也很完善,，可从细胞形态、细胞表面标记、分化潜能等方面对其鉴定。,成体干细胞的分离、纯化要困难得多。,首先，成体干细胞在组织中比较分散，数量很小，而且目前除造血干细胞等少数几种干细胞外，很多成体干细胞尚缺乏特异性标记分子和成熟的分离、纯化方法。因此，得到较纯的成体干细胞还比较困难。,三干细胞的临床应用,有效控制干细胞的自我更新及定向分化，将是干细胞移植疗法应用于疑难病症的根本所在，一旦掌握了其作用机制，即为临床实践奠定了重要基础。干细胞在基础医学和临床医学的应用还有许多问题尚待解决，包括干细胞移植的最佳时间，移植干细胞的排斥反应以及干细胞移植的安全性问题等。,第三节,胚胎性干细胞,确认胚胎性干细胞的标准,应取自胚胎或胎儿中的多能性细胞群,细胞的核型应正常,细胞可在体外无限增殖，并保持未分化状态,单个细胞可形成基因型相同的细胞群，并能分化为各种细胞类型,胚胎性干细胞,ES,细胞,从人7天左右的早期胚胎、胚囊的内细胞团，经分离培养而成。,EG,细胞,将59周的人胚生殖嵴的原始生殖细胞经过不同的方法分离培养而成。,EC,细胞,从畸胎瘤中分离、筛选的多能性细胞称,畸胎瘤细胞,(EC)。,胚胎干细胞,这,是受精后,5-6,天的人类细胞，中为胚囊。剥开囊胚取出的内部细胞团（团中红色突出部分），可用来制造胚胎干細胞。,一胚胎性干细胞的形态生化特征,胚胎性干细胞具有相似的形态特点，与早期胚胎细胞相似，细胞较小，核质比高，细胞核明显，有一个或多个核仁，染色质较分散，细胞质内除游离核糖体外，其他细胞器很少；体外培养细胞呈多层集落状生长，紧密堆积在一起，无明显细胞界限。ES、EG细胞的染色体均为稳定的二倍体核型。,胚胎性干细胞为未分化的多能性细胞，它表达早期胚胎细胞、畸胎瘤细胞的表面抗原，以及一些其他的标记分子。,表达,Oct-4,蛋白,表达具有种属特异性的胚胎细胞表面抗原,具有碱性磷酸酶、端粒酶活性,MEDICAL CELL BIOLOGY,MEDICAL CELL BIOLOGY,49,人胚胎干细胞(hES)的特点,形态,：,圆形或椭圆，体积较小，核质比较大，体外抑制分化培养时成,鸟巢状,，集落生长并紧密堆积，细胞界限不明显。,人胚胎干细胞分离技术途径,ICM,PGCs,人类胚胎干细胞,二胚胎性干细胞的增殖,胚胎性干细胞能够自我更新而不分化，即经过不断地细胞分裂，增加干细胞的数量却始终保持着未分化状态。,对称性细胞分裂,(symmetry division),指干细胞每经过一次细胞分裂周期后，产生与母细胞相同的两个子代干细胞。,不对称性细胞分裂,(asymmetry division),指干细胞每经过一次细胞分裂周期后的两个子代细胞，其中一个仍然维持干细胞状态，另一个则形成干细胞和终末分化细胞的中间细胞类型,祖细胞,(progenitor cell)，祖细胞则失去自我更新能力，但可以分化成多种组织细胞。,不对称分裂,中，,每一个干细胞的丧失都伴随着一个新干细胞的诞生，因此干细胞就在产生组织细胞的同时更新自己，干细胞的自稳性就是依赖于不对称分裂来实现的。,不对称分裂,也可以是两个子代细胞都走向分化状态，但分化方向不同。,胚胎性干细胞,究竟采取哪种分裂方式，与它所处的微环境有关，在自我更新的组织中干细胞既可分化成两个干细胞，又可形成两个分化细胞；当组织处于稳定状态时，往往进行不对称分裂。,三胚胎性干细胞的定向分化,胚胎性干细胞研究的一个主要目的就是按照人的意愿来控制人的ES细胞株和EG细胞株向特定的细胞转化，并将这些转化的细胞应用于临床治疗。,人们掌握胚胎性干细胞定向分化的规律，将引起生物医学领域的一场重大革命。,对于胚胎性干细胞定向分化的策略就是改变细胞的微环境。,体外培养时改变培养条件,向培养基中加入不同种类的生长因子及化学诱导剂，或使干细胞与其他细胞一起培养，并加入不同类型的细胞来诱导细胞分化。,通过转染或其他方法导入外源性基因来激活细胞的特化分化,必须在明确导入基因定向分化的方向，且选择合适的导入时间及准确的导入位置的条件下才能达到细胞的定向分化目的。,体内的定向分化,干细胞在机体内的居所称为,干细胞巢,(stem cell niche)，在干细胞巢中所有控制干细胞增殖与分化的外部信号构成了干细胞生存的微环境。,将胚胎性干细胞移植到动物体内的某一部位，在体内微环境中，干细胞诱导分化为该部位相应的特异性细胞。,第四节,成体干细胞,生物体组织需要干细胞来维持正常的更新和损伤后修复，在已经充分发育的组织中也确实存在着这类干细胞，称之为,成体干细胞,。,成体干细胞,(adult stem cell)即为存在于不同组织中的未分化细胞，它保持自我更新的能力和具有分化为该组织特定形态特征和独特功能的各种类型细胞的能力。,一成体干细胞的形态生化特征,成体干细胞发现于已分化的各种组织中，但成体组织中干细胞数量稀少，如骨髓中只有1/150001/10000的造血干细胞，再加上不同组织的成体干细胞存在的部位不一，并缺乏形态及细胞表面标记，尤其是成体组织中成体干细胞的来源到目前为止还无定论，因此，其分离与鉴定均较胚胎性干细胞困难得多。,成体干细胞应是克隆形成的，即单独一个成体干细胞应该能够产生同一基因的细胞系，然后生成该组织所有的分化细胞类型。,类型,存在部位,细胞形态,表面标记,造血干细胞,骨髓,类似小淋巴细胞,CD34+CD38+Lin-HLA-DR+D45RA+CD71-等,间充质干细胞,骨髓腔 脐带血外周血 肌肉 骨 软骨 脂肪 血管,类似成纤维细胞,SH2 SH3 CD29 CD44 CD71 CD90 CD160 CD120a 等,神经干细胞,侧脑室室管膜下区 海马 嗅球小脑 脊髓 大脑皮层,表皮生长因子 成纤维生长因子巢素蛋白 CD133,表皮干细胞,表皮基底细胞层 毛囊膨胀部位,未分化特点,K5 K4 K19,肝脏干细胞,门管区肝组织 门管区肝管周围 Hering管,卵圆细胞？小干细胞？,-甲胎蛋白 核糖激酶 醛缩酶 丙酮酸激酶同工酶,胰脏干细胞,胰腺导管周围,类似小淋巴细胞,TH GLUT-2 CK20 CK19 PDX-1 Bcl-2 波形蛋白,肠粘膜干细胞,肠腺基部或近基部,K8 K18 K19等,几种成体干细胞的生物学特征,二成体干细胞的增殖,成体组织中的成体干细胞与胚胎性干细胞一样具有自我更新的能力，即它们能在很长一段时间内准确地复制自己，这种能力靠对称分裂来实现。,成体干细胞也具有分化潜能，只是分化潜能已经局限，它们只能分化成相应的成体组织的细胞，而且在达到完全分化状态之前，成体干细胞往往产生祖细胞，在祖细胞阶段产生定向分化某种终末分化细胞的能力，因而也称,定向祖细胞。,定向祖细胞,是靠成体干细胞的不对称分裂而来，即成体干细胞分裂为一个干细胞和一个定向祖细胞。,不同的成体干细胞其分化的组织细胞类型不同。,三成体干细胞的定向分化,经典发育生物学认为成体组织干细胞的分化方向是稳定的而且是不可逆的，即组织沿着一定方向发生分化，且一旦分化完成，就不会回复到原来状态。,近来研究表明成体干细胞在一定的条件下可以像胚胎性干细胞一样重新分化，生成其他组织类型的细胞。,来源于各种组织的成体干细胞事实上并未定型，它们的分化潜能较先前所认为的要宽，一旦处于一个崭新的微环境中，它们将有可能分化为其他类型的细胞，干细胞生物学家们将这种现象称为成体干细胞的,可塑性,，也称为干细胞的,横向分化,(transdifferentiation)。,对人类成体干细胞的研究表明，这些专能干细胞在细胞疗法的研究中具有极大的应用价值。如果能从病人身上分离出成体干细胞，诱导其分化并进行特化发育，而后将它们回植入病人体内，就可以避免因异体移植而出现的排斥现象。使用成体干细胞进行治疗，还可以降低、甚至避免使用来源于人体胚胎或胎儿干细胞所带来的伦理问题。,成体干细胞应用的限制,尚未在人体所有组织和细胞中分离鉴定出成体干细胞,成体干细胞在数量上是非常少的，很难分离和纯化，且随年龄增长其数目会减少,自身干细胞移植治疗，对于某些急性病症来说，没有足够的时间来培养细胞,第五节,干细胞研究的应用前景及面临的问题,一干细胞研究的基础应用,（一）研究早期胚胎发育的良好模型,单细胞的受精卵是如何形成一个完整个体的，这是一个在胚胎生物学研究领域中由于涉及伦理等方面的问题，而一直不能深入研究的课题。只有阐明胚胎发育机制，明确各种先天缺陷的原因，并从中获得纠正其发生的途径，才能对各种先天缺陷进行有效的预防。,胚胎干细胞系的建立，解决了长期悬而未决的早期胚胎模型问题。经实验研究发现，通过对胚胎干细胞的体外培养，可获得与体内发育早期胚胎相类似的,胚胎小体,(embryonal body)，在此过程中分离鉴定各种关键的基因及蛋白质分子，并对早期胚胎发育机制进行研究将会带来突破性的进展。,（二）研究人类疾病的良好模型,对于各种人类疾病的研究，往往需建立疾病的动物模型来探讨发病机制及影响因素，以寻求预防治疗疾病的方法及途径。许多疾病的研究因缺少有效的体外模型而进展缓慢。,胚胎干细胞具有分化为体内各种组织细胞的潜能，研究者可根据不同疾病，利用干细胞建立相应的疾病模型，进而更深入地研究疾病的发生机制及影响因素，以寻求最佳的治疗、预防手段。,目前许多研究工作都是以小鼠ES细胞为研究对象展开的，如：德美医学小组在去年成功的向试验鼠体内移植了由ES细胞培养出的神经胶质细胞。此后，密苏里的研究人员通过鼠胚细胞移植技术，使瘫痪的猫恢复了部分肢体活动能力。随着ES细胞的研究日益深入，生命科学家对人类ES细胞的了解迈入了一个新的阶段。,在98年末，两个研究小组成功的培养出人类ES细胞，保持了ES细胞分化为各种体细胞的全能性。这样就使科学家利用人类ES细胞治疗各种疾病成为可能。然而，人类ES 细胞的研究工作引起了全世界范围内的很大争议，出于社会伦理学方面的原因，有些国家甚至明令禁止进行人类ES细胞研究。,无论从基础研究角度来讲还是从临床应用方面来看，人类ES细胞带给人类的益处远远大于在伦理方面可能造成的负面影响，因此要求展开人类ES细胞研究的呼声也一浪高似一浪。,（三）干细胞的其他用途,由于干细胞具有在体外高度增殖和多向分化的潜能，因此，它可作为生物医学领域中非常重要的研究手段而被广泛应用。,并可以结合基因敲除、基因功能获得性突变等基因重组技术，对特定基因进行功能性研究。,转基因动物模型的建立,干细胞在理论上可以分化为体内任何一种细胞类型，因此可以作为药物、毒物等的检测系统。,药物、毒物等的检测系统,干细胞具有很强的增殖能力，植入体内后又可迁移到相应的病变部位，因此可作为药物或基因的靶向转运工具，用于肿瘤或其他疾病的基因治疗。,药物或基因的靶向转运工具,二干细胞的临床应用,对于因疾病造成组织细胞不可逆损伤而丧失器官、组织功能的患者而言，细胞移植是一种首选且行之有效的方法。因为，将具有正常功能的特定组织细胞移植到相应的受损部位，即可恢复该部位的部分功能，而且避免了使用药物治疗引起的毒副作用。干细胞提供了一个可能的器官、组织移植的来源，因此，干细胞的应用无疑将为这些患者带来希望。,干细胞替代疗法的临床应用研究范围越来越广，主要集中于神经系统疾患、恶性肿瘤、糖尿病及自身免疫性疾病等。其中从骨髓中分离、纯化造血干细胞进行移植已成功地应用于临床，利用干细胞移植治疗这些疾病的动物模型已获成功，胚胎性干细胞和其他成体干细胞治疗疾病的研究也在进行中。,干细胞及其衍生组织器官的广泛临床应用，将产生一种全新的医疗技术，也就是再造人体正常的甚至年轻的组织器官，从而使人能够用上自己的或他人的干细胞或由干细胞所衍生出的新的组织器官，来替换自身病变的或衰老的组织器官。,假如某位老年人能够使用上自己或他人婴幼儿时期或者青年时期保存起来的干细胞及其衍生组织器官，那么，这位老年人的寿命就可以得到明显的延长。美国科学杂志于1999年将干细胞研究列为世界十大科学成就的第一，排在人类基因组测序和克隆技术之前。,新加坡国立大学医院和中央医院通过,脐带血干细胞,移植手术，根治了一名因家族遗传而患上严重的,地中海贫血症,的男童，这是世界上第一例移植非亲属的脐带血干细胞而使患者痊愈的手术。医生们认为，脐带血干细胞移植手术并不复杂，就像给患者输血一样。由于脐带血自身固有的特性，使得用脐带血干细胞进行移植比用骨髓进行移植更加有效。,现在，利用造血干细胞移植技术已经逐渐成为治疗,白血病,、各种,恶性肿瘤,放化疗后引起的造血系统和,免疫系统,功能障碍等疾病的一种重要手段。科学家预言，用,神经干细胞,替代已被破坏的,神经细胞,，有望使因,脊髓,损伤而,瘫痪,的病人重新站立起来；不久的将来，,失明,、,帕金森氏综合症,、,艾滋病,、,老年性痴呆,、,心肌梗塞,和,糖尿病,等绝大多数疾病的患者，都可望借助干细胞移植手术获得康复。,三干细胞研究面临的问题,由于干细胞具有巨大的应用前景，有关干细胞的研究成为生命科学的研究热点之一。,近年来随着研究的不断深入，各个研究方向均面临着种种类似的问题，归纳起来体现在两个方面，一是干细胞研究的技术问题，二是干细胞研究的伦理学问题。,（一）体外维持干细胞的未分化状态,ES细胞在一定的培养条件下可保持增殖而不分化，研究人胚胎干细胞和胚胎生殖细胞在体外以未分化状态进行增殖的控制机制极为重要，可用来解决成体干细胞的自我更新问题。此方面的研究已取得一些成果，但作用机制还不十分清楚，仍需进一步摸索与完善。,（二）定向诱导干细胞分化,细胞分化是多种细胞因子相互作用引起细胞一系列复杂的生理生化反应的过程，要诱导干细胞分化为某种特异类型的组织细胞，不但要在错综复杂的过程中了解这些细胞因子的作用机制，而且要掌握各种因子具体在何时何地发生作用，以及何时何地停止作用。,目前发现，只要将胚胎干细胞诱导分化为所需组织细胞的前体(祖细胞)，再移植到受体相应的组织部位，这些移植的细胞便与周围细胞及胞外基质相互作用，有机地整合至受体组织中，并在机体分泌的各种因子作用下分化为所需的组织细胞而发挥作用。,但是否所有多能干细胞在变成特化细胞前都要经过一个祖细胞的阶段，假如是这样，那么祖细胞阶段是否能被保存并作为干细胞移植治疗的理想细胞，以及祖细胞的什么阶段是最佳的移植状态等问题还需进一步研究探讨。,（三）干细胞移植的排斥反应,建立胚胎干细胞库,提供多个主要组织相容性抗原位点以供MHC配型的需要。,建立普遍适用的供者细胞系,建立普遍适用的供者细胞系，在这些细胞系中对MHC进行遗传学上的修饰以避免排斥反应的发生。,基因敲除或替换干细胞表面的,MHC,利用基因工程技术，将干细胞表面的MHC基因敲除或替换为受体自身的MHC则可避免免疫排斥问题。,把受者细胞的细胞核植入胚胎干细胞,子代细胞将全部含有受体的MHC基因。,（四）干细胞组织器官替代疗法的应用,在体外利用干细胞形成一个具有结构复杂且可能为两种不同胚层组织相互作用而产生的完整器官很难实现，还需要技术上的突破，因为器官的形成是一个非常复杂的立体过程，而且每个细胞要获得营养并排泄代谢产物，在分化的组织中还需产生血管。,要离体培养大型精细而复杂器官并维持其正常的生理功能目前还无法做到。,一种可能的方法是将干细胞注射到重度免疫缺陷动物的脏器中，让移植的人干细胞逐步替代动物细胞，并使其脏器人源化，成为可供移植的器官。,（五）干细胞研究的伦理学问题,成体干细胞,在儿童或成年人某种组织中分离出来的。,对于成体干细胞的来源只要在知情和自愿的情况下，不存在伦理学方面的问题。,胚胎生殖细胞,来自流产胎儿的生殖嵴分离细胞。,那些不反对人工流产的人对从自然流产的胎儿中分离干细胞基本上没有太大的异议，但存在一个安全性问题，因为很难保证从这些流产胎儿中获取的遗传物质是正常的。,胚胎性干细胞,来自人工受精移植前离散的细胞。,胚胎性干细胞争议的焦点问题是如何看待胚胎性干细胞的问题，即把胚胎性干细胞看作只是组织细胞中较为特殊的一种，还是把它看成一个胚胎。,受精卵干细胞具有的发育潜能，认为也应同人一样看待，是生命的一种形式，把它作为研究的工具是对生命的一种不尊重。,利用胚胎性干细胞移植治疗可为无数重症病人带来生的希望，在道德上无可非议。,哺乳类动物克隆技术的发展证实任何体细胞都具有发展成一个个体的潜在能力，,胚胎性干细胞,发育成完整胚胎是一种自然行为，而,克隆技术,需要人工干预，这种自然与人工行为的区分，使一些人认为所有人体细胞都划为伦理学保护范围，而胚胎干细胞更是如此。,干细胞研究及其应用将是生命科学领域的又一里程碑，然而科学家们必须十分谨慎，正如我们看到的那样，在我们确切了解干细胞治疗的实际用途之前，还有许多障碍需要跨越。但必须承认的是，干细胞研究和应用的前景是相当广阔的。,现代生物学与医学,1.简述疾病发生的因素。,2.何为治疗性克隆？简述用克隆技术获得一个具有与某患者相同遗传组成的神经干细胞的技术路线。,3.HGP完成的4个步骤。,4.后基因组计划的研究包括哪些内容。,5.简述分子诊断的应用。,