植物生理学呼吸作用.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,.,*,1.1.2,无氧呼吸,Anaerobic respiration,在无氧条件下,生活细胞的呼吸底物降解为不彻底的氧化产物,同时释放能量的过程。微生物-发酵。,1,.,1.1.2,无氧呼吸,Anaerobic respiration,在无氧条件下,生活细胞的呼吸底物降解为不彻底的氧化产物,同时释放能量的过程。微生物-发酵。,2,.,1.2 呼吸作用的生理意义,1)呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分能量。,3,.,2）,呼吸降解过程的中间产物为其他化合物的合成提供原料。,Sugars,Fats,AA,Protein,4,.,什么是呼吸作用?,有氧呼吸、无氧呼吸?,有氧呼吸与无氧呼吸的区别。,呼吸作用有何生理意义?,无氧呼吸有哪两种?,有氧呼吸与无氧呼吸共有的道路(阶段)是什么?,5,.,Section 2.呼吸作用途径,2.1 糖酵解Glycolysis-EMP pathway,糖酵解指在细胞质中己糖降解成丙酮酸过程,以葡萄糖为例,糖酵解总的反应可以概括成,:,C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi2,丙酮酸,+2NADH2+2ATP+2H2O,6,.,重要中间产物：,Pyr(丙酮酸)Ala,PEPOAA,PEP+E4PC7莽草酸途径芳香族氨基酸、植物激素。,7,.,2.2 TCA cycle(Tricarboxylic acid cycle),丙酮酸,在有氧条件下,逐步氧化分解,最终形成水和,CO,2,的过程。,Krebs cycle,。,8,.,TCA cycle总结,在细胞的线粒体间质中进行,脱去3分子CO,2,。,脱去5对氢,4NADH,2,1FADH,2,。,三羧酸循环总反应式:,2Pyr+8NAD+2FAD+2ADP+2Pi+4H,2,O6 CO,2,+2ATP+8NADH,2,+2FADH,2,TCA循环的重要中间产物。,-KGGlu,叶绿素，OAA Asp,CH,3,CO-CoA 脂肪酸，NADH,2,9,.,TCA是多步可逆,但柠檬酸的合成,-酮戊二酸脱氢脱羧上不可逆的,故整个循环是单方向的。,TCA循环可以通过产物调节和底物调节,调节的关键因素是,:NADH/NAD,、,ATP/TDP、OAA,和,乙酰CoA,浓度等代谢物的浓度。,10,.,酶的调控主要在三个调控酶，包括：,柠檬酸合成酶:,关键限速酶,NAD+为别构激活剂,NADH和ATP为别构抑制剂。OAA,乙酰CoA浓度高时可激活,琥珀酰CoA抑制此酶。,异柠檬酸脱氢酶:,NAD+为别构激活剂,NADH和ATP为别构抑制剂。ADP激活，琥珀酰CoA抑制。,-酮戊二酸脱氢酶:,NAD+为别构激活剂,NADH和ATP为别构抑制剂,受琥珀酰CoA抑制。,11,.,TCA循环的生理意义：1）生命活动所需能量来源的主要途径。,丙酮酸经过TCA循环有5步氧化反应,脱下5对氢,，其中4对氢用于还原NAD,+,，形成NADH,+,H,+,另一对从琥珀酸脱下的氢，是将膜可溶性的泛醌（UQ）还原为UQH2，它们再经过呼吸链将H+和电子传给分子氧结合成水，同时发生氧化磷酸化生成,ATP,。,12,.,2）体内各类有机物相互转变的中心环节。TCA循环不仅是糖代谢的重要途径,也是脂肪、蛋白质和核酸代谢的最终氧化成CO,2,和H,2,O的重要途径。,13,.,2.3 磷酸戊糖途径（PPP）,PPP是发生在细胞质中的G-6-P直接脱H、脱羧氧化,放出CO,2,的过程。,1.G6P后经两次脱氢，一次脱羧形成Ru5P。,2.6Ru5P通过分子重排(C3、C4、C5、C7）重新形成G6P（每1循环实际消耗1G）。,14,.,15,.,16,.,作用：,1.提供还原力NADPH,2,2.提供中间产物,3.也能产生能量。,R-5-PdR5Pnuclear acid.E4P+PEPC7莽草酸途径芳香族氨基酸、植物激素。酚、醌类,2.3 磷酸戊糖途径（PPP）,17,.,油料种子形成，病虫害，开花等PPP增加。,判断：,最初脱下的CO,2,中,C6/C1,比值。,全为PPP时,C6/C1,为0；EMP-TCAC6/C1为,1,。,如比值在0-1之间，说明两条途径都有。,18,.,呼吸底物的降解主要由哪三组相联系的反应过程组成?,什么是糖酵解?其发生的部位在哪里?有几次脱氢氧化，脱氢辅酶是什么?消耗、产生ATP的数目?,糖酵解(EMP)的终产物是什么?,什么是TCA循环?其发生位置、脱氢次数、脱氢辅酶、脱羧次数、产生ATP的数目?,PPP发生位置、脱氢次数、脱氢辅酶、脱羧次数?,19,.,Section 3 生物氧化,生物氧化:,广义上指在活细胞内,有机物质氧化降解,包括消耗,O,2,，,生成,CO,2,和,H,2,O,及放出能量的总过程。,它是经一系列酶催化、在常温和以,H,2,O,为介质的环境中进行,并且是逐步完成的,能量也是逐步释放出来的。这些能量的相当大部分是以高能键形式贮存，供各种生理活动之需。,狭义上指,电子传递,、,氧化磷酸化,吸氧和产生,H,2,O,的过程。,20,.,3.1 线粒体的结构与功能,线粒体呈球形或短杆状，直径为,0.5,1.0m,，长约,1,2m,，,500,2000/cell,。,21,.,22,.,3.2 呼吸链,呼吸链是指在线粒体内膜上按氧化还原电位高低有序排列的一系列氢及电子传递体构成的链系统。,23,.,3.3 末端氧化酶,末端氧化酶是把底物的电子传递到分子氧并形成H,2,O或H,2,O,2,的酶。,3.3.1,线粒体内的末端氧化酶,1,）,Cytochrome,oxidase,Cy taa3,24,.,2）Alternate oxidase(Cyanide-resistant oxidase),-对氰化物不敏感的氧化酶。,不受CN,-,和N,3,-及CO等呼吸抑制剂所抑制的呼吸被称为,抗氰呼吸。,25,.,在氰化物存在条件下仍运行的呼吸作用称为抗氰呼吸，也即是对氰化物不敏感的那一部分呼吸。,抗氰呼吸可以在某些条件下与细胞色素电子传递主路,(CP),交替运行，抑制正常电子传递途径就可促进抗氰呼吸的发生，因此，抗氰呼吸又称为,交替途径,(alternative pathway AP),，,电子自,NADH,脱下后,经,FMN,FeS,传递到,UQ,，然后不是进入细胞色素电子传递系统，而是从,UQ,处分岔，经,FP,和交替氧化酶,(alternative,oxidase,AO,也即抗氰氧化酶,),把电子交给分子氧,.,26,.,该途径可被鱼藤酮抑制，不被抗霉素,A,和氰化物抑制，其,P/O,比为,1,或低于,1,。,在高等植物中抗氰呼吸是,广泛存在,的,例如天南星科、睡莲科和白星海芋科的,花器官与花粉,，玉米、水稻、豌豆、绿豆和棉花的,种子,、马铃薯的,块茎,、甘薯的,块根,和胡萝卜的,根,等。此外在黑粉菌、酵母菌（,许多真菌、藻类、原生动物、酵母）,等多种微生物中也发现有抗氰呼吸的存在。抗氰呼吸虽然普遍,但并非存在于所有植物中，而且抗氰的程度也有很大差别。,27,.,雌花,最著名的抗氰呼吸例子是天南星科植物的佛焰花序，它的呼吸速率很高，,O,2,的吸收可达每,g,鲜重,15 000,20 000lg,-1,h,-1,，比一般植物呼吸速率快,100,倍以上，同时由于呼吸放热，可使组织温度比环境温度高出,10,20,。,抗氰呼吸又称为,放热呼吸,。,天南星科植物的佛焰花序,28,.,海 竽,Alocasia macrorrhiza(Linn.)Schott 天南星科是单子叶植物中主产于热带的大科。本科多为荫湿环境下的多汁草本植物，大型,佛焰苞包围的肉穗花序,是本科的重要特征。,以海竽为例，看佛焰苞和肉穗花序。花后果序红色艳丽，亦具有观赏意义。海竽属大型草本，叶盾状着生，阔卵形，基部心状箭形，佛焰苞粉绿色。生荫湿林下，有毒植物，根茎亦入药。,29,.,天南星科,白鹤草,花烛,马蹄莲,南蛇棒,玉簪,30,.,抗氰呼吸的生理意义,1.放热增温，促进植物开花、种子萌发,抗氰呼吸释放大量热量，有助于某些植物花粉的成熟及授粉、受精过程；有利于挥发引诱剂,(,如,NH,3,、胺类、吲哚等），以吸引昆虫帮助传粉。放热增温也有利于种子萌发。,2.,增加乙烯生成，促进果实成熟，促进衰老,抗氰呼吸的出现常与衰老相联系。随着植株年龄的增长、果实的成熟，抗氰呼吸随之升高。同时，乙烯与抗氰呼吸上升有平行的关系。乙烯刺激抗氰呼吸，诱发呼吸跃变产生，促进果实成熟和植物组织器官衰老。,3.,在防御真菌的感染中起作用,甘薯块根组织受到黑斑病菌侵染后抗氰呼吸成倍增长，而且抗病品种感染组织总是明显高于感病品种感染组织。,4.,分流电子,当细胞含糖量高,(,如光合作用旺盛,),，,EMP-TCA,循环迅速进行时，交替氧化酶活性很高。交替途径起到了分流电子的作用,。,31,.,3.3.2,线粒体外的末端氧化酶,1),酚氧化酶,2),抗坏血酸氧化酶,32,.,酚氧化酶(,phenol oxidase),也称,多酚氧化酶、酚酶，,普遍存在的质体、微体中，可催化,分子氧对多种酚的氧化，,酚氧化后变成醌，并进一步聚合成棕褐色物质。,(1),酚酶与植物的“愈伤反应”有关系,植物组织受伤后呼吸作用增强，这部分呼吸作用称为“伤呼吸”,(wound respiration),。,伤呼吸把伤口处释放的酚类氧化为醌，而醌类往往对微生物是有毒的，这样就可避免感染。当苹果或马铃薯被切伤后，伤口迅速变褐，就是酚氧化酶的作用。在没有受到伤害的组织细胞中，酚类大部分都在液泡中，酚酶在质体中，底物与酶不在一处，所以酚类不被氧化。,33,.,(2)酚酶与植物的呈色、褐变有关,在制茶，烤烟和水果加工中都要根据酚酶的特性加以利用在,制茶工艺,上酚酶是决定茶品质的关键酶类：,绿茶,：,鲜叶经,杀青揉捻干燥,3,个工序,杀青：,100,300,，破坏酚酶活性，保留较多的叶绿素、多酚类、维生素,C,等,揉捻：使叶卷成条形，破坏其组织，以利于冲泡浸出茶汁，,干燥,：,可用炒、烘或晒,3,种方法除去水分。,红茶,：,鲜叶经,萎淍揉捻发酵干燥,4,个工序,萎淍：将鲜叶摊成薄层，水分蒸发，脱去,20%-30%,的水，增强酶活性，以利多酚类氧化,揉捻：要求对叶细胞组织有较大的破坏，使酚类和酚酶与空气充分接触,发酵：使多酚类的没食子茶素及其没食子酸酯先行氧化为邻醌，再逐步氧化缩合，成为茶黄素和茶红素（,20,40,）,干燥：蒸发水分，破坏酶活性，固定发酵过程中形成的有效物质。,34,.,杀青：,100300，破坏酚酶活性,揉捻：,使叶卷成条形，并破坏其组织，以利于冲泡浸出茶汁,。,干燥,：可用炒、烘或晒3种方法除去水分,制绿茶的3个工序:,杀青,揉捻,干燥,35,.,末端氧化酶的多样性,36,.,这是植物在长期进化过程中对多变环境的适应表现。然而，植物体内存在着的多条化学途径并不是同等运行的。,随着不同的植物种类、不同的发育时期、不同的生理状态和环境条件而有很大的差异。,在正常情况下以及在幼嫩的部位，生长旺盛的组织中均是TCA途径占主要地位。,37,.,在缺氧条件下，植物体内丙酮酸有氧分解被抑制而积累，并进行无氧呼吸，其产物也是多种多样的。,而在衰老，感病、受旱、受伤的组织中，则戊糖磷酸途径加强。,富含脂肪的油料种子在吸水萌发过程中，则会通过乙醛酸循环将脂肪酸转变为糖。,水稻根系在淹水条件下则有乙醇酸氧化途径运行。,38,.,什么是呼吸链、呼吸链上的电子传递体、氢传递体各有那些?呼吸链的细胞定位?何谓氧化磷酸化、PO?,葡萄糖经有氧呼吸彻底氧化分解可产生几个ATP、二氧化碳、水分子?这些ATP、二氧化碳、水分子各在呼吸的哪个阶段、细胞的哪个位置产生?,什么是末端氧化酶?有哪几种?它们各有什么特点?,39,.,3.4 氧化磷酸化,当底物脱下的氢经呼吸链（氢和电子传递体）传至氧的过程中,伴随着ADP和Pi 合成ATP的过程称,氧化磷酸化。,40,.,（三）氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂,线粒体电子传递链的抑制剂。图中表示了每一线粒体电子传递复合物的特定抑制剂及抑制剂竞争结合的底物。,41,.,1.解偶联剂(uncoupler),解除电子传递与磷酸化反应之间偶联的试剂。,常见的解偶联剂有,2,4-,二硝基酚,(DNP),，,在酸性环境中，,DNP,接受质子后成为不解离的形式而变为脂溶性，同时将一个,H,+,从膜外带入膜内，从而破坏了跨内膜的质子梯度，抑制了,ATP,的生成。其他一些酸性芳香族化合物也有这样的作用。,解偶联时会促进电子传递的进行，,O,2,的消耗加大。,42,.,2、呼吸电子传递链抑制剂：,复合体 为,鱼藤酮,所抑制。,复合体 为,丙二酸、戊二酸,所抑制。,复合体 Cyt bCytc1 之间为,抗菌素A,所抑制。,复合体,CO、氰化物(CN-)、叠氮化物(N3-),等同Cyta3中Fe的结合，抑制从Cyta3到O2的电子传递。复合体 被,寡霉素,所抑制，寡霉素可以阻止膜间空间中的H+通过ATP合成酶的,Fo,进入线粒体基质。,43,.,Section 4 呼吸作用的调控及呼吸作用与物质代谢的关系(复习自学）,4.1 呼吸作用的调节,4.1.1 能荷调节,细胞内通过腺苷酸之间的转化对呼吸代谢的调节。能荷代表了细胞的能量水平，常用下列公式表示：,44,.,4.1.2 糖酵解途径的调节,Pasteur effect(,巴斯德效应,),:O,2,对无氧呼吸的抑制,45,.,4.1.3 TCA cycle的调节,丙酮酸脱氢酶复合物,异柠檬酸脱氢酶,苹果酸脱氢酶,柠檬酸合成酶,苹果酸酶,46,.,丙酮酸脱氢酶系：,活性受CoA和NAD+的促进，受乙酰CoA和NADH的抑制；,ATP浓度高时该酶被磷酸化而失活；,丙酮酸浓度高时则会降低该酶的磷酸化程度提高此酶的活性，促进TCA循环。,47,.,其他：NADH和ATP对柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶等有抑制作用,NAD+、高比例的NAD+/NADH和ADP则为其激活剂；,AMP对a-酮戊二酸脱氢酶有促进作用；,反馈抑制：如a-酮戊二酸对异柠檬酸脱氢酶的抑制，草酰乙酸对苹果酸脱氢酶的抑制。,48,.,4.1.4 PPP的调节,葡萄糖-6-磷酸脱氢酶是关键酶。,该酶被,NADPH,和,ATP,竞争性地抑制。,NADP/NADPH,、,NAD/NADP,也调节戊糖磷酸途径。,NADP,PPP,，在,NADPH,消耗多的脂肪酸或类异戊二烯类化合物的生物合成中，,NADP,上升，使,PPP,途径加强。,49,.,Section 5 呼吸作用的指标及影响呼吸作用的因素,5.1 Respiratory indexes,5.1.1 Respiratory rate呼吸速率,植物单位重量(鲜重、干重、原生质)在单位时间释放的CO,2,或吸收O,2,的量。,种类、年龄、器官和组织的差异。,50,.,5.1.2 Respiratory Quotient(R.Q.)呼吸商,又叫呼吸系数，是植物组织在一定时间内释放的CO,2,与吸收的O,2,的mol（或V）数的比值。,51,.,糖类为呼吸底物时,R.Q.=1,。,C,6,H,12,O,6,+6O,2,6CO,2,+6H,2,O,RQ=6molCO,2,/6molO,2,=1.0,脂肪酸为呼吸底物时,RQ1,2C,6,H,8,O,7,+9O,2,12CO,2,+8H,2,O，RQ.=12/9=4/3=1.33,此外R.Q.还与环境供O,2,，脂糖转化等有关。,无O,2,呼吸RQ1，脂转为糖时RQ1。,52,.,5.1.3 Respiratory efficiency(RE呼吸效率),生长呼吸和维持呼吸,53,.,5.2 影响呼吸作用的因素,5.2.1 内因,不同植物具有不同的呼吸速率。,54,.,55,.,5.2.2 外因,1)Temperature,56,.,Optimum respiration temperature,(呼吸作用的最适温度)是指能维持长时间高呼吸速率的温度,57,.,2)H,2,O。,植物组织在失水萎蔫时，呼吸上升。干燥种子水分上升，呼吸大大提高。,58,.,3)O,2,O,2,，呼吸。O,2,过低，呼吸,Exhausting point(消失点，熄灭点),，无O,2,呼吸刚刚停止时的外界环境中O,2,浓度。,59,.,4)CO,2,CO2浓度增高，呼吸速率减慢。应用于果蔬贮藏保鲜。,当浓度达到10%时，可使植物致死。,适时中耕松土、开沟排水，有助于促进土壤空气和大气的气体交换，促进根系的生长。,60,.,5)Wounding and stimulating,机械损伤，呼吸速率显著加快(PPP),防止产品的机械损伤,机械刺激，呼吸暂时上升,61,.,Section 6 呼吸作用与农林生产,62,.,6.1 呼吸作用与栽培管理,播前浸种,，通过控制温度与通气提高种子的呼吸，以便促进种子萌发。,田间,中耕松土,和,低洼地块开沟排水,等均能增加土壤透气性，有效地抑制无氧呼吸。,在人工气候室栽培作物，,降低夜温,以减少呼吸消耗，有利于干物质积累。（新疆水果）,63,.,6.2 呼吸作用与粮油种子的贮藏,呼吸,，贮藏物质消耗,，种子含水量,，堆温,，形成恶性循环。微生物繁殖,，堆呼吸大大,。最终使贮藏种子发热霉变。,64,.,生产措施：,1)充分干燥种子。,晒干种子-低于安全含水量。适于周年长期保管的种子含水量称为安全含水量。谷类12-13%,大豆为11%，油菜籽8-10%。超干贮藏新方法。,2)降低粮温。,-4-4。超低温保存新技术（-193）,3)调节气体成分。,充氮、充二氧化碳或密封自行缺氧。,65,.,6.3 呼吸作用与果蔬贮藏,Respiratory climacteric（呼吸跃变）,:,部分果实成熟过程呼吸渐渐下降,但在成熟前呼吸又急剧升高,达到一个小高峰后再下降的现象。如苹果、梨、香蕉、草莓等,称跃变型果实。,另一类果实在成熟前，呼吸上升不明显的为非跃变型果实。如西瓜、柑桔、瓜类、菠萝等。,66,.,形成呼吸跃变的原因：CO,2,Eth,ACC,67,.,延长果实贮藏期限的措施原理：设法降低呼吸，推迟呼吸跃变。,1)降温。,低温下果实无明显呼吸高峰出现，但要防止冻伤。荔枝可低温速冻。,68,.,