东北阔叶红松林地表葬甲群落多样性及其空间变异特征.pdf

第 卷第 期 年 月生态学报 .:/.基金项目:国家自然科学基金项目()宁波市自然科学基金项目()黑龙江省自然科学基金项目()收稿日期:网络出版日期:通讯作者 .:.:./.高梅香叶妍妍孙佳欢宋国华金光泽原作强王绪高张卫国周利军.东北阔叶红松林地表葬甲群落多样性及其空间变异特征.生态学报():.().():.东北阔叶红松林地表葬甲群落多样性及其空间变异特征高梅香叶妍妍孙佳欢宋国华金光泽原作强王绪高张卫国周利军 宁波大学地理与空间信息技术系 宁波 宁波市高等学校协同创新中心“宁波陆海国土空间利用与治理协同创新中心”宁波 黑龙江丰林国家级自然保护区管理局 伊春 东北林业大学林学院 哈尔滨 西北工业大学生态环境学院 西安 中国科学院沈阳应用生态研究所 中国科学院森林生态与管理重点实验室 沈阳 黑龙江胜山国家自然保护区服务中心 黑河 绥化学院农业与水利工程学院 绥化 摘要:为了探明我国东北阔叶红松()林地表葬甲多样性及其空间变异特征在胜山、丰林、凉水和长白山的 个大型森林动态监测样地内通过布置 个陷阱调查了 范围内的地表葬甲群落基本特征 基于群落物种数量、个体数量和总体长分析了地表葬甲多样性及其空间变异性 结果表明:()东北阔叶红松林区域物种库包含 个葬甲物种密度为.只/总平均体长达./北方花葬甲()是东北阔叶红松林内的广布物种黑葬甲()等五个物种具有明显的生境偏好仅存在于单个局域物种库内()物种数量、个体数量和总体长在胜山、丰林、凉水和长白山样地存在明显差异其中纬度较低的局域物种库(凉水、长白山)可维持更高的物种多样性纬度最高的局域物种库(胜山)维持较低的物种多样性()地表葬甲群落在胜山和丰林样地存在显著的空间自相关性在凉水和长白山样地则不显著()葬甲群落具有较明显的空间异质性长白山样地的空间变异性与其他样地差异较大这些空间变异性主要受确定性和/或非确定性过程调控但二者的作用强度在 个样地表现不同 本研究表明东北阔叶红松林内地表葬甲的多样性和空间变异性在不同纬度存在差异该研究为地带性顶极植被阔叶红松林内土壤动物多样性维持和保护提供了理论依据和数据支撑关键词:葬甲空间变异多样性体长阔叶红松林 ():/.:(.).:()././.()()().().()./.:阔叶红松()林主要分布在亚洲东北部、俄罗斯远东地区南部、朝鲜半岛和日本北部山地在我国分布面积最广 阔叶红松林是我国东北东部山区的地带性顶极植被主要分布在长白山、张广才岭、小兴安岭和完达山山地林内具有高度复杂的结构和多样性在维持东北生态屏障和促进经济发展中发挥着重要作用 世纪以来强烈的人类活动干扰使阔叶红松林遭到严重破坏其分布面积急剧萎缩并片段化目前代表性的分布区仅为北部亚区、中部北部过渡区、中部亚区和南部亚区该现状对该林型内生物多样性的保护和维持带来不利影响 期 高梅香 等:东北阔叶红松林地表葬甲群落多样性及其空间变异特征:/.土壤动物是森林生态系统的重要组成部分在凋落物分解、碳循环等过程中发挥重要作用其物种数、个体密度、多样性指数等群落特征对环境变化响应敏感可作为反映阔叶红松林生态系统变化的指示指标 目前不同学者针对阔叶红松林已经开展了系统的研究揭示了不同纬度阔叶红松林生物多样性特征及其生态功能但相关研究主要集中在地上生物群落对地下生物多样性尤其是土壤动物的分布特征尚不清楚葬甲()是我国北方森林中重要的地表土壤动物 目前我国东北地区共记录葬甲 个物种邻近的韩国共记录 个物种但仍不清楚我国东北阔叶红松林内地表葬甲的物种多样性及其水平空间变异性特征 大型森林动态监测样地为研究土壤动物多样性的空间变异性、维持机制和功能作用提供了平台我国已在不同纬度建成了多个阔叶红松林大型森林动态监测样地开展了多年的连续监测与研究并取得了丰硕的成果为系统研究东北阔叶红松林地表葬甲多样性及其空间变异性提供了支撑平台空间变异性是土壤动物研究的重要内容之一是采用“格局过程”方式揭示土壤动物多样性维持机制的有效途径 相关研究已经在我国原始阔叶红松林的中部北部过渡区和中部亚区开展调查发现地表葬甲多样性存在明显的空间变异性但仍不清楚北部亚区和南部亚区葬甲的多样性及其空间变异性 本研究在我国原始阔叶红松林北部亚区(胜山)、中部北部过渡区(丰林)、中部亚区(凉水)和南部亚区(长白山)的大型森林动态监测样地内采用陷阱法捕捉地表葬甲以说明东北典型阔叶红松林内地表葬甲群落多样性及其空间变异性探索并回答以下 个科学问题:()东北典型阔叶红松林内地表葬甲群落的物种数量、个体数量、体长和优势物种等多样性特征()东北典型阔叶红松林内地表葬甲群落的空间自相关性、半方差函数和空间插值图等空间变异性特征 本研究将为我国东北阔叶红松林土壤动物多样性维持机制研究奠定基础为该区域生物多样性保护提供数据支撑 研究地区与研究方法.研究区概况研究区自北向南分别为胜山、丰林、凉水和长白山国家级自然保护区(表)这些区域是我国原始阔叶红松林的典型分布区.研究方法.样地设置与野外样品采集实验样地分别设置在胜山、丰林、凉水和长白山国家自然保护区的阔叶红松林大型动态监测样地内样地大小分别为.()、()、()和 ()分别是我国原始阔叶红松林北部亚区、中部北部过渡区、中部亚区和南部亚区的典型代表 为保持 个样地具有相同的调查空间范围在每个大型森林动态监测样地内随机选择 范围进行调查然后将 样地划分成 个 的单元格相关研究表明 月是研究区森林内地表葬甲丰富度较高的时期故于 年 月使用陷阱法捕获地表葬甲 以每个 单元格的中心点为圆心在 为半径的圆内布置一个陷阱每个样地布置 个陷阱 当设定范围内存在积水、石块、倒木等情况难以布置陷阱时选择在该单元格中心点 圆半径内布置 首先移除地表凋落物露出土壤表面使用内径 的土钻挖一个深 的土柱将高、内径 的塑料杯置于土柱中使杯口与地面齐平然后回填凋落物 杯中倒入饱和 溶液(大约距杯口/处)为防止雨水、凋落物、林冠节肢动物和其他飞行动物等进入陷阱在杯口上方约 处用四根长度为 的筷子支撑一次性塑料透明餐盒作为防护 陷阱在野外放置 天具体日期为:胜山(月 日 月 日)、丰林(月 月 日)、凉水(月 日 月 日)和长白山(月 日 月 日)为防止雨水过多导致标本流失并避免葬甲标本腐烂分别于第、天收集陷阱内样品将 次样品混合作为每个采样点的样品 每个样地分别采集 份样品 个样地共采集 份样品生 态 学 报 卷:/.表 研究区基本信息 指标胜山国家级自然保护区 丰林国家级自然保护区 凉水国家级自然保护区 长白山国家级自然保护区 纬度 经度 地理区域 小兴安岭西北坡小兴安岭南坡北段小兴安岭南坡达里带岭支脉东坡长白山北坡气候类型 寒温带大陆性季风气候温带大陆性季风气候温带大陆性季风气候温带大陆性山地气候年均温/.年均降水量/土壤类型 暗棕壤山地棕色森林土暗棕壤山地棕色森林土样地平均海拔/.样地主要树种 以红松()为主伴生树种主要有红皮云杉()、兴安落叶松()、紫 椴()、白 桦()、黑桦(.)、裂叶榆()、色 木槭()等.以红松为主伴生树种主要 有 臭 冷 杉()、紫 椴、裂 叶榆、色木槭、红皮云杉、鱼鳞云杉()、冷杉()、落叶松()、白桦等.以红松为主 伴生树种主要有大青杨()、枫桦()、水曲柳()、臭冷杉、花楷 槭(.)等.以红松为主伴生树种主要有紫 椴、蒙 古 栎()、水 曲 柳、色 木槭、青楷槭()等.参考文献 .室内实验处理显微镜下鉴定和计数主要依据中国土壤动物检索图鉴、中国东北的葬甲科研究等资料将葬甲鉴定到种将成虫与幼虫分别计数仅将成虫用于后续处理分析 物种体长使用平均身体长度()数据从文献资料中获取.数据处理分析方法.土壤动物群落基本特征以每个采样点获取的数据作为一个样品每个样地的 份样品作为 个地表葬甲群落计算地表葬甲群落的物种数、个体数、变异系数、频度并划分多度等级 变异系数()标准差/平均值 当 时为强变异 每个样地内根据物种出现的次数与样点总数的比值计算 频度为 级为 级为 级为 级为 级 按照个体数占总捕获量的百分比来划分多度等级个体数占总捕获量 以上为优势种()、为常见种()、以下为稀有种()每个群落的总体长()为群落内所有个体体长的总和 基于采样点的物种稀释度曲线说明对 个样地中的葬甲物种采样是否充分样品中物种是否丰富在 .软件中进行如下分析 使用 方法对地表葬甲群落物种数量、个体数量和总体长进行正态分布和方差齐性检验 在 程序包中分别使用.和.命令函数检验数据的正态分布和方差齐性对不符合正态分布的数据进行()转换使其符合或近似符合正态分布 利用单因素方差分析()和多重比较(方法)检验不同样地间地表葬甲群落物种数量、期 高梅香 等:东北阔叶红松林地表葬甲群落多样性及其空间变异特征:/.个体数量、总体长等数据间的差异显著性在 程序包中分别使用 和 命令函数进行单因素方差分析 采用 相关性分析每个样地葬甲物种数量、个体数量和总体长的关系在 程序包中使用.和 函数进行 相关性分析 使用 程序包中的 函数分析和计算物种稀释度曲线.物种多样性采用以下方法计算地表葬甲群落的物种多样性:()多样性指数:()()均匀性指数:/()()优势度指数:()()丰富度指数:()/()式中 为群落第 个物种的个体数占总个体数的比例 为群落所有物种数 为该群落内第 个物种的个体数 为全部物种的总个体数()相似性系数(群落相似度指数):/()()式中 为群落 和 的共有物种数 和 分别为两个群落的物种数若.表示群落 和群落 极不相似若.表示中等不相似若.表示中等相似若.表示极相似.主成分分析利用主成分分析法()来刻画 个样地间葬甲群落组成的相似性使用 程序包的 函数进行 分析使用 程序包的 函数绘制 分析结果图 以上分析在 .软件中进行.空间变异性分析()空间自相关性 提出空间自相关()是指某些变量在同一个分布区内的观测值存在潜在的相互依赖性 表示空间自相关的指数和方法很多最常用的是 指数该指数定量描述研究变量在空间上的依赖关系以及反映空间邻接或空间邻近的区域单元的属性值的相似程度 指数可以判断样地内葬甲群落是否存在空间聚集(或空间分散)还可通过其指数的大小直接判断葬甲群落在空间位置上是否存在集聚与分散 表达式如下:()()()()式中和 是变量 在相邻配对空间单元的取值 为 个单元属性平均值为二进制的相邻空间权值本文使用 为活跃滞后距离(研究样地长度的一半)第一滞后距离为 (取样尺度)的值域为 值为 代表群落不存在空间自相关 值大于 说明全局自相关性是正相关小于 为负相关关系其绝对值越大自相关程度越大 正空间自相关代表相邻空间具有相似的特征或属性(呈现聚集的空间格局)负空间自相关则表示相邻空间具有不同的属性或特征(呈现离散的空间格局)生 态 学 报 卷:/.偏离预期值的显著程度采用零假设的 值检验法.表示存在高度显著相关关系.表示存在显著相关关系()半方差函数半方差函数()用来表征葬甲群落物种数量、个体数量和总体长空间变异的特征和程度 其计算公式为:()()()()()()式中()为变异函数 为样本间距又称滞后距离()为距离为 时对应的样点对数()和()分别为区域化变量 在空间位置 和 处的观测值半方差函数通过块金值()、基台值()、结构比/()和变程(自相关尺度)描述葬甲群落个体数量、物种数量和总体长的空间变异性 块金值是间隔距离小于采样间距时的测量误差或空间变异其参数过大表示较小尺度上的某种过程不可忽视 基台值是变量在研究范围内最大的变异程度其值越大表示总的空间变异程度越高 结构比用来揭示变量的空间自相关部分引起的空间异质程度它反映了空间自相关性的程度和随机性和/或结构性因素引起的空间变异占总变异的比值比值表明空间相关性很强群落空间变异主要由结构性因素引起变程表示区域化变量存在空间自相关特性的平均最大距离反映群落自相关的空间范围在自相关尺度内葬甲群落具有空间自相关性自相关尺度以外具有空间独立性()普通克里格空间插值普通克里格()插值是在变异函数理论和结构分析基础上在有限区域内对区域化变量进行的无偏最优估计其计算公式为:()()()式中()是在未经观测的点 上的内插估计值()是在点 附近的若干观测点上获得的实测值 为估值搜索半径内的样点数量 为权重系数 通过空间局部估计绘制区域上的空间分布图比较不同样地葬甲群落物种数量、个体数量和总体长的斑块形状、大小及其变化的空间变异性特征在 .软件中使用 和 程序包中的 和.函数计算空间自相关性通过、和 程序包中的.、函数完成半方差函数分析和空间插值 结果.地表葬甲群落多样性.群落组成研究期间共捕获葬甲 只、物种总体长为 胜山、丰林、凉水、长白山样地分别捕获、只和、种其总体长分别为、(表)在胜山样地捕获的 物种分别为优势和常见物种红带花葬甲()为优势物种其数量为 只占总捕获量的.以上在 个采样点出现 频度为 级其总体长为.达到群落总体长的.在丰林样地共捕获优势、常见和稀有物种、和 个北方花葬甲()为优势物种其数量为 只占总捕获量的.在 个采样点出现频度为 级其总体长为 达到群落总体长的.在凉水样地共捕获优势、常见和稀有物种、和 个北方花葬甲、黑光葬甲()、红斑花葬甲()、四星花葬甲()的数量分别为、只分别占总捕获量的.、.、.和 期 高梅香 等:东北阔叶红松林地表葬甲群落多样性及其空间变异特征:/.表 胜山、丰林、凉水和长白山阔叶红松林样地葬甲群落组成 样地 指数 胜山个体数量/多度等级/变异系数/./频度/总体长/./丰林个体数量/多度等级/变异系数/././.频度/总体长/.凉水个体数量/多度等级/变异系数./频度/总体长/长白山个体数量/多度等级/变异系数/././频度/总体长/.黑葬甲()北方花葬甲()红带花葬甲()四星花葬甲()红斑花葬甲()黄斑花葬甲()黑光葬甲()双色丽葬甲()赤胸皱葬甲()隧葬甲()六脊树葬甲()下同、和 分别代表 频度的、和 等级/:未捕获生 态 学 报 卷:/.在、个采样点出现 频度为、级总体长为、分别占群落总体长的.、.、.和.在长白山样地共捕获优势、常见和稀有物种、和 个四星花葬甲、红斑花葬甲、北方花葬甲为优势物种其数量分别为、只占总捕获量的.、.和.在、个采样点出现 频度为、级总体长为、占群落总体长的.、.和.(表)由图 可知胜山、丰林、凉水、长白山样地间葬甲的物种数量均存在显著差异其中胜山样地物种数量最少显著低于其他 个样地(.)凉水样地物种数量最多显著高于其它样地(.)长白山样地葬甲的个体数最多明显多于凉水和胜山样地(.)胜山样地个体数量最少显著少于其他 个样地凉水样地个体数仅明显多于胜山样地 丰林、凉水及长白山 个样地的葬甲总体长显著大于胜山样地(.)且这 个样地的总体长差异不显著图 胜山、丰林、凉水和长白山阔叶红松林样地葬甲物种数量、个体数量和总体长.():胜山阔叶红松林样地:丰林阔叶红松林样地:凉水阔叶红松林样地:长白山阔叶红松林样地、表示不同样地间的葬甲物种数量、个体数量和总体长存在显著差异(凉水丰林胜山 优势度指数的大小为:长白山凉水丰林长白山丰林胜山 各个样地之间多样性指数与优势度指数的变化趋势相反表明长白山样地内葬甲物种丰富且个体数量较多但优势度低胜山样地物种优势度指数最高但物种数最少(表)群落相似性指数表明凉水样地与长白山样地为中等相似胜山样地与丰林、凉水样地均为极不相似丰林样地与凉水、长白山样地胜山与长白山样地均为中等不相似总体来看 个样地之间的相似性较低(表).葬甲多样性与体长的相关性在胜山、凉水和长白山样地葬甲物种数量、个体数量、优势物种数量与体长的相关性均达到显著性水平在丰林样地葬甲个体数量、优势物种数量与体长的相关性达到显著性水平而个体数量与体长的相关性未达 期 高梅香 等:东北阔叶红松林地表葬甲群落多样性及其空间变异特征:/.到显著性水平(图)图 胜山、丰林、凉水和长白山阔叶红松林样地葬甲群落物种稀释度曲线.图中阴影部分表示 的置信区间表 胜山、丰林、凉水和长白山阔叶红松林样地葬甲群落物种多样性指数 多样性指数 胜山丰林凉水长白山 指数 ().均匀度指数 ().指数 ().指数 ().表 胜山、丰林、凉水和长白山阔叶红松林样地葬甲群落 相似性系数 样地 胜山丰林凉水丰林.凉水.长白山.主成分分析 分析结果表明第一主成分和第二主成分共解释了.的原始变量信息胜山、丰林、凉水和长白山样地葬甲群落在 主成分分析中重叠相对比较少说明 个样地葬甲群落组成相似性相对较低(图).地表葬甲空间变异性.空间自相关性在胜山样地葬甲群落个体数量和总体长在 的空间尺度上存在显著正的空间自相关性物种数量在 的空间尺度上存在显著正的空间自相关性 在丰林样地葬甲群落的个体数量、物种数量和总体长在生 态 学 报 卷:/.图 胜山、丰林、凉水、长白山阔叶红松林样地葬甲群落物种数量、个体数量、优势物种数量与体长()的相关性.()和 的空间尺度上都表现出显著正的空间自相关性个体数量和总体长在 、空间尺度上均为显著负的空间自相关性在 空间尺度上均为显著正的空间相关性物种数量在 、空间尺度上分别为显著的负的、正的空间自相关 在凉水和长白山样地葬甲群落的个体数量、物种数量和总体长均未呈现显著的空间自相关性(表).半方差函数各样地葬甲群落个体数量和总体长的最优拟合模型以球状模型和 氏参数化模型为主且每个样地葬甲群落个体数量和总体长的最优拟合模型均相同物种数量的最优拟合模型为球状模型、氏参数化模型和高斯模型(表)除了凉水样地胜山、丰林和长白山样地葬甲群落总体长块金值的数值均相对较高 说明相较于个体数量和物种数量更小尺度(小于 )上的空间变异对总体长空间变异的贡献更大建议关于总体长的相关研究应该适当降低初始的样方大小应考虑对小于 空间范围的葬甲群落进行研究 各样地物种数量的块金值均相对较小说明更小尺度(小于 )上的空间变异对葬甲物种数量空间变异的贡献相对较低(表)在所有样地总体长的基台值最高其次为个体数量物种数量的基台值最低 表明各样地葬甲群落总体长的空间变异程度最大物种数量的空间变异程度最小 各样地基台值的对比表明葬甲群落个体数量和物 期 高梅香 等:东北阔叶红松林地表葬甲群落多样性及其空间变异特征:/.图 胜山、丰林、凉水和长白山阔叶红松林样地葬甲群落主成分分析图.()种数量的空间变异程度均表现为长白山丰林凉水胜山总体长的空间变异程度表现为长白山丰林胜山凉水 长白山和丰林样地葬甲群落个体数量、物种数量和总体长的空间变异程度高于胜山和凉水(表)表 胜山、丰林、凉水和长白山阔叶红松林样地葬甲群落的 指数 分割距离/胜山丰林凉水长白山个体数量物种数量总体长/个体数量物种数量总体长/个体数量物种数量总体长/个体数量物种数量总体长/.表示.水平上显著表示.水平上显著生 态 学 报 卷:/.表 胜山、丰林、凉水和长白山阔叶红松林样地葬甲群落半变异函数参数 样地模型块金值基台值()变程()残差平方和 ()结构比(/)胜山个体数量球状模型.物种数量 氏参数化模型.总体长球状模型.丰林个体数量球状模型.物种数量球状模型.总体长球状模型.凉水个体数量 氏参数化模型.物种数量高斯模型.总体长 氏参数化模型.长白山个体数量 氏参数化模型.物种数量 氏参数化模型.总体长 氏参数化模型.在胜山样地葬甲群落个体数量的结构比大于 说明其空间相关性很强其空间变异主要由确定性过程决定物种数量和总体长的结构比均小于 表明空间相关性较弱这两个指数的空间变异主要由随机性因素引起 在丰林样地个体数量、物种数量和总体长的结构比均较高但个体数量和物种数量的空间相关性明显更强其空间变异由确定性过程决定 在凉水样地葬甲群落个体数量、物种数量、总体长的结构比均大于 说明前述指数的空间相关性很强且其空间变异主要由确定性过程决定 在长白山样地葬甲群落个体数量、物种数量、总体长的结构比在 范围内说明前述指数的空间相关性处于中等水平其空间变异由确定性过程和随机性过程共同决定(表).空间变异性在胜山样地葬甲群落个体数量和总体长均出现零星聚集斑块二者的空间变异性具有很大的相似性物种数量在样地左下方和右上方呈现出较大的聚集斑块 在丰林样地葬甲群落的个体数量、物种数量和总体长出现较多小的聚集斑块其个体数量和总体长的空间变异性具有很大的相似性物种数量的空间聚集斑块相对复杂 在凉水样地个体数量、物种数量和总体长有较多小的聚集斑块且个体数量和总体长的空间变异性很相似物种数量的空间聚集斑块相对复杂 在长白山样地 的空间尺度上未发现葬甲群落明显的聚集斑块葬甲群落的个体数量、物种数量和总体长分布较为均匀(图)讨论.东北阔叶红松林地表葬甲多样性特征本实验通过 天的野外捕获时期说明了 月东北阔叶红松林区域物种库()包含葬甲 个物种密度为.只/其总平均体长达./目前在我国东北地区共记录葬甲 物种胜山、丰林、凉水和长白山这 个阔叶红松林区域内葬甲物种占我国东北地区葬甲物种的.具有较高的物种多样性本研究表明北方花葬甲是我国东北阔叶红松林内的广布物种在南北跨 个纬度的 的广大北方区域均有分布其在丰林、凉水和长白山的个体数量均达 只以上是各局域物种库()内明显的优势物种而在纬度最高的胜山样地其数量最少仅发现 只成体 以上结果说明北方花葬甲虽然可以分布在年均温差达.(.)的地区(表)但在 月份其更喜好年均温高于.(丰林)以 期 高梅香 等:东北阔叶红松林地表葬甲群落多样性及其空间变异特征:/.图 胜山、丰林、凉水和长白山阔叶红松林样地葬甲群落物种数量、个体数量和总体长的克里格空间插值图.:胜山样地葬甲个体数量:丰林样地葬甲个体数量:凉水样地葬甲个体数量:长白山样地葬甲个体数量:胜山样地葬甲物种数量:丰林样地葬甲物种数量:凉水样地葬甲物种数量:长白山样地葬甲物种数量:胜山样地葬甲总体长:丰林样地葬甲总体长:凉水样地葬甲总体长:长白山样地葬甲总体长南的区域年均温为的胜山所在的 有可能接近其地理分布的北界推测温度可能是影响其分布的重要因子 北方花葬甲在我国东北三省和内蒙古地区均有报道在日本和韩国也有分布在我国具体分布在丰林阔叶红松林、吉林蛟河阔叶红松林、帽儿山温带落叶阔叶林、帽儿山红松人工林内 本研究进一步发现北方花葬甲可以分布在黑龙江省阔叶红松林的北部亚区说明其不仅对寒冷季节的低温和降温有很好的适应性对高纬度地区较低年均温和较大年温差也有较强的适应性 事实上北方花葬甲对急剧的自然干扰有很强的适应能力如研究发现其在短时暴雨结束初期(后)个体数量明显减少由常见物种变为稀有物种至短时暴雨结束后期(后)其个体数量迅速增加并恢复到常见物种水平 这说明北方花葬甲在我国东北阔叶红松林的广泛分布一方面得益于其对温度因子有较宽适应范围也得益于其对温度因子波动性和强烈自然干扰的强适应能力和恢复能力 当然除了温度之外植被(郁闭度、林龄、枯落物厚度、草本盖度等)、地形(海拔高度、坡度、坡向等)、森林管理等因素也可能影响其分布相关原因和机制仍有待于进一步深入研究黑葬甲、双色丽葬甲、赤胸皱葬甲和六脊树葬甲的分布范围有较明显的区域喜好性仅分布在单个局域物种库内推测地形、土壤、食物资源等局域环境可能是影响其分布的重要因素 黑葬甲是日本从北海道到九州区域内体型最大、分布较广的物种之一在韩国也有较广的分布 本研究说明黑葬甲对我国东北阔叶红松林有一定的选择性其分布具有较强的偏好性 在我国森林和白俄罗斯农田生境中均有报道 赤胸皱葬甲和 在欧洲莫尔多瓦()的多种生境内丰富度高且广泛分布 可见在我国东北阔叶红松林内这 种葬甲的分布受到某些因子的限制或阻碍 当然目前的研究是对 年 月群落的调查结果难以说明前述 种葬甲是否为不同区域的生境特有种()鉴于森林内具有明显生境偏好的地表甲虫对外界干扰往往有较敏感的响应建议对该区域前述物种开展进一步的调查和研究生 态 学 报 卷:/.不同样地阔叶红松林内地表葬甲多样性胜山、丰林、凉水和长白山这 个局域物种库内葬甲物种数量、个体数量、总体长未发现随纬度的明显规律性变化 但总体看来在高纬度地区葬甲物种数量、个体数量和总体长的数值相对较低而低纬度地区则相对较高 个局域物种库内葬甲物种数量和个体数量均有显著差异这导致 个局域物种库内葬甲群落物种组成相似性很低且存在较大的差异 另外总体长的数值在纬度最高的胜山局域物种库出现最低值在纬度最低的长白山局域物种库达到最高值 而且在胜山、凉水和长白山局域物种库个体数量和总体长之间具有明显的相关性这导致个体数量和总体长在整个区域的分布趋势基本一致多样性指数也表现出类似的分布特征 这与其它鞘翅目昆虫的分布有相似之处如龟象亚科在我国低纬度地区丰富度高在高纬度地区丰富度低 综合前述研究结果进一步说明相对温暖的局域物种库(凉水、长白山)维持了更高的葬甲物种多样性而最寒冷的局域物种库(胜山)只能维持较低的葬甲物种多样性地表葬甲多样性在东北阔叶红松林不同纬度样地的分布规律与我国东北阔叶红松林乔木物种多样性及丰富度的分布规律基本一致后者物种多样性和丰富度在低纬度地区(丹东)显著高于高纬度地区(丰林)研究认为可能是低纬度地区温度较高、降水充足导致乔木群落物种丰富、结构复杂而高纬度地区乔木群落组成简单、结构单一 本研究中地表葬甲群落也出现了类似现象进一步说明温度、降水等气候因子可能是东北阔叶红松林葬甲在不同纬度分布的重要影响因子 本研究表明东北阔叶红松林内地表葬甲多样性与地上乔木多样性的纬度分布格局具有一定的相似规律二者的区域分布格局可能受到相似潜在机制的调控进一步表明“地上地下”生物多样性可能具有紧密的联系 关注“地上地下”生物多样性格局和维持机制应该是我国东北阔叶红松林生物多样性保护和恢复的一个重要内容我国东北阔叶红松林地表葬甲相关研究表明在胜山、凉水和丰林阔叶红松林内分别发现葬甲、和 个物种其物种数量的纬度规律与本实验基本相同但缺少关于体长的相关研究 科学家研究了葬甲在欧洲的分布特征分析了葬甲种内和种间的体长规律发现了从郊区到城市该食腐肉甲虫多样性逐渐减少的现象但关于地表葬甲沿纬度的区域大尺度研究相对较少地表步行虫的相关成果较多可以作为参考和借鉴 在亚欧大陆西岸从法国南部到瑞典中部跨越 的温带落叶林内地表步行虫的物种多样性沿纬度梯度呈现驼峰型格局()区域大尺度宏观气候梯度可能是主要影响因子 对于体长地表步行虫物种 的鞘翅长度随着纬度的增加而降低 我国东北阔叶红松林内地表葬甲及其它地表节肢动物沿纬度梯度的研究明显不足这方面的研究对揭示温带森林对气候变化及人为干扰的响应尤其重要.东北阔叶红松林地表葬甲群落空间变异性空间自相关性被称为地理学第一定律群落生态学相关研究也证明葬甲群落在我国温带落叶阔叶林、阔叶红松林存在明显的空间自相关性 本研究进一步证明空间自相关性是地表葬甲群落的一个重要特征 在纬度较低的凉水和长白山样地葬甲群落的个体数量、物种数量和总体长均未出现显著的空间自相关性而在纬度较高的胜山和丰林样地均在多个空间尺度呈现显著的空间自相关性 虽然 个样地半方差函数的最优拟合模型基本相同但长白山和丰林样地内葬甲群落个体数量、物种数量和总体长的空间变异程度高于胜山和凉水且最优模型插值结果表明胜山、丰林和凉水样地葬甲群落的个体数量、物种数量和总体长出现较多零星的聚集斑块而长白山样地未发现明显的聚集斑块 纬度最低的长白山阔叶红松林样地海拔最高推测较高年均温和较高海拔间复杂的相互作用可能导致了该样地与其他 个样地有明显不同的空间变异性目前研究主要以物种数量和个体数量为指标在多个尺度研究地表葬甲群落的空间变异性特征 本研究将葬甲群落的总体长作为一个重要指标进行考虑发现与个体数量和物种数量相比总体长的块金值和基台值均最高这一方面说明关于总体长的相关研究应该适当降低初始的最小样方面积应充分考虑小于 空间范围内的生态过程另一方面也说明葬甲群落总体长的空间变异程度更大将总体长与物种数量、个 期 高梅香 等:东北阔叶红松林地表葬甲群落多样性及其空间变异特征:/.体数量相结合有助于更深入揭示地表葬甲群落空间变异性的复杂特征结构比分析结果表明在纬度最高的胜山样地葬甲群落个体数量的空间变异主要由确定性过程决定而物种数量和总体长的空间变异主要由随机性过程引起在纬度居中的凉水和丰林样地葬甲群落个体数量、物种数量和总体长的空间变异主要由确定性过程决定在纬度最高的长白山样地葬甲群落个体数量、物种数量和总体长的空间变异由确定性和随机性过程共同决定 国内外相关研究表明地表甲虫群落空间变异性是由确定性和/或非确定性过程共同调控的结果阔叶红松林地表鞘翅目成虫的空间变异同样受确定性和/或非确定性过程的影响 其中种间竞争对葬甲空间变异性的影响并不明显植被和微气候等确定性过程可能比较显著 本实验的结果进一步发现这两个过程的作用强度具有局域性差异 确定性和非确定性过程主要在纬度相对较高和较低的区域共同起作用而在纬度居中的区域确定性过程的作用可能更明显海拔、土壤属性、叶面积指数、空间过程等都可能是重要的影响因子相关研究有待于后续深入研究需要说明的是本研究仅揭示了单次采样的结果 考虑到土壤动物多样性及其空间变异性具时间动态性建议开展多次野外调查和深入研究以揭示东北阔叶红松林地表葬甲多样性及其空间变异性的动态特征 结论本研究调查了我国东北阔叶红松林典型分布区地表葬甲群落多样性及其空间变异性结果发现:()月东北原始阔叶红松林区域物种库包含葬甲 个物种密度为.只/其总体长达./北方花葬甲是东北阔叶红松林内的广布物种黑葬甲、双色丽葬甲、赤胸皱葬甲和六脊树葬甲具有更明显的生境偏好仅分布在单个局域物种库内()物种数量、个体数量和总体长在胜山、丰林、凉水和长白山局域物种库基本都存在显著的差异相对温暖的局域物种库(凉水、长白山)可维持更高的物种多样性而最寒冷的局域物种库(胜山)仅维持较低的物种多样性()葬甲群落的空间自相关性并不如期望的那样广泛和普遍仅在纬度较高区域(胜山和丰林)存在显著的空间自相关性()东北阔叶红松林葬甲群落的空间变异性具有较明显的空间异质性特征但纬度最高、海拔最高的长白山样地则明显不同这些空间变异性主要受确定性和非确定性过程调控但二者的作用强度因区域而异 本研究较系统的研究了我国东北阔叶红松林地表葬甲多样性及其空间变异性特征为地带性顶极植被阔叶红松林内土壤动物多样性维持和保护提供了理论基础和数据支撑参考文献():吴晓莆 朱彪 赵淑清 朴世龙 方精云.东北地区阔叶红松林的群落结构及其物种多样性比较.生物多样性 ():.徐丽娜 金光泽.小兴安岭凉水典型阔叶红松林动态监测样地:物种组成与群落结构.生物多样性 ():.贾翔 马芳芳 周旺明 周莉 于大炮 秦静 代力民.气候变化对阔叶红松林潜在地理分布区的影响.生态学报 ():.:.:.():.():.():.:.生 态 学 报 卷:/.李景科 张雪萍 林琳 于强.中国东北的葬甲科研究.哈尔滨:哈尔滨地图出版社.().():.马克平 徐学红.中国森林生物多样性监测网络有力支撑生物群落维持机制研究.中国科学:生命科学 ():.():.高梅香 林琳 常亮 孙新 刘冬 吴东辉.土壤动物群落空间格局和构建机制研究进展.生物多样性 ():.倪娟平 程赛赛 高梅香 卢廷玉 金光泽.丰林典型阔叶红松林地表鞘翅目成虫空间异质性及其与环境因子的空间关联性.生物多样性 ():.乔志宏 侯宏宇 高梅香 卢廷玉 金光泽 吴东辉.小兴安岭凉水阔叶红松林地表隐翅虫群落空间异质性.生态学杂志 ():.王晓春 赵玉芳.黑河胜山国家自然保护区红松和红皮云杉生长释放判定及解释.生态学报 ():.彭密 国庆喜.胜山阔叶红松林群落空间结构的最小面积研究.北京林业大学学报 ():.李格格 刘启龙 陈婷 刘爽 卢廷玉 高梅香.胜山阔叶红松林蚂蚁巢穴对其他地表节肢动物多样性的影响.生态学杂志 ():.刘晓梅 布仁仓 邓华卫 胡远满 刘志华 吴志伟.基于地统计学丰林自然保护区森林生物量估测及空间格局分析.生态学报():.陈镜园 毕连柱 宋国华 张伟 王全波 刘妍妍 金光泽.小兴安岭丰林阔叶红松林木质物残体的贮量特征分析.南京林业大学学报:自然科学版 ():.郝占庆 李步杭 张健 王绪高 叶吉 姚晓琳.长白山阔叶红松林样地():群落组成与结构.植物生态学报 ():.张健 郝占庆 李步杭 叶吉 王绪高 姚晓琳.长白山阔叶红松()林种子雨组成及其季节动态.生态学报 ():.程赛赛 倪娟平 高梅香 李景科.小兴安岭森林地表鞘翅目成虫对不同干扰梯度的响应.生态学报 ():.朱纪元 李景科 高梅香 胡媛媛 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