第11章-多细胞生物对内外环境的探察性发育.ppt

单击此处编辑母版标题样式,*,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,生物的探索性发育,多细胞生物的发育是一个高度程序化的过程，并具有遗传稳定性。但并不是说发育程式一成不变。相反，漫长的历史进化也同时使多细胞生物在发育方面获得了对于环境的应变能力，即个体发育可随内外环境的变化而出现差异，这一现象称之为探索性发育（exploratory development）,第一节 环境对发育的影响,影响发育的环境因素是多方面的，包括季节、营养的原因，以及生态环境的影响等等。,1.1 粘菌的生活史,粘菌,（盘基网柄菌）（Dictyostelium），是一种简单的真核微生物，外形象,阿米巴虫,，生活在富含有机物的土壤中，吃细菌，通过二分裂方式繁殖，营养期为完全,无性生殖,。,在非正常条件下，如食物耗尽时产生奇妙的,有性生殖,：大量单个阿米巴集合成一个社会群体，形成虫子,蛞蝓,，它迁移到一个明亮的地方变成实体，其中孢子为,生殖细胞,，其形成和释放都是为了执行无性繁殖的功能。,一种蝶类昆虫,-,A.Laevana,春季成虫翅膀具有黑斑块的亮橘黄色，夏季成虫翅膀变成带白色条纹的黑色图案,。,第二节 神经系统与免疫系统的学习性发育,特异性免疫功能的获得,它只对外源异己性的抗原分子产生免疫性反应。,环境对人发育的影响,。,如胎教、婴幼儿期的教育环境 对性格形成的影响,第三节 生物个体性别发育中的环境决定现象,多年积累的证据表明，性别决定是通过核的遗传产生的，而不是由于环境的偶然事件。,今天，我们发现环境的和内在的机制二者能在不同的物种的性别决定中起作用。,3.1多细胞生物性别表达的多态性,雌雄同体,蚜虫,秀丽线虫,鱼类精、卵巢交替产生,营养性与雌性蜜蜂的发育,雌雄同体,线虫的雌雄同体,秀丽线虫,（Caenorhabditis elegans），具有两种性别类型：雌雄同体（XX）和雄性（XO）。像在果蝇中一样，性别决定是由X染色体与常染色体的比率决定的。这个种的大多数个体是雌雄同体，具有精巢和卵巢。,在幼虫时，这些雌雄同体产生精子，贮存于线虫的生殖道中。成体的卵巢产生卵子，当迁移到子宫时，卵子成为受精卵（因为精子早已存在于雌雄同体成虫中）。,自体受精（,Self-fertilization）几乎总是产生更多的的雌雄同体，只有0.2%的后代是雄性。然后这些雄性能与雌性同体交配。另外，因为它们的精子是有超过内生雌雄同体精子的竞争优越性，由交配产生的性别比例大约50%的雌雄同体和50%的,雄性。,线虫的性别决定,0.2%male progeny,50%male progeny,鱼类中的雌雄同体,脊椎动物最普遍的雌雄同体是鱼类。,有些雌雄同体鱼类是同步的（synchronous）,其卵巢和精巢同时存在，精子和卵子同时产生。如Servanus Scribao在自然条件或在鱼缸中，这些鱼形成排卵对（Spawning pairs）。一条鱼产卵后不久，另一条鱼使其受精。此后两条鱼颠倒它们的作用，以前为雄性的鱼现在产卵，它同伴的精子使其受精。,有些雌雄同体为性腺二形型,它们具有雄性和雌性两个区域，在其生命一定时期，其中一个是主要的，在雌性先成熟的鱼体中，一个动物以雌性开始它的生活，但后来变为雄性。相反的情况是雄性先成熟，如Sparus auatus,首先精巢占优势。在转变期精巢和卵巢都能看到，此后卵巢占优势,。,营养性与雌性蜜蜂的发育,在蜜蜂中，雌性幼虫蜕皮时,蛹的大小,决定它是发育为工蜂还是发育为蜂王。用营养丰富的蜂王浆喂养的幼虫在最后龄期内保持着咽侧体的活动。咽侧体分泌的,保幼激素,使化蛹推迟，最终使雌蜂身体变大成王。预定成为蜂王的幼虫，其体内保幼激素水平为预定成为工蜂幼虫的25倍。,3.2 环境影响性别发育的现象,性别的决定是在受精后，如性伴侣体温或当时的状态等外界条件影响到主导基因的激活，从而决定了选择的方向。,爬行类依赖程温度的性别决定,在大多数龟类和所有的鳄鱼种的性别是由受精后的环境决定的。,在一些龟类中：如果卵在28以下孵化，所有孵化的龟将为雄性，在32以上，每个卵产生的是雌性。,主要缺陷：可能是物种存活的温度限制。有人假设恐龙可能已经具有依赖温度的性别决定，温度的变化使它们的卵只能孵化出雄性或雌性，以致它们突然消亡,。,在嗌（Bonellia viridis）和拖鞋样蜗牛（Crepidula formicata）中依赖位置的性别决定。,嗌(yi)的性别取决于幼虫固着的地点，雌嗌是一种海生的，定居在石上的动物，体长约10cm。当幼虫固着于石表面将变为雌性；但相同的幼虫固着于雌性的管状鼻上，将变为雄性（13mm）。雄嗌在雌嗌的体内度过一生，并使它的卵子受精。,拖鞋样蜗牛,许多个体彼此向上堆积，形成一个丘墩。,年幼,的个体,总是雄性,。此期之后雄性的生殖系统退化，进入不稳定期。这时动物根据它们在丘墩中的位置，或为雄性，或为雌性。在它们变成雌性后，将被位于其上方的雄性受精，然而，一旦一个个体变成雌性，它再也不会转变成雄性。,季节与性别：蚜虫,摩尔根开始研究果蝇之前，于1909年连续分析了几代山核桃蚜虫（hickory aphid）的染色体，揭开了天气调控雌性个体行有性生殖还是孤雌生殖之迷。,含12条染色体无性繁殖母体孤雌生殖卵,产生有性世代,（,越冬卵,）（12）的雌体（12）,（秋）,（卵子发生）,单倍体卵(6)有性雌体含12条染色体卵子,交配受精 精子发生,精子（6）有性雄体含10条染色体卵子,退化（4）,蚜虫染色体在生活史中的变化,秋季天气诱导产生有性雌体和雄体，两者交配产生越冬卵,拥挤、低温有翅无性个体,长日照、高温,低温或高温 隔离、高温无翅无性个体,短日照、中等程度 有性雌体（秋）,中等程度 雄性（秋）,环境因子对蚜虫发育的影响,第四节 基因型性别决定模式,性别的决定是由受精时的偶然性而完成的。,在人和其它动物中，雌性是同型配子（homogametic）（XX），而雄性则是异型配子（heterogametic）（XY）。但鸟类的雌性通常是异型配子，而雄性则是同型配子。,4.1 哺乳动物的性别决定,哺乳动物和昆虫都用性别决定的XX/XY系统，但它们的机制非常不同。,在,哺乳动物Y染色在雄性决定中起关键作用,，因为它携带一个主导基因SRY（Y染色体的性别决定的区域），SRY的激活产生转录因子TDF（睾丸决定因子）。一个只含SRY而不携带其它基因的14K DNA片段足以使XX小鼠胚胎发育成雄性特性，似乎是单一基因最终决定一个个体将会是雌性或雄性。而雌性的发育则是SRY缺失时的一种欠缺性选择。,一个携带有缺陷的SRY基因的XY胚胎将会发育成为雌性，因为雌性的发育是一个欠缺过程，这种现象被认定性转换（Sex reveral）。,4.2 果蝇的性别决定,是通过,平衡X染色体上的雄性决定因子和常染色体上的雄性决定因子实现的。,XX/AA（1:1）是雌性，X/AA（1:2）是雄性，XO果蝇是不育的雄性。,果蝇和其它昆虫个体是由雌性和雄性细胞嵌合所构成，这种个体称作,雌雄嵌体,。因为在昆虫中没有性激素来调节这样的事件，每个细胞自己进行性别“决定”。,Y染色体在果蝇性别决定中不起作用，它只在发育晚期精子形成期间是有活性的。即对保障雄性的生殖能力是必须的。,果蝇在不同性表现型中X染色体与常染色体的比率,X染色体数 常染色体（A）X:A比率 性别,3 2 1.5 超雌,4 3 1.33 超雌,4 4 1.00 正常雌性,3 3 1.00 正常雌性,2 2 1.00 正常雌性,2 3 0.60 中性,1 2 0.50 正常雄性,1 3 0.33,超雄,对X:A比率的解释,似乎高水平的X:A 比率负责激活雌性化开关基因（feminizing switch gene）和,性别-致死基因,（sex-lethal gene,Sxl）。低水平（雄性）Sxl基因在发育早期保持失活。,Sxl基因这种雌性特异的转录被认为是受X染色体上的“计数器”成分刺激的。它组成X:A比率的“X”部分，现已证实两个这样的计数器是X染色体基因：无姊妹-a（sisterless-a,sis-a）和无姊妹-b（sister less-b,sis-b）。,“分母成分”是那些从常染色体得到计数的基因。一个主要的分母成分好像是无表情（deadpan）基因。,图14.12 雄性和雌性Sxl基因不同的激活,有人假设Sxl编码的RNA结合蛋白有两个靶区，一个是Sxl的前mRNA，这应是在起始激活事件发生后保持雌性路径的机制，第二个靶区是发育路径中下一个基因，性别转换基因。,雄性成熟果蝇的Y染色体在精子发生过程中是有重要意义，但在早期的性发育过程并不重要。,