微生物学代谢.pptx

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,新陈代谢,简称代谢(metabolism)，是活细胞内发生各种化学反应总称。包含分解代谢和合成代谢。,复杂分子,简单分子+ATP+H,分解代谢酶系,复杂分子,简单分子+ATP+H,（,有机物),合成代谢酶系,微生物代谢特点：,1、代谢旺盛（强度高转化能力强）,2、代谢类型多。,微生物学代谢,第1页,在代谢过程中，微生物经过分解作用（或光合作用）产生ATP形式化学能。,这些能量用于：1、合成代谢 ；2、微生物运动和运输；3 、热和光,不论是分解代谢还是合成代谢，代谢路径都是由一系列连续酶反应组成，前一部反应产物是后续反应底物。,细胞能有效调整相关反应，生命活动得以正常进行。,一些微生物还会产生一些次级代谢产物。这些物质除有利于微生物生存外，还与人类生产生活密,切相关。,微生物学代谢,第2页,广义代谢-生命体进行一切化学反应。,代谢分为能量代谢和物质代谢，分解代谢和合成代谢。,分解代谢：,复杂营养物分解为简单化合物（异化作用）。,合成代谢：,简单小分子合成为复杂大分子（同化作用）,二者关系,微生物学代谢,第3页,初级和次级代谢,依据代谢产物在微生物中作用不一样，又有初级代谢和次级代谢。,初级代谢：,能使营养物转化为结构物质、具生理活性物质或提供生长能量一类代谢。产物有小分子前体物、单体、多聚体等生命必需物质。,微生物学代谢,第4页,初级与次级代谢,次级代谢：,一些微生物中并在一定生长时期出现一类代谢。产物有抗生素、酶抑制剂、毒素、甾体化合物等，与生命活动无关，不参加细胞结构，也不是酶活性必需，但对人类有用。,二者关系：先初后次，初级形成期也是生长久，只有大量生长，才能积累产物。,微生物学代谢,第5页,第一节 微生物能量代谢,化能异养微生物,生物氧化和产能,自养微生物,生物氧化和产能,微生物学代谢,第6页,一、化能异养微生物生物氧化和产能,生物氧化形式：,某物质与氧结合、脱氢、失去电子。,生物氧化过程,：,脱氢（或e,-,）、递氢（或e,-,）、受氢（或e,-,）。,生物氧化功效：,产能（ATP）、产还原力H、产小分子中间,代谢物。,生物氧化类型：,呼吸、无氧呼吸、发酵。,微生物学代谢,第7页,（一）底物脱氢四条路径,以葡萄糖作为生物氧化经典底物，在生物氧化脱氢阶段中，可经过四条路径完成其脱氢反应，并伴随还原力H和能量产生。,微生物学代谢,第8页,1,EMP路径,（Embden-Meyerhof pathway，,糖酵解路径，己糖二磷酸路径,）,葡萄糖,葡糖-6-磷酸,果糖-6-磷酸,果糖-1，6-二磷酸,1，3-二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油酸,2-磷酸甘油酸,磷酸烯醇式丙酮酸,丙酮酸,磷酸二羟丙酮,甘油醛-3-磷酸,ATP,ADP,ATP,ADP,ADP,ATP,ADP,ATP,NAD,+,NADH+H,+,a,a:耗能反应,b,b:氧化还原反应,EMP路径意义：,为细胞生命活动提供ATP 和 NADH,底物水平磷酸化,底物水平磷酸化,微生物学代谢,第9页,（1）EMP路径主要反应,EMP路径简图,C,6,为葡萄糖，C,3,为甘油醛-3-磷酸,EMP路径总反应:,C,6,H,12,O,6,+2NAD,+,+2ADP+2Pi,2CH,3,COCOOH+2NADH+2H,+,+2ATP+2H,2,0,微生物学代谢,第10页,（2）EMP终产物去向：,1）有氧条件：2NADH+H,+,经呼吸链氧化磷酸化反应产生6ATP；,2）无氧条件：发酵,丙酮酸还原成乳酸；,酵母菌（酿酒酵母）酒精发酵：丙酮酸脱羧为乙醛，乙醛还原为乙醇。,（3）EMP路径在微生物生命活动中主要意义,1）供给ATP形式能量和还原力（NADH,2,）；,2）是连接其它几个主要代谢桥梁（TCA、HMP、ED,路径）,3）为生物合成提供各种中间代谢物；,4）经过逆向反应可进行多糖合成。,（4）生产实践意义,与乙醇、乳酸、甘油、丙酮、丁醇等发酵生产关系亲密。,微生物学代谢,第11页,HMP路径,(戊糖磷酸路径),（Hexose Monophophate Pathway）,微生物学代谢,第12页,微生物学代谢,第13页,HMP,路径：,葡萄糖经转化成6-磷酸葡萄糖酸后，在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶催化下，裂解成5-磷酸戊糖和,CO,2,。,磷酸戊糖深入代谢有两种结局，,磷酸戊糖经转酮转醛酶系催化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖（3-磷酸甘油醛），磷酸丙糖借,EMP,路径一些酶，深入转化为丙酮酸。,称为,不完全,HMP,路径,。,由六个葡萄糖分子参加反应，经一系列反应，最终回收五个葡萄糖分子，消耗了1分子葡萄糖（彻底氧化成,CO,2,和水），称,完全,HMP,路径。,微生物学代谢,第14页,HMP路径降解葡萄糖三个阶段,HMP是一条葡萄糖不经EMP路径和TCA循环路径而得到彻底氧化，并能产生大量NADPH+H,+,形式还原力和各种中间代谢产物代谢路径,1.,葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸和CO,2,2.,核酮糖-5-磷酸发生同分异构化或表异构化而分别产生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸,3.,上述各种戊糖磷酸在无氧参加情况下发生碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸,微生物学代谢,第15页,HMP路径关键步骤：,1.,葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸,2.,6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸核酮糖 5-磷酸木酮糖,5-磷酸核糖参加核酸生成,3.,5-,磷酸核酮糖6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛(进入EMP,微生物学代谢,第16页,耗能阶段,C,6,2C,3,产能阶段,4,ATP,2ATP,2C,3,2 丙酮酸,2NADH,2,C,6,H,12,O,6,+2NAD,+,+2ADP+2Pi 2CH,3,COCOOH+2NADH,2,+2H,+,+2ATP+2H,2,O,HMP路径总反应,微生物学代谢,第17页,6 葡萄糖-6-磷酸,+12NADP,+,+6H,2,O,5 葡萄糖-6-磷酸,+12NADPH+12H,+,+12CO,2,+Pi,HMP路径总反应,微生物学代谢,第18页,HMP路径主要意义,为核苷酸和核酸生物合成提供戊糖-磷酸。,产生大量NADPH2，首先为脂肪酸、固醇等物质合成提供还原力，另方面可经过呼吸链产生大量能量。,与EMP路径在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接，能够调剂戊糖供需关系。,路径中赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、碱基合成、及多糖合成。,路径中存在37碳糖，使含有该路径微生物所能利用利用碳源谱更为更为广泛。,经过该路径可产生许各种主要发酵产物。如核苷酸、若干氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。,HMP路径在总能量代谢中占一定百分比，且与细胞代谢活动对其中间产物需要量相关。,微生物学代谢,第19页,又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解路径。,1952年在Pseudomonas saccharophila,中发觉，以后证实存在于各种细菌中（革兰氏阴性菌中分布较广）。,ED路径可不依赖于,EMP和HMP路径而单独存在，,是少数缺乏完整EMP路径微生物一个替换路径，未发觉存在于其它生物中。,（三）ED路径,微生物学代谢,第20页,ED路径,ATP ADP NADP,+,NADPH,2,葡萄糖 6-磷酸-葡萄糖 6-磷酸-葡萄酸,激酶,（,与EMP路径连接,）,氧化酶,(与HMP路径连接),EMP路径 3-磷酸-甘油醛,脱水酶,2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸,EMP路径 丙酮酸,醛缩酶,有氧时与TCA环连接,无氧时进行细菌发酵,ED路径,微生物学代谢,第21页,ED路径,微生物学代谢,第22页,ED路径,微生物学代谢,第23页,ED路径特点,葡萄糖经转化为2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸后，经脱氧酮糖酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和3-磷酸甘油醛，3-磷酸甘油醛再经,EMP路径,转化成为丙酮酸。结果是1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸，1分子ATP。,ED路径特征反应是,关键中间代谢物2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛。ED路径特征酶是KDPG醛缩酶.,反应步骤简单，产能效率低.,此路径可与EMP路径、HMP路径和TCA循环相连接，可相互协调以满足微生物对能量、还原力和不一样中间代谢物需要。好氧时与TCA循环相连，厌氧时进行乙醇发酵.,微生物学代谢,第24页,ED路径总反应,ATP,C,6,H,12,O,6,ADP,KDPG,ATP 2ATP NADH,2,NADPH,2,2丙酮酸,6ATP 2乙醇,(有氧时经过呼吸链)（无氧时进行细菌乙醇发酵）,ED路径总反应,微生物学代谢,第25页,关键反应：2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸裂解,催化酶：6-磷酸脱水酶，KDPG醛缩酶,相关发酵生产：细菌酒精发酵,优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成少，代谢副产物少，发酵温度较高，无须定时供氧。,缺点：pH5，较易染菌；细菌对乙醇耐受力低,ATP,有氧时经呼吸链,6ATP,无氧时,进行发酵,2乙醇,2ATP,NADH+H,+,NADPH+H,+,2丙酮酸,ATP,C,6,H,12,O,6,KDPG,ED路径总反应（续）,微生物学代谢,第26页,微生物学代谢,第27页,4、TCA循环（三羧酸循环、柠檬酸循环）,丙酮酸经过一系列循环式反应而彻底氧化脱羧，形成CO,2,、H,2,O和NADH,2,过程。在各种好氧微生物中普遍存在。在真核微生物中在线粒体（基质）内进行；在原核生物中，在细胞质中进行。只有琥珀酸脱氢酶，在线粒体或原核细胞中都是结合在膜上。,（1）TCA循环主要反应,C,3,GTP在核苷二磷酸激酶催化下，将其末端磷酸基团转移给ADP生成ATP。,总反应式为：,乙酰-CoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H,2,O 2CO,2,+3NADH,2,+FADH,2,+CoA+GTP,微生物学代谢,第28页,丙酮酸在进入三羧酸循环之,先要脱羧生成,乙酰,CoA，,乙酰,CoA,和,草酰乙酸缩合成柠檬,酸再进入三羧酸循环。,循环结果是乙酰,CoA,被彻底氧化成,CO,2,和,H,2,O，,每氧化1分子乙酰,CoA,可产生12分子,ATP，,草,酰乙酸参加反应而本身,并不消耗。,微生物学代谢,第29页,（2）TCA循环特点,1）氧虽不直接参加反应，但必须在有氧条件下进行（NAD,+,和FAD再生时需氧）；,2）每分子丙酮酸可产4 NADH,2,、1 FADH,2,、1 GTP，共相当于15 ATP，产能效率极高。,3）位于一切分解代谢和合成代谢枢纽地位，可为微生物生物合成提供各种碳架原料。,（3）生产实践意义,与发酵生产紧密相关（柠檬酸、苹果酸、谷氨 酸、延胡索酸、琥珀酸等）。,微生物学代谢,第30页,微生物学代谢,第31页,5、葡萄糖经不一样脱氢路径后产能效率,微生物学代谢,第32页,（二）递氢和受氢,葡萄糖经四条路径脱下氢，经过呼吸链（电子传递链）等方式传递，最终与氧、无机物或有机物等氢受,体结合并释放出其中能量。,依据递氢特点尤其是氢受体性质不一样，可把生物氧化分为：,呼吸、无氧呼吸、发酵,三种类型。,微生物学代谢,第33页,呼吸、无氧呼吸和发酵示意图,C,6,H,12,O,6,-,H,A,-,H,H,B,-,H,C,A,、,B,或,C,AH,2,，,BH,2,或,CH,2,-,H,（发酵产物：乙醇、,乳酸等）,CO,2,脱氢,递氢,受氢,经呼吸链,呼吸,无氧,呼吸,发酵,1/2,O,2,H,2,O,NO,3,-,，,SO,4,2,-,，,CO,2,NO,2,-,，,SO,3,2,-,，,CH,4,微生物学代谢,第34页,1、呼吸（好氧呼吸）,递氢和受氢都必须在有氧条件下完成一个高效产能生物氧化作用。,（1）特点,1）底物脱下氢（H）经完整呼吸链传递；,2）外源分子氧受氢；,3）产生水并释放出ATP形式能量。产能量多，一分子G净产38个ATP.,4)基质彻底氧化生成CO,2,和H,2,O。,（2）呼吸链,1）位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒体膜上由一系列氧化还原势呈梯度差、链状排列氢或电子传递体。,2）功效：把氢或电子从低氧化还原势化合物处逐层传递到高氧化还原势O,2,或其它无机、有机氧化物，并使它们还原。,微生物学代谢,第35页,经典呼吸链,不论是真核生物,还是原核生物，,呼吸链主要组,分都是类似。,微生物学代谢,第36页,微生物学代谢,第37页,呼吸链氧化磷酸化效率,每消耗1 mol氧原子所产生ATPmol数。,用P/O作定量表示。,从NAD（P）H,2,进入呼吸链2H产生3ATP，从FADH,2,进入呼吸链2H产生2ATP。,原核生物呼吸链P/O普通比真核细胞线粒体低。,微生物学代谢,第38页,原核生物呼吸链特点,存在于细胞膜上,呼吸链中氧还载体取代性强，如CoQ可被MK取代,呼吸链中氧还载体数量在不一样种间，不一样环境条件下可增可减,有分支呼吸链存在，表现在来自不一样底物还原力进入呼吸链时有不一样分支，不一样微生物细胞色素系统有别，如,E.Coli,在缺氧时，呼吸链分为两支，即Cyt.b,556,Cyt.o;Cyt.b,558,Cyt.d,微生物学代谢,第39页,外源性呼吸和内源性呼吸,正常情况下，微生物利用外界供给能源进行呼吸-外源呼吸,在外界没有能源供给情况下，微生物利有本身储存能源进行呼吸-内源呼吸,微生物学代谢,第40页,2、无氧呼吸（厌氧呼吸）,一些厌氧和兼性厌氧微生物,在无氧条件下进行、呼吸链末端氢受体为外源无机氧化物（少数为有机氧化物）生物氧化。产能效率较低（,不如有氧呼吸产生多）,。,（1）特点,1）底物按常规脱下氢经部分呼吸链传递；,2）最终由氧化态无机物或有机物受氢（,NO,3,-,、NO,2-,、SO,4,2-,、S,2,O,3,2-,、CO,2,等无机物，或延胡索酸等有机物）,；,3）氧化磷酸化产能。,微生物学代谢,第41页,（2）无氧呼吸类型,依据呼吸链末端,氢受体不一样，,把无氧呼吸分成,以下类型：,微生物学代谢,第42页,1）硝酸盐呼吸（反硝化作用、异化性硝酸盐还原作用）,无氧条件下，一些兼性厌氧微生物利用硝酸盐作为呼吸链最终受体，并把它还原为NO,2,-,、NO、N,2,O直至N,2,过程。,反硝化细菌：,能进行硝酸盐呼吸兼性厌氧菌。如：地衣芽孢杆菌、脱氮副球菌、脱氮硫杆菌等。,造成土壤氮肥损失、NO和N,2,O会污染环境。,微生物学代谢,第43页,NO,3,-,被还原成NO,2,-，N,2,O和N,2,供氢体能够为葡萄糖，乙酸，甲醇等有机物也能够是H,2,和NH,3,无氧呼吸链比有氧呼吸链短,反硝化呼吸链中有脱氢酶，脱羧酶，硝酸还原酶和细胞色素b参加。,微生物学代谢,第44页,2）硫酸盐呼吸,严格厌氧菌硫酸盐还原细菌（反硫化细菌）在厌氧条件下获取能量方式。底物脱氢后，经呼吸链传递，最终由末端氢受体硫酸盐受氢，在递氢过程中与氧化磷酸化偶联产生ATP，最终还原产物是H,2,S。,呼吸链中只有细胞色素c,硫酸盐还原细菌：脱硫脱硫弧菌、巨大脱硫弧菌、致黑脱硫肠状菌等。,硫酸盐呼吸及其有害产物对植物根系不利。,微生物学代谢,第45页,3）硫呼吸,兼性或专性厌氧菌（氧化乙酸脱硫单胞菌）以无机硫作为呼吸链最终氢受体并产生H,2,S生物氧化作用。,4）铁呼吸,一些兼性厌氧或专性厌氧化能异养细菌、化能自养细菌和一些真菌所进行呼吸链末端氢受体是Fe,3+,无氧呼吸。,微生物学代谢,第46页,5）碳酸盐呼吸,以CO,2,或CO作为呼吸链末端氢受体无氧呼吸。,依据其还原产物不一样分成两类：,产甲烷菌产生产生甲烷；（以氢气为供氢体）,产乙酸细菌产生乙酸（以乙醇为供氢体）,CO,2,+4H,2,CH,4,+2H,2,O+ATP,微生物学代谢,第47页,产甲烷细菌产甲烷生物化学特征,产甲烷细菌代谢中特异性辅酶,产甲烷细菌含有其它任何微生物所没有独特辅酶 F 420、F 430、辅酶 M、因子 B、CDR 因子（CO,2,还原因子）等生物化学成份。它们在甲烷形成中含有极为主要作用。,微生物学代谢,第48页,从不一样基质形成甲烷生化反应,产甲烷细菌能利用基质范围很窄，就单个种来说就更少，有些种仅能利用 1 种基质。产甲烷细菌所能利用基质大多为最简单一碳或二碳化合物，如 CO,2,、CH,3,OH、HCOOH、CH,3,COOH、甲胺类等，极个别种可利用三碳异丙醇。,乙酸是形成甲烷关键性底物，约有 70%甲烷起源于乙酸。,微生物学代谢,第49页,6）延胡索酸呼吸,一些兼性厌氧菌所进行还原延胡索酸（最终氢受体）为琥珀酸厌氧呼吸。如：埃希氏菌属、变形杆菌属、沙门氏菌属、克氏杆菌属、丙酸杆菌属、产琥珀酸弧菌等。,另外还有以：甘氨酸、二甲基亚砜、氧化三甲基胺等有机氧化物为呼吸链末端氢受体无氧呼吸。,微生物学代谢,第50页,广义发酵：泛指任何利用好氧性或厌氧性微生物生产有用代谢产物或食品、饮料一类生产方式。,狭义发酵：在无氧等外源氢受体条件下，底物脱氢后所产生还原力H未经呼吸链传递而直接交某一内源性中间代谢物接收，以实现底物水平磷酸化产能一类生物氧化反应。,3、发酵,（fermentation）,微生物学代谢,第51页,底物水平磷酸化,(substrate level phosphorylation),底物水平磷酸化既存在于发酵过程中也存在于呼吸过程中。,物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键化合物而这些化合物可直接偶联ATP或GTP合成。这种产生ATP等高能分子方式称为底物水平磷酸化。,微生物学代谢,第52页,发酵类型很多,，可发酵底物有碳水化合物、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为主要。,（1）由EMP路径中丙酮酸出发发酵,（2）经过HMP路径发酵,（3）经过ED进行发酵细菌酒精发酵,（4）由氨基酸发酵产能Stickland反应,微生物学代谢,第53页,G,EMP,2丙酮酸 2乙醛 2乙醇,丙酮酸,脱羧酶,C,6,H,12,O,6,2C,2,H,5,OH2CO,2,2ATP,（1）由EMP路径中丙酮酸出发发酵,1）酵母菌同型乙醇发酵,参加微生物：酿酒酵母,微生物学代谢,第54页,2）乳酸发酵,同型乳酸发酵,指乳酸菌将G分解产生,丙酮酸逐步还原成乳酸过程,进行乳酸发酵都是细菌。如德氏乳杆菌、嗜酸乳菌、植物乳杆菌、干酪乳杆菌等。,乳酸发酵两种类型：,同型乳酸发酵、异型乳酸发酵,细菌积累乳酸过程 是经典乳酸发酵。如：牛,奶变酸，生产酸奶，渍酸菜，泡菜，青贮饲料等。,微生物学代谢,第55页,同型乳酸发酵,在糖发酵中,，,产物只有乳酸发酵称为同型乳酸发酵。,G,PEP,C,3,H,6,O,3,过,程：,进行同型乳酸发酵细菌：德氏乳杆菌、,嗜酸乳杆菌、植物乳杆菌、干酪乳杆菌等。,H,反应式,：C,6,H,12,O,6,+2ADP+Pi 2C,3,H,6,O,3,+2ATP,微生物学代谢,第56页,3）丙酸发酵,谢氏丙酸杆菌,将G分解产生丙酮酸逐步转化为丙酸过程。,丙酮酸,微生物学代谢,第57页,一些细菌经过发酵将G变成琥珀酸，乳酸、甲酸、H,2,和CO,2,等各种代谢产物。,因为代谢产物中含各种有机酸，所以将这种发酵,称为混合酸发酵。,大多数肠杆菌如大肠杆菌等均能进行混合酸发酵。,4）混合酸发酵,微生物学代谢,第58页,混合酸发酵 用于细菌分类判定,甲基红反应：检验,E.coli,经EMP路径混合酸发酵。甲基红指示剂pH4.2红色,pH6.3橙黄色。,产酸使指示剂变色。,微生物学代谢,第59页,5）2，3-丁二醇发酵,产气肠杆菌,将G分解产生丙酮酸逐步转化为,2，3-丁二醇,过程。,。,V.P反应 细菌判定：,（3羟基丁酮）,微生物学代谢,第60页,6）丁酸型发酵,由各种厌氧梭菌如：丁酸梭菌、丁醇梭菌和丙酮丁醇梭菌所进行将G分解产生丙酮酸逐步转化为丁醇、丙酮过程。,微生物学代谢,第61页,（2）经过HMP路径发酵异型乳酸发酵,凡葡萄糖经发酵后除主要产生乳酸外，还产生乙醇、乙酸和CO,2,等各种产物发酵。,肠膜明串珠菌、乳脂明串珠菌、短乳杆菌和两歧双歧杆菌进行异型乳酸发酵。,微生物学代谢,第62页,1）异型乳酸发酵经典途径,微生物学代谢,第63页,2）异型乳酸发酵双歧杆菌途径,微生物学代谢,第64页,3）同型乳酸发酵与两种异型乳酸发酵比较,微生物学代谢,第65页,（3）经过ED路径进行乙醇发酵,细菌乙醇发酵,参加微生物：运动发酵单孢菌,发酵路径：ED路径,反应式：C,6,H,12,O,6,2C,2,H,5,OH+2CO,2,+ATP,G,ED,2丙酮酸 2乙醛 2乙醇,丙酮酸,脱羧酶,H,微生物学代谢,第66页,糖酵解作用是各种发酵基础，而发酵则是糖酵解过程发展,发酵结果仍积累一些有机物，说明基质氧化过程不彻底,基质是被氧化基质同时又是电子受体,。,微生物学代谢,第67页,（4）由氨基酸发酵产能,Stickland反应,少数厌氧梭菌以一个氨基酸作为底物脱氢（氢供体），以,另一个氨基酸作氢受体而实现生物氧化产能独特发酵方,式。产能效率很低，每分子氨基酸仅产1 ATP。,氢供体：丙AA、亮AA、异亮AA、缬AA、苯丙AA、,丝 AA、组AA、色AA等。,氢受体：甘AA、脯AA、羟脯AA、鸟AA、精AA、,色AA等。,氨基酸发酵产能微生物：生孢梭菌、肉毒梭菌、斯氏梭菌。,微生物学代谢,第68页,（5）发酵中产能反应,发酵是专性厌氧菌或兼性厌氧菌在无氧条件下一个生物氧化形式。,其产能机制都是底物水平磷酸化反应，与氧化磷酸化相比,产能效率极低。,底物水平磷酸化可形成各种高能磷酸化合物,如:,EMP路径中：1.3-二磷酸甘油酸、PEP；,异型乳酸发酵中：乙酰磷酸,TCA循环中：琥珀酰-CoA等含高能磷酸键产物。,在厌氧菌发酵过程中有很多反应可形成乙酰磷酸，乙酰磷酸经乙酸激酶催化，就能完成底物水平磷酸化产能。,微生物学代谢,第69页,微生物与氧,与分子氧不一样关系,1、好氧微生物 aerobic,有氧条件下生长，进行有氧呼吸。,2、厌氧微生物 anaerobic,不需分子氧，进行无氧呼吸或发酵。,专性厌氧菌,只能在无氧条件下生长，分子氧对其有害。主要梭菌、产甲烷细菌、脱硫弧菌。,耐气厌氧菌（aerotolerant,)不论有氧无氧，都进行发酵，分子氧无害。如乳酸菌。,微生物学代谢,第70页,3、兼性厌氧微生物 facultative anaerobic,有氧与无氧条件下均能生长，但以不一样氧化方式取得能量。,如酵母菌、一些肠道菌、反硝化细菌。,酵母菌酒精发酵时通入氧气，发酵减慢，停顿产生乙醇，葡萄糖消耗速率下降，氧对发酵这种抑制现象称为,巴斯德效应。,4、微好氧微生物 microaerophilic,在氧浓度较低条件下生长，进行有氧呼吸,。,微生物学代谢,第71页,氧危害,O,2,+e O,2,超氧阴离子自由基,有一些酶可解除危害。,SOD,过氧化氢酶,过氧化物酶,好氧菌,+,+,专性厌氧菌,耐气厌氧菌,+,+,兼性厌氧菌,+,+,微好氧菌,+,+,微生物学代谢,第72页,二、自养微生物生物氧化,（产ATP和产还原力）,自养微生物按其最初能源不一样，可分为两大类：,1化能自养型微生物:氧化无机物而取得能量微生物。,化能自养微生物必须从氧化磷酸化所取得能量中，花费一大部分ATP以逆呼吸链传递方式把无机氢（H,+,+e,-,）转变成还原力H。,2光能自养型微生物:能利用日光辐射微生物。,在光能自养微生物中，ATP是经过循环光合磷酸化、非循环光合磷酸化或紫膜光合磷酸化产生，而还原力H则是直接或间接利用这些路径产生。,微生物学代谢,第73页,（一）化能自养微生物生物氧化,化能自养微生物还原CO,2,所需要ATP和H是经过氧化无机底物，比如NH,+,4,、NO,-,2,、H,2,S、S,0,、H,2,和Fe,2+,等而取得。,1、产能方式无机物氧化,经过氧化还原态无机底物（脱H或e-）实现。借助于经过呼吸链氧化磷酸化反应产ATP。,化能自养菌普通都是好氧菌（以O,2,为受氢体），极少厌氧菌。,微生物学代谢,第74页,2、最初能源：,NH,+,4,、NO,+,2,、H,2,S、S,0,、H,2,和Fe,2+,等无机底物不但可作为最初能源产生ATP，而且其中有些底物还可作为无机氢供体。,3、还原力H产生：,无机氢在充分提供ATP能量条件下，可经过逆呼吸链传递方式形成还原CO,2,还原力H。,化能自养微生物还原CO,2,时ATP和H起源,微生物学代谢,第75页,4、化能自养菌呼吸链,还原态无机物中，H,2,氧化还原电位比NAD,+,/NADH对稍低些，其余都显著高于它。,各种无机底物进行氧化时，必须按其对应氧化还原势位置进入呼吸链，由此化能自养菌呼吸链只含有很低氧化磷酸化效率（P/O）。,因为化能自养微生物产H以及固定CO,2,要大量耗ATP，所以它们产能效率、生长速率和生长得率都很低。,微生物学代谢,第76页,5、化能自养微生物能量代谢主要特点,无机底物氧化直接与呼吸链发生联络，即由脱氢酶或氧化还原酶催化无机底物脱氢或电子后，可直接进入呼吸链传递；,呼吸链组分更为多样化，氢或电子能够从任一组分直接进入呼吸链；,产能效率即P/O比普通要低于化能异养微生物。,微生物学代谢,第77页,6、硝化细菌能量代谢,（1）硝化细菌 广泛分布于各种土壤和水体中化能自养菌。从生理类型来看，硝化细菌分为两类：,1）亚硝化细菌（氨氧化细菌）:可把NH,3,氧化成NO,-,2,，,Nitrosomonas,(亚硝化单胞菌属)；,2）硝化细菌（亚硝酸氧化细菌）:可把NO,-,2,氧化为NO,-,3,，,Nitrobacter,（硝化杆菌属）,由亚硝化细菌引发反应为：NH,3,HNO,2,氨单加氧酶,NH,3,+O,2,+2H,+,+2e,-,NH,2,OH+H,2,O,（在细胞膜上）,羟胺氧还酶,NH,2,OH+H,2,O HNO,2,+4H,+,+4e,-,（在周质上）,微生物学代谢,第78页,亚硝化细菌在氨氧化时质子、电子流向和ATP合成,微生物学代谢,第79页,硝化细菌利用亚硝酸氧化酶和来自H,2,O氧把NO,2,-,氧化为NO,3,-,，并引发电子流经过很短一段呼吸链而产生少许ATP。,硝化细菌把亚硝酸氧化成硝酸时,质子、电子流向和ATP合成,微生物学代谢,第80页,2、硫细菌,引发元素硫或还原态硫化物氧化，包含光能与化能。化能即硫化细菌。最多是硫杆菌Thiobacillus。,S,2-,SSO3,2-,SO4,2-,因为产硫酸，会引发金属腐蚀，也可用于,湿法冶金,。,2S+3O,2,+2H,2,O 2H,2,SO,4,（T.thiooxidans),4FeSO,4,+O,2,+2H,2,SO,4,2Fe,2,(SO,4,),3,+2H,2,O,(T.ferrooxidans),硫酸及硫酸高铁是有效浸溶剂。,CU,2,S+,2Fe,2,(SO,4,),3,2CUSO,4,+4FeSO,4,+S,FeS2+7Fe,2,(SO,4,),3,+8H,2,O 15FeSO,4,+8H,2,SO,4,微生物学代谢,第81页,3、氢细菌,兼性自养菌。H,2,+,O,2,H,2,O+56.5千卡,4、铁细菌,将亚铁氧化成高铁，还未纯培养。,微生物学代谢,第82页,化能自养型菌生理类群,类群 氧化基质及电子供体 氧化产物,亚硝酸细菌 NH,4,+,NO,2,-,H,2,O,硝酸细菌 NO,2,-,NO,3,-,H,2,O,硫化细菌 H,2,S、S、S,2,O,3,2-,、Fe,2+,SO,4,2-,H,2,O Fe,3+,氢细菌 H,2,H,2,O,铁细菌 Fe,2+,Fe,3+,最终电子受体均为O,2,微生物学代谢,第83页,（二）光能营养微生物光合磷酸化 (photophosphorylation),光能营养生物及其光合作用特点：,微生物学代谢,第84页,环式光合磷酸,化,非环式光合磷酸,化,嗜盐菌紫膜光合作用(自学）,光能营养微生物光合作用类型,在光能自养微生物中，经过：,产生ATP，直接或间接利用这些路径产生还原力H。,微生物学代谢,第85页,1、循环光合磷酸化,光合细菌中原始光合作用机制，在光能驱动下能经过电子循环式传递而完成磷酸化产能反应。,特点：,电子传递路径属循环方式：在光能驱动下，电子从菌绿素分子上逐出，经过类似呼吸链循环，又回到菌绿素，其间建立了质子动势并产生了1个ATP；,产能（ATP）与产还原力H分别进行；,还原力来自H,2,S等无机氢供体；,不产生氧，即不能利用H,2,O作为还原CO,2,时氢供体；,光合磷酸化与固定CO,2,Calvin循环相联接。,微生物学代谢,第86页,Cyt.bc,1,e,-,e,-,e,-,e,-,环式光合磷酸化光反应,Q,A,Bph,Cyt.c,2,Q,B,Q库,e,-,P,870,*,P,870,e-,外源电子供体（H,2,S、S,0,和Fe,2+,等）,ADP+Pi,ATP,NAD(P),NAD(P)H,2,外源H,2,逆电子传递,（耗能）,红光或红外线,微生物学代谢,第87页,循环光合磷酸化产能生物,原核生物真细菌中光合细菌，厌氧菌，分类位置,红螺菌目。,特点：,细胞内含菌绿素和类胡萝卜素，因量和百分比不一样，展现红、橙、蓝绿、紫红、紫或褐等颜色；,经典水生细菌，广泛分布于缺氧深层淡水或海水中；,可用于污水净化；,菌体可作SCP。,微生物学代谢,第88页,2、非循环光合磷酸化,各种绿色植物、藻类和蓝细菌共有利用光能产生ATP磷酸化反应。,特点：,电子传递路径属非循环式，电子须经PSII和PSI两个系统接力传递；,有 PSI 和 PSII 两个光合系统，PSI 含叶绿素a，反应中心吸收光波为“P700”，有利于红光吸收，PSII含叶绿素b，反应中心吸收光波为“P680”，有利于蓝光吸收；,在有氧条件下进行；,反应中可同时产ATP（来自PSII，Cyt bf和Pc间产生1个ATP）、还原力H（产自PSI）和O,2,（产自PSII，H,2,O经光解产生1/2O,2,）；,还原力NADPH,2,中H来自H,2,O分子光解产物H,+,和电子。,微生物学代谢,第89页,e,-,Q,A,P,h,Q,B,Q库,Fd,Fp,e,-,e,-,e,-,Fe.S,ADP+Pi,ATP,e,-,叶绿素,a,叶绿素,a,+,e,-,叶绿素,b,叶绿素b,+,H,2,0,1/20,2,Mn,2+,2H,+,e,-,NADPH+H,+,Cyt.bf,ADP+Pi,ATP,P,C,非循环式光合磷酸,化,P700,P680,微生物学代谢,第90页,能量转化形式,ATP,形成方式,底物水平磷酸化,(substrate level phosphorylation),氧化磷酸化,(oxidative phosphorylation),光合磷酸化,(photophosphorylation),微生物学代谢,第91页,第二节 分解代谢和合成代谢关系,分解代谢与合成代谢二者联络紧密，互不可分。,微生物学代谢,第92页,微生物学代谢,第93页,一、两用代谢路径,二、代谢回补次序,又称代谢赔偿路径,或,填补路径,。,指能补充两用代谢路径中因合成代谢而消耗中间代谢产物那些反应,。（生物合成中所消耗中间产物若得不到补充，循环就会中止。）,经过这种机制，一旦主要产能路径中某种关键中间代谢物必须被大量用作生物合成原料而抽走时，仍可确保能量代谢正常进行。,不一样种类微生物或同种微生物在不一样碳源条件下，有不一样代谢回补次序。,凡在分解代谢和合成代谢中均含有功效路径，称为两用代谢路径。,EMP路径、HMP路径和TCA循环,等都是主要两用代谢路径。,微生物学代谢,第94页,主要围绕EMP路径中PEP和TCA循环中OA这两种关键性中间代谢物来进行。,回补路径,与EMP路径和TCA循环相关回补次序约有10条。,微生物学代谢,第95页,以EMP和TCA循环为中心若干,主要中间代谢物回补次序,微生物学代谢,第96页,一些微生物所特有代谢回补次序。,是TCA循环一条回补路径。,能够利用乙酸微生物含有乙酰CoA合成酶，它使乙酸转变为乙酰CoA。然后乙酰CoA在异柠檬酸裂合酶和苹果酸合成酶作用下进入乙醛酸循环。,乙醛酸循环主要反应：,异柠檬酸 琥珀酸+乙醛酸,乙醛酸+乙酸 苹果酸,琥珀酸+乙酸 异柠檬酸,净反应：2乙酸 苹果酸,乙醛酸循环（乙醛酸支路）,微生物学代谢,第97页,乙醛酸循环,含有乙醛酸循环微生物,普遍是好氧菌。如以乙酸,为唯一碳源一些细菌：,醋杆菌属、固氮菌属、产,气肠杆菌、脱氮副球菌、,荧光假单胞菌、和红螺,菌属等；真菌中酵母菌,属、青霉属和黑曲霉等。,微生物学代谢,第98页,第三节：分解代谢,一、淀粉分解,淀粉有两类：一类是直链淀粉（-1，4-糖苷键）；另一类是支链淀粉（支链-1，4、分支点-1，6-糖苷键）。,1、液化型淀粉酶（-淀粉酶）：,分子内-1，4-糖苷键，不作用-1，6-糖苷键以及靠近-1，6-糖苷键-1，4-糖苷键。作用结果是产生麦芽糖，含有6个葡萄糖单位寡糖和带有支链寡糖，使黏度下降。枯草杆菌通惯用作-淀粉酶生产菌。,微生物学代谢,第99页,2、糖化型淀粉酶：,这是一类酶总称。共同特点是能够将淀粉水解成麦芽糖或葡萄糖，包含以下三种：,（1）淀粉-1，4-麦芽糖苷酶（-淀粉酶）：,从非还原性末端开始，按双糖为单位，逐步作用于-1，4生成麦芽糖。但不作用于-1，6，碰到-1，6时，作用停顿。作用于淀粉后产物是麦芽糖与极限糊精。,（2）淀粉-1，4-葡萄糖糖苷酶（糖化酶）：,从非还原性末端开始，依次以葡萄糖为单位逐步作用于-1，4，生成葡萄糖，但能越过-1，6。根霉与曲霉普遍都能合成与分泌此酶。,（3）淀粉-1，6-葡萄糖苷酶（异淀粉酶）：,此酶专门作用-1，6-糖苷键。,微生物学代谢,第100页,微生物学代谢,第101页,4节：分解代谢,一、多糖分解,（一）淀粉分解,淀粉有两类：一类是直链淀粉（-1，4-糖苷键）；另一类是支链淀粉（支链-1，4、分支点-1，6-糖苷键）。,1、,液化型淀粉酶（-淀粉酶）,：分子内-1，4-糖苷键，不作用-1，6-糖苷键以及靠近-1，6-糖苷键-1，4-糖苷键。作用结果是产生麦芽糖，含有6个葡萄糖单位寡糖和带有支链寡糖，使黏度下降。枯草杆菌通惯用作-淀粉酶生产菌。,微生物学代谢,第102页,2、糖化型淀粉酶,：,这是一类酶总称。共同特点是能够将淀粉水解成麦芽糖或葡萄糖，包含以下三种：,（1）淀粉-1，4-麦芽糖苷酶（-淀粉酶）,：,从非还原性末端开始，按双糖为单位，逐步作用于-1，4生成麦芽糖。但不作用于-1，6，碰到-1，6时，作用停顿。作用于淀粉后产物是麦芽糖与极限糊精。,（2）淀粉-1，4-葡萄糖糖苷酶（糖化酶）,：,从非还原性末端开始，依次以葡萄糖为单位逐步作用于-1，4，生成葡萄糖，但能越过-1，6。根霉与曲霉普遍都能合成与分泌此,酶。,（3）淀粉-1，6-葡萄糖苷酶（异淀粉酶）,：此,酶专门作用-1，6-糖苷键。,微生物学代谢,第103页,（二）纤维素与半纤维素分解,纤维素,是300-2500个萄糖经过-1，4-糖苷键连接，分子量大，不溶于水，不能直接被人和动物消化，但它能够被许多真菌包含木霉、青霉、根霉以及放线菌与细菌中一些菌种分解与利用,纤维素酶复合物,：,纤维二糖酶（-葡萄糖苷酶），C1酶，Cx酶。,天然纤维素 C1酶 水合非结晶纤维素 Cx酶 纤维二糖+葡萄糖,纤维二糖酶,葡萄糖,微生物学代谢,第104页,细菌纤维素酶位于细胞膜上，真菌和放线菌纤维素酶是胞外酶。,自然界中纤维素丰富，对纤维素研究早就成为主要课题了。从纤维素生产燃料酒精,。,微生物学代谢,第105页,在植物细胞壁还有,半纤维素,，生物量仅次于纤维素。占木材25-35%。包含各种聚戊糖与聚已糖，最常见半纤维素是木聚糖。半纤维素相对纤维素来讲轻易被微生物分解，但因为半纤维素组成类型很多，因而分解它们酶也各不一样。生产半纤维素酶微生物主要有曲霉、根霉、木霉等,微生物学代谢,第106页,（三）果胶质分解,果胶质是组成高等植物细胞间质主要物质，主要由D-半乳糖醛酸经过-1