第三章-连锁遗传规律课件.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第,三,章 连锁遗传,规律,主要内容,：,连锁和交换,连锁和交换的遗传机理,基因定位与遗传图,真菌类的遗传分析（,四分子分析与着丝粒作图,）,性别决定与伴性遗传,连锁遗传的应用,本章重点：,连锁遗传机理,基因定位的步骤和方法,遗传分析的思路、技巧和方法,本章难点：,三点测验的步骤和方法,双交换与双交换配子的形成,交换值与基因间距离的关系,遗传综合分析,一、贝特森发现性状连锁（,1906，香豌豆,花色和花粉形状遗传,）,P,紫长 红圆,PPLL,ppll,F,1,紫长,PpLl,F,2,紫长 紫圆 红长 红圆,P_L_,P_ll,ppL_,ppll,观察数：284 21 21 55,理论数：215 71 71 24,单对性状表现均为3：1，符合分离规律，但两对性状遗传分析不符合9：3：3：1的分离比例，而是,亲本型高于理论数，重组型低于理论数。,相引相：,甲乙,两个,显性性状连系在一起,，,两个隐性性状连系在一起遗传,的杂交组合。,第一节 连锁和交换,p,紫圆 红长,PPl l,ppLL,F,1,紫长,PpLl,F,2,紫长 紫圆 红长 红圆,P-L-_,P-ll,ppL-_ ppll,观察数：226 95 97 1,理论数：235.8 78.5 78.5 26.2,同样发现,亲本型高于理论数，重组型低于理论数,。表明，原来为同一亲本所具有的两个性状，在F,2,代存在联系在一起的倾向，即表现,连锁遗传,现象。,相斥相：,甲显性,和,乙隐性,性状连系在一起遗传,乙显,和,甲隐,连系在一起遗传的杂交组合。,二、,连锁遗传规律,摩尔根,通过果蝇遗传研究,对性状连锁遗传,进行了,解释：,位于同一条染色体的两个,或两个以上,基因，以该染色体为单位进行传递,。,已知果蝇,红眼对白眼为显性,，,褐体对黄体为显性,，两对基因都,位于X染色体,，Y染色体不存在它们的等位基因。白眼黄体雌蝇（wwbb）与红眼褐体雄蝇（WB）杂交，结果子一代雌蝇都是红眼褐体（WwBb），雄蝇都是白眼黄体（wb）。再让F,1,雌、雄蝇交配（即WwBbwb，相当于测交）,相引相：,白眼黄体雌蝇（wwbb）红眼褐体雄蝇（WB）,F,1,红眼褐体（WwBb）,雌蝇,白眼黄体雄蝇（wb）,F,1,的红眼褐体（WwBb）白眼黄体（wb）,雌蝇,：,白眼黄体 白眼褐体 红眼黄体 红眼褐体,wwbb wwBb Wwbb WwBb,49.45 0.55 0.55 49.45,证实F,1,的 蝇,w,和b连锁，W和B连锁。,第二节 连锁和交换的遗传机理,一、完全连锁和不完全连锁,完全连锁,：同一条染色体上的基因，以这条染色体为单位传递，只产生亲型配子，子代只产生亲型个体。,仅存于,雄,果蝇和,雌,家,蚕,中，,如,家蚕血液和幼虫皮斑,的遗传,。,不完全连锁,：连锁基因间发生重组，产生亲型配子和重组型配子，自交和测交后代均出现重组型个体。,果蝇的完全连锁和不完全连锁,1.完全连锁,F,1,灰体、长翅,黑体、残翅,P 灰体、长翅 黑体、残翅,B,B b,b,Vg,Vg vg,vg,B,b b,b,Vg,vg vg,vg,F,t,灰体、长翅 黑体、残翅,B,b b,b,Vg,vg vg,vg,50%50%,比例：,2.不完全连锁,P 灰体、长翅 黑体、残翅,B,B b,b,Vg,Vg vg,vg,F,1,灰体、长翅,黑体、残翅,B,b b,b,Vg,vg vg,vg,F,t,灰体、长翅 黑体、残翅 灰体、残翅 黑体、长翅,B,b b,b B b b,b,Vg,vg vg vg vg vg Vg,vg,比例：41.5%41.5%8.5%8.5%,玉米子粒粒形与粒色的紧密连锁,（左为相引组；右为相斥组）,3.交换与不完全连锁的形成,交换(crossing over)与交叉(chiasma),遗传学上把在细胞减数分裂前期，联会的同源染色体发生非妹妹染色单体片段的互换称为,交换,。交换导致在双线期终变期表现染色体的,交叉现象,。,交叉是发生交换的细胞学证据,。,genetic movies染色体交换.MOV,人染色体的交叉,genetic movies连锁基因的重组细胞基础.MOV,重组率,不完全连锁的两对基因之间的重组，最终可产生四种类型的配子，,重组型配子数占总配子数的称为重组率。,重组率一般低于50。,为什么总是亲本型多，重组型少,？,只有一定频率的孢母细胞发生交换。,如共有,100,个孢母细胞（,AB/ab,）,亲型配子 重组型配子 总 数,AB,ab,Ab,aB,40个孢母细胞交换,40 40 40 40 160,60个孢母细胞不交换,120 120 240,重组率=80/（160+240）=20%，由此可见，,孢母细胞在两个基因间发生交换的频率,（40%）,等于2倍的重组率。,4.估算重组率的常用方法,（1）测交法,例：玉米绿色花丝（,Sm,）对橙红色花丝（,sm,）为显性，正常植株（,Py,）,对矮小植 株（,py,）为显性，已知这两对基因连锁，求它们之间的重组,率。,解：,重组率的定义是重组型配子数占总配子数的百分率，所以可通过统计测交子代,中重组类型所占的百分率，来求得重组率。,具体做法是以该两对性状存在差异的纯合亲本杂交，例如,Sm Sm Py Py,smsm py py，,然后对所得F,1,杂合体进行测交，统计测交子代F,t,中重组类型所占,的百分率。,F,t,中,Sm sm Py py Sm sm py py sm sm Py py sm sm py py,绿花丝正常株 绿花丝矮小株 橙红花丝正常株 橙红花丝矮小株,903 105 95 897,重组率=（105+95）/（903+105+95+897）X100%=10%,(2)自交法,例：用贝特森香豌豆两对性状杂交试验相引相的F,2,资料估算重组率。该试验的F,2,代 表现如下：,即：,紫、长 紫、园 红、长 红、园 总数,P-L-P-ll ppL-ppll,株数 4831 390 393 1338,6952,解:利用纯合隐性个体在F,2,出现的概率,ppll,的概率=1338/6952=0.192；,ppll,的概率=雌配子,pl,的概率雄配子,pl,的概率=0.192；,故,pl,的概率=（0.192）,1/2,=,0.44=44；,pl,的概率=,PL,的概率=44%；在相引相中，,pl,+,PL,均是亲本型配子,（,相斥相中，,pl,+,PL,均是,重组,型配子，,可以直接算出重组率,）,故重组型配子的%=1-2 44%=12%,即重组率=12%,5.,重组率与交换值,用以上方法估算出来的重组率，可用以计算,交换值,。,交换值即两个连锁基因间发生交换的频率,。,用于衡量连锁基因间的距离,。,1交换值作为1个遗传距离单位,。交换值越大,基因间距离越远,连锁强度越小；反之，交换值越小,基因间距离越近,连锁强度越大。,利用重组率计算交换值的一般公式是：,交换值%重组率%双交换值(%）,公式的根据是：双交换也是交换值的组成部分，但不产生重组型配子。在双交换值=0（或忽略不计）时，交换值在数值上等于重组率。,双交换,第三节 基因定位与遗传图,基因定位的概念：,基因定位是指确定连锁基因在染色体上的的排列顺序和距离,。基因之间的距离可用,交换值,来表示。,生物体的各对基因在染色体上的位置是,相对恒定,的，该理论的重要证据就是,特定的2对基因之间的交换值恒定，而不同基因之间交换值不同,。2基因之间的染色体区域的交换值大小与基因在染色体上距离的远近一致，因此，,交换值可直接表示基因的距离,，两者数值相同，只是作为遗传距离时，将交换值的%去掉，称为,遗传单位,。,基因定位的方法：,经典遗传学基因定位的主要方法是,两点测验,和,三点测验,。,一、两点测验,两点测验是基因定位常用方法之一，首先是通过,一次杂交,和,一次测交,来确定两对基因的重组率，然后根据重组率确定他们的距离。,两点测验在确定三对基因距离时，先要将三对性状两两组合成三组，进行,三次杂交,和,三次测交,，根据测交结果分别求算出每组杂交组合两对性状基因的,重组率,，最后比较三对基因的,重组率,，推出三个基因的排列顺序。,玉米两点测验数据,由第一、二实验测得的CSh间的,重组率,为3.6，WxSh间的,重组率,为20.0，据此初步推测3个基因的排列顺序可能是：,Wx 20.0 Sh 3.6 C,23.6,Wx 20.0 Sh,C,3.6,16.4,由第三组试验测得WxC之间的,重组率,为22.0，与23.6较为接近，所以可以推断3个基因的排列顺序为第一种排列方式。,WxC,重组率,为23.6,WxC,重组率,为16.4,两点测验方法很繁杂，确定三个基因位置需要进行,三次杂交和测交,。而且,以重组率代替交换值,，未将双交换估计在内。在距离超过5个遗传单位时，可发生双交换，所以准确性较差。,二、三点测验,三点测验,是三对连锁基因定位最常用的方法，首先通过用三对相对性状均有差异的两纯合亲本杂交，然后用杂种F,1,与纯隐性个体进行测交，根据测交子代不同类型占总类型的百分数，确定F,1,所产生的配子类型和比例，用于估计双交换值、推出基因排列顺序，并估算基因之间的距离。,三点测验通过,一次杂交,和,一次测交,，同时确定3对基因在染色体上的位置，简化了定位程序。同时,将双交换包括在交换值,中，因而对距离的估算更加准确。又因只做一次杂交、一次测交，所以更,便于控制环境影响,。,P 凹陷、非糯、有色饱满、糯性、无色,F,1,凹陷、糯性、无色,sh wx c,玉米的三点测验,1.杂交、测交，获得测交子代,得到了,测交子代,6708,个子粒,2,.分类统计测交子代表型数据，推论F,1,配子类型,产生,8种类型,的F,t,子代，有,4种比例,，这是典型的3对基因连锁遗传的表现。,（,如果3对基因是,独立遗传,的，杂合体测交子代应是,8种表型一种比例,。,如果3对基因中，,两对连锁，一对独立遗传,，则杂合体测交子代应是,8种表型两种比例,。,）,3,.分析三对基因的顺序,根据两种亲型配子的基因组成，可以假设F,1,杂合体3对连锁基因的顺序,有三种可能：,第一种 wx基因在sh和c基因之间：即sh+/+wx c,第二种 sh基因在wx 和c基因之间：即+sh+/w+c,第三种 c基因在sh和wx基因之间：即sh+/+c wx,在第二种可能中，即当,sh,基因在,wx,和,c,基因之间时，经过双交换，将产生+和,sh wx c,两种双交换型的配子，与实验结果相符。而其它两种可能都不会如此。据此可以确定本例三对连锁基因在染色体上顺序是,wx sh c,。,4,.,计算相邻基因的交换值，确定基因之间的距离,c sh wx,3.5 18.4,三、交换和干涉,干涉,：在一个单交换发生后，在它邻近发生第二次交换的机会就会减少，这种现象叫干涉(干扰)。,受干扰的程度，可用,符合系数,(并发系数)表示：,符合系数经常变动值在01之间,，当符合系数等于1时，表示两个单交换独立发生，完全没有干涉,（理论双交换值等于两个单交换值的乘积）,；当符合系数等于0时，表示发生了完全干涉，即一点发生交换，其邻近点就不发生交换。,四、连锁群和遗传图,连锁群,：,遗传学上把位于同一对染色体上的所有基因称为一个连锁群。,一种生物的连锁群的数目和其染色体的,对数,一致。在由两条不同的性染色体决定性别的两性生物，生物连锁群数等于其染色体对数加1，例如果蝇2n=8，有4对染色体，果蝇已确定的连锁群有5个。同一种生物的连锁群的数目是恒定的，它不以其染色体条数的变化而变化。,遗传图：,把一个连锁群上的各个基因按,确,定了的顺序和相对距离标示出来，所构成的图形即为染色体图，又称为连锁图或遗传图。,两个基因在连锁图上的距离单位称为,图距,。1%交换值定为一个图距单位，图距单位称为”厘摩”(centimorgan,cM)。,玉米的遗传图,第四节 真菌类的遗传分析,真菌类生物的世代交替与高等生物不同，其单倍体无性世代发达，而二倍体有性世代是短暂的。,其,有性过程中也存在着基因的连锁和交换，可用于遗传作图。,真菌短暂的二倍体合子减数分裂,产生,4个,单倍体子囊孢子，遗传学上称为,四分子。,对四分子进行的遗传分析称为,四分子分析,。,通过四分子分析，能够计算出基因与着丝粒之间的重组率,，,进行基因定位，绘制遗传图。,红色面包霉,（链孢霉）,繁殖,1.无性繁殖：分生孢子繁殖。,2.有性繁殖：,（1）、接合型菌丝,融合成2n菌丝,（2）、接合型分别,形成原子囊和分生孢子，,分生孢子与原子囊菌丝,融合成2n菌丝。,减数分裂,四分孢子,8,个直线,排列的 有丝分裂,子囊孢子,红色面包霉的生活周期,链孢霉从杂合体(+/)合子到子囊的发育过程,野生型链孢霉,在基本培养基上可以生长，用“+”表示，,赖氨酸缺陷型链孢霉,只能在附加赖氨酸的基本培养基上生长，用“-”表示。,第一,种分离方式（第一次分裂分离）：,交换在着丝粒与+/-基因之外,链孢霉的第一次分裂分离（M,1,）和第二次分裂分离（M,2,）,减数分裂中，链孢霉二倍体杂合体（等位基因+/-）有两种分离方式,第二,种分离方式（第二次分裂分离）：,交换在着丝粒与+/-基因之间,亲型子囊和交换型子囊的特征,M,1,：亲型子囊,+或+,M,2,：交换型子囊,+，+，,+，+,链孢霉的子囊类型,赖氨酸野生型子囊孢子发育快，在显微镜下显示,黑色,，缺陷型子囊孢子发育慢，显示,灰色,。,链孢霉杂合体(+/)减数分裂后的子囊类型,重组率的计算,+/-基因与着丝粒之间的重组率,=（交换型子囊数/总子囊数）,X100%,X1/2,每个交换型子囊中只有半数是经过了染色体交换的,重组型孢子，因此，重组率应是交换型子囊几率的,一半。,如果不发生双交换，则交换值=重组率。,性别决定,性染色体与常染色体,性别决定,性别畸形,性别分化,性反转,性连锁（伴性遗传）,第五节 性别决定与伴性遗传,1.性别决定,1.1 性染色体与常染色体,在许多两性生物中，都含有两套普通的染色体和与性别有关的一条或一对形态大小不同的同源染色体。,遗传学上把两性生物体细胞成对染色体中，直接与性别决定有关的一对或一条染色体叫性染色体,(sex-chromosome)，而把生物体细胞内，除过性染色体以外的其它两套普通染色体叫,常染色体,(autosome，A)。,性染色体和常染色体,1.2 性别决定,性染色体决定性别的类型：,XXXY型,：,男性 22对+XY 女姓 22对+XX,22个+X 22个+X,22个+Y,22对XY 22对XX,男性 女姓,ZZZW型,：,家蚕、鸟类、蛾类、蝶类及某些植物,（草莓）等属于这一类型。,ZW性别决定,雌雄异株的部分植物,多数为XY型，被子植物有55个种和2个变种属此类型,毛白杨,垂柳,银杏,苏铁（左）及其雌花序（中）、雄花序（右）,大麻雄株（左）和雌株,石刁柏植株,石刁柏雌株（左）和雄株,XY型,高等植物的性别决定,玉米的性别决定,1.3 性别畸形,性别畸形,：,两性生物中由于性染色体的增加、减少或其他因素影响使性别表现不正常的现象。人类性别畸形主要是由于性染色体的增加或减少、性决定的机制受到干扰而引起的。,类型,：,睾丸退化症（Klinefelter综合症）：XXY（47条）,卵巢退化症（Turner综合症）：XO（45条）,超雄体：XYY（47条）,超雌体：XXX（47条）、XXXX（48条）,多X的男人：XXXY（48条）、,XXXXY（49条）,1.4 性别分化,性分化是指受精卵在性决定的基础上，进行雄性或者雌性性状分化和发育的过程。,这个过程和环境条件具有密切的关系，当环境条件符合正常性分化要求时，就会按照遗传基础所规定的方向分化为正常的雄体和雌体，如果不符合正常性分化要求，性分化就会受到影响，从而偏离遗传基础所规定的性分化方向。,雄蜂,蜂王,工蜂,蜜蜂的性别分化,1.5 性反转,牝（p,n）鸡司晨,(性反转),母鸡 ZW ZW 性反转后的母鸡,ZZ,ZW ZW,WW,1 2,死亡,雄 :雌=12,人妖（男性在激素的作用下，异常地发生女性化）,2.性连锁（伴性遗传）,位于性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象叫性连锁或伴性遗传。,果蝇的伴性遗传实验,P 红眼雌蝇 白眼雄蝇,F,1,红眼（雌蝇、雄蝇）姊妹交,F,2,红眼 白眼 3 1,但：雌蝇全为红眼，雄蝇中，红眼白眼=11,果蝇伴性遗传现象的解释,X,+,X,+,X,W,Y,X,+,X,W,Y,X,+,X,W,X,+,Y,X,+,X,+,X,+,Y,X,+,X,W,X,W,Y,X,+,Y,X,+,X,w,假设控制果蝇白眼性状的基因（,w,）在X染色体上，并且是隐性的，Y染色体上没有这个基因的等位基因。所以出现以上结果。,果蝇伴性遗传解释的验证,白眼雌蝇 红眼雄蝇,X,W,X,W,X,+,Y,X,W,X,+,Y,X,+,X,W,X,W,Y,红眼雌蝇 白眼雄蝇,用基因型纯合个体：白眼雌蝇与红眼雄蝇交配，产生的子代中，雌蝇应该全部是红眼，雄蝇应该全部是白眼，即,父亲的性状传给了女儿，母亲的性状传给了儿子，表现交叉遗传现象。,人的伴性遗传,人类各种婚配下的色盲遗传,隔代遗传,鸡的伴性遗传（羽毛色泽遗传）,高等植物的伴性遗传,女娄菜属用显性纯合的阔叶作母本，与细叶父本杂交，子代只得到阔叶雄株（,带有基因b的花粉是致死的,，因而后代中没有纯合的X,b,X,b,雌株,）,X,b,Y,X,B,X,B,Y 全为,阔叶株,X,B,X,B,X,b,Y,2.,用杂合的阔叶作母本，与细叶父本杂交，子代全为雄株，且阔、细叶各占一半,X,B,X,b,X,b,Y,X,b,Y,X,B,X,B,Y 雄株阔叶,X,b,X,b,Y 雄株细叶,3.用杂合阔叶作母本，与阔叶父本杂交，子代雌株全阔叶，雄株中阔细叶各占一半,X,B,Y,X,B,X,B,X,B,X,B,Y,X,b,X,B,X,b,X,b,Y,雌株全阔叶，雄株阔,细=11,X,B,X,b,X,B,Y,限性遗传,：位于Y染色体(XY型)或W染色体(ZW型)上的基因所控制的遗传性状只局限于雄性或雌性上表现的现象。如耳毛-限男性，发达乳房-限女性。限性性状多与激素有关。,限性遗传,从性遗传或称性影响遗传,：是指由常染色体上的基因决定的性状，由于内分泌等因素的影响，在一种性别表现显性，,而,在另一种性别表现隐性。,从性遗传,P 有角雌羊,HH,hh,无角雄羊,子一代,Hh,（雌性无角，雄性有角）,子二代 1,HH,2,Hh,1,hh,雌性：有角 无角 无角,雄性：有角 有角 无角,绵羊角的从性遗传,有角的公羊,无角的母羊,第六节 连锁遗传的应用,1交换值与育种群体规模,例：在4对优良基因的选择中，假设杂交两亲本的基因型为,AABBccdd,和,aabbCCDD,，从连锁图上知,a、b,基因在一个连锁群上，交换值为20%,，c、d,基因在另一连锁群上，交换值为10%。育种要求在F,3,代形成基因型为,AABBCCDD,的优良株系5个，问F,2,至少应种植多大群体？,解：为在F,3,代形成基因型AABBCCDD的5个株系，则F,2,代至少需要获得该基因型的个体5株。而F,2,代中的该基因型个体是由F,1,代产生的ABCD雌、雄配子结合而成。由ABCD配子的几率能估算出AABBCCDD出现的几率，进而估算出F,2,应种植的群体。,已知a、b基因的交换值为20，亲型的AB产生的几率应为（120%）1/2=40%；c、d基因的交换值为10，亲型的CD产生的几率应为（110%）1/2=45%。两者自由组合，则ABCD配子的几率为40%45%=18%。所以AABBCCDD出现的几率为18%18%=3.24，为获得该基因型个体5株，至少需要种植,5/3.24%=,154株。,例1用纯合猩红眼、驼胸雌果蝇与纯合紫眼、野生胸雄果蝇杂交，F,1,全为野生眼和野生胸。F,1,雌果蝇与F,1,雄果蝇杂交得到F,2,，其表现型及数目如下：,雌 果 蝇 雄 果 蝇,野生眼、野生胸 283 猩红眼、野生胸 9,猩红眼、驼 胸 78 野生眼、驼 胸 8,野生眼、驼 胸 19 紫 眼、野生胸 139,猩红眼、野生胸 20 猩红眼、驼 胸 39,白 眼、驼 胸 40,野生眼、野生胸 145,紫 眼、驼 胸 11,白 眼、野生胸 10,请解释其遗传学原理，如有连锁计算出交换值。,2.,根据交换值预测杂种后代某种类型的频率,分析思路,：,分析这类题的遗传学原理，首先,分别分析每一对性状，推测受多少对基因控制,，是否存在基因互作；其次，分析是,常染色体基因遗传还是与性连锁,有关；再分析不同性状间的组合判断是,独立遗传还是连锁遗传,；当分析的生物是果蝇和家蚕是还要考虑雄果蝇和雌家蚕的完全连锁。,野生胸与驼胸的比值都是,3:1,，而且无论是F,1,还是F,2,雌雄间都无差异，表明这是,一对常染色体基因的遗传,。假设为,Aa,基因。,F,2,合并群体中，,野生眼：猩红眼：紫眼：白眼9:3:3:1,，说明受,两对独立遗传的基因控制,，,不,存在基因互作。,F,2,代雌雄果蝇眼色有差异说明存在,伴性遗传,，但两对基因又是独立遗传的，显然,一对基因位于X染色体上，另一对基因位于常染色体上,。,F,2,代雌蝇中只有野生眼和猩红眼，所以控制,猩红眼的基因必然在X染色体上,，用C表示。假设B基因在常染色体上决定紫眼性状。那么，,两亲本的基因型为：,雌果蝇,aa,bbX,C,X,C,，雄果蝇,AA,BBX,c,Y,。,将F,2,雌雄合并。,性 状 数目 按（3:1）(9:3:3:1),野生眼、野生,胸,428 80127/64=338,(A_B_C_),紫眼、野生胸 139 8019/64=112.6,(A_B_cc),猩红眼,、野生胸,29,8019/64=112.6,(A_,bbC_,),野生眼、驼胸 2,7,8019/64=112.6,(aaB_C_),白眼、野生胸,10 801,3,/64=,37.5,(A_bbcc),紫眼、驼胸 11,801,3,/64=,37.5,(,aaB_,cc),猩红眼、驼胸,117 8013/64=37.5,(aabbC_),白眼、驼胸,40 8011/64=12.5,(aabbcc),不符,合,（3:1）(9:3:3:1)的比例，不是自由组合，存在连锁遗传。,根据前面分析，A位于常染色体上，B位于常染色体上，C位于X染色体上，所以只能是A和B连锁。于是，亲本基因型及杂交组合为：,aabbX,C,X,C,AABBX,c,Y,F,1,AaBbX,C,X,c,（）AaBbX,C,Y（）,、皆为野生眼、野生胸,F,2,F,1,雌果蝇产生配子 F,1,雄果蝇产生配子,亲本型 交换型 （完全连锁）,AB,X,C,Ab,X,C,AB,X,C,AB,X,c,Ab,X,c,ab,X,C,ab,X,C,aB,X,C,AB,Y,ab,X,c,aB,X,c,ab,Y,F,2,雄果蝇必然是雌配子与,AB,Y和,ab,Y雄配子受精结合，其中与,ab,Y精子结合相当于测交。,交换型雌配子与,ab,Y受精结合的表现型及数目：,AabbX,C,Y 野生胸、猩红眼 9,AabbX,c,Y 野生胸、白眼 10,aaBbX,C,Y 驼胸、野生眼 8,aaBbX,c,Y 驼胸、紫眼 11,交换型雌配子除与,ab,Y受精结合外，还与,AB,Y受精结合。所以，,A-B连锁基因之间的,交换值2(9+10+8+11)/401=19%,例2高秆（D）、非糯（Wx）、无芒（c）水稻与矮秆（d）、糯性（wx）、有芒（C）水稻杂交，F,1,表现为高秆、非糯、有芒，F,1,自交得到如下F,2,结果：,矮秆、非糯、无芒 16 高秆、糯性、有芒 46,矮秆、糯性、有芒 76 高秆、糯性、无芒 15,高秆、非糯、有芒 315 矮秆、非糯、有芒 45,高秆、非糯、无芒 103 矮秆、糯性、无芒 25,试分析这三对基因的连锁关系，写出亲本、F,1,基因型及F,1,的配子，计算连锁基因间的交换值。,（d与wx基因连锁，与c基因独立。d-wx的交换值为20.6%）,3,连锁与间接选择,基因连锁也是性状间存在遗传相关的原因之一，因而，对于那些连锁比较紧密的性状，利用性状间的遗传相关进行间接选择，可以大大提高育种效率。例如，大麦抗杆锈病基因与抗散黑穗病基因有紧密的连锁关系，只要注意选择抗杆锈病的个体，就有很大可能同时得到抗散黑穗病的材料。,4性连锁理论的应用,家养动物的价值有时因性别不同而不同，控制性别有时会产生更大的经济效益。例如雄蚕吐的丝，品质和产量都比雌蚕的高，所以蚕农喜欢养雄蚕。育种家用X射线处理蚕蛹，使蚕第二染色体上载有斑纹基因的片段易位到W染色体上，因雌蚕为ZW型，故有斑纹者为雌蚕，而雄蚕为白色，使蚕农可以在幼蚕期将雄蚕挑出来饲养。,性连锁理论在控制人类一些不良的伴性遗传上也有重要意义。例如人类的红绿色盲、血友病等由X染色体上隐性基因控制的疾病，大多是在男性个体上发病，如果正常男性与患病女性婚配，子女中，女孩将表现正常，男孩将患病。因此可选择性地生女孩而不生男孩。,本 章 小 结,连锁遗传的表现：,位于同一染色体上几个基因的遗传,称为连锁遗传，分为,完全连锁,和,不完全连锁,。自然界,主要是不完全连锁,，完全连锁仅存在于雄果蝇和雌家蚕。,杂合体的两对基因完全连锁时只产生两种亲型配子，不完全连锁则产生两种,亲型配子（多）,和两种,重组型配子（少）,。,连锁遗传的细胞学基础：,位于同一条染色体上的基因，减数分裂时多以染色体为单位进入配子。两对基因间的染色体区段发生,交换,时，可导致基因重组，于是形成一定数目的重组型配子。,基因间的距离愈大，则发生交换的频率愈高，形成重组型配子的频率也愈高,。,重组率：,重组型配子数目占配子总数的百分率称为重组率。,交换值：,反映孢母细胞在连锁基因之间的染色体区域发生交换的机会，包括,单交换,和,双交换,。双交换是连锁基因之间的染色体区域同时发生两个交换的现象，这种交换将不产生重组型配子。,交换值（%）重组率（%）双交换值（%）,基因定位：,通过,两点测验,和,三点测验,可对3对或3对以上的连锁基因进行基因定位。两点测验在确定3对基因的位置时，需进行,三次杂交和三次测交,，分别计算两两基因间的交换值；再通过比较各基因间交换值的大小，确定基因的排列顺序。两点测验在基因距离超过5个遗传单位时难免发生的双交换被忽略，准确度略低。,三点测验,在确定3对基因的位置时，只进行,一次杂交和一次测交,。首先根据测交子代所反映的亲型配子和双交换型配子，确定3对基因的顺序；再根据重组率和双交换值估算相邻基因间的交换值。三点测验减少了环境对试验的影响，同时，能够将双交换也估计进去，因而准确性高。,遗传图：,同一染色体的连锁基因构成一个连锁群，将各个连锁群的基因顺序和相对距离标示出来，即构成遗传图，或称为,染色体图,。两个基因在遗传图上的距离称为,图距,，图距单位为,“厘摩”（cM）,，,1 cM相当于1%的交换值,。,四分子分析与着丝粒作图：,是,真菌遗传分析,的主要方法。它以着丝粒为位点，计算基因与着丝粒之间的距离，并绘制遗传图。基本原理是发生交换和不发生交换所形成的四分子产物，等位基因在排列方式上不相同。计算交换型子囊占总子囊百分数的一半，即可估算出基因与着丝点的距离。,性别决定：,性别决定是两性生物性别分化的基础。其主要形式是性染色体决定，常见的有,XX-XY,决定，和,ZZ-ZW,决定，,XY型,称为雄性异配子型，,ZW型,称为雌性异配子型。,性连锁：,性染色体上还存在着许多与性别,分化,无关的其它基因，这些基因决定的性状与生物体性别之间表现连锁遗传，称为,性连锁或伴性遗传,。,