鱼类的死亡.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第四章 鱼类的死亡,基本概念,渔获量方程,总死亡系数的估算,自然死亡系数和捕捞死亡系数的估算,实例,第一节,第二节,第三节,第四节,第五节,1,第一节 基本概念,捕捞:人类的开发利用,鱼类的死亡,自然:敌害、疾病、环境、衰老,研究鱼类死亡规律的假设：,（1）所研究的群体是一个“封闭群体”（无迁入、迁出）；,（2）以同一群体中的同龄群（即世代）为单位，研究其生命周期,中因死亡而减少的规律。假设补充稳定，可用某一年中各年龄尾数,的变化规律，研究其死亡规律。,（世代：某一年所出生的个体的总和，它可以延续很多年）,2,不同类型动物的不同残存曲线,P75,a:,保健好的人类，大型哺乳动物；,b:,罕见；,c:,保健差人类；,d:,鱼类；,e:,如牡蛎等海产动物,3,渔业资源群体一个世代数量变动特征,tr:,补充年龄；,tc:,首次捕捞年龄；,从出生,tr:,待补充阶段，死亡规律不作研究,tr,tc:,只有自然死亡；,tr,死亡消失,:,补充阶段；,tc,死亡消失：开发利用阶段,4,一、死亡系数和死亡率,（一）死亡系数（,Mortality Coefficient,）,1,、又称瞬时死亡系数，表示某瞬间单位时间瞬时相对死亡率，,即表示瞬时相对死亡速度。,F:,捕捞死亡系数；,M:,自然死亡系数；,Z:,总死亡系数,2,、设某一瞬间,dt,总死亡率,dD,t,此时资源尾数,N,t,则单位时间死亡尾,数,Z=,总死亡系数,(Total mortality coefficient),以上是从死亡角度来分析，若从资源本身数量变化的角度来分析，,在,dt,内，,死亡量,等于,资源增量,负数,5,同理，,由于,死亡系数单位，年,-1,，月,-1,，旬,-1,，汛,-1,。,（二）死亡率（,mortality rate),1,、死亡率：指在一定的时间间隔内，鱼类死亡尾数与时间间隔开,始时尾数之比。,2,、设,N,0,时,t=0,，死亡尾数,D,t,、,C,t,、,P,t,。,死亡率描述在某一段时间内，鱼类死亡数量的平均程度，是个,比例数（,%,），死亡率不能直接了解在某一瞬间的死亡尾数或,存活尾数。,二、死亡系数和死亡率之间的区别与相互联系,（一）概念定义不同，数值不同,A:01,Z:0,(,理论,),6,由,解微分方程，,若,t=1,年，则,残存率：,死亡率：,总死亡系数：,表,4-1,，总死亡系数（,Z,）和所对应的死亡率（,A,）,A,：,0.01 0.1 0.2 0.4 0.6 0.8 0.9 1.0,Z,：,0.01 0.11 0.23 0.52 0.92 1.6 2.3 10,设年总死亡率,A,1,=70%,A,2,=20%,则残存率,S,1,=30%,S,2,=80%,年总死亡,系数,Z,1,=1.204,Z,2,=0.223,7,表,4-2,，不同死亡水平的各月份的资源尾数（据 算出）,（,1,）总死亡系数,Z,可以匀分为,0.10033,0.01858,累加可得,1.204,和,0.233,。,（,2,）年死亡率为,70%,时的月死亡率为,9.55%，,不能累加。,0.0955*12=114.6%70%,8,图,4-3，,年总死亡系数,Z=0.2，0.5，1，2,的指数衰减曲线,死亡系数,(,死亡率,),大，曲线越陡，资源量衰减越快,;,死亡系数,(,死亡率,),小，曲线平坦，资源量衰减越慢,.,9,若,A=20%，,年初,1000,尾，由于呈指数衰减的残存尾数，年中残存尾数,894,尾，并非,900,尾,或,死亡半数发生时间,t,0.5,=0.472(,年,),如图,4-4,一年中由恒定的死亡率而引起的残存尾数的变化,.,10,(,二,)A,u,v,与,Z,F,M,关系,捕捞死亡率,自然死亡率,以上式子与时间无关,(,瞬时或时间,(,年,月,etc),11,定义,:,条件捕捞死亡率,条件自然死亡率,根据马克劳林级数展开原理,若,则,当,x 0,时,则,12,当,M,、,F,接近,0,时，,A 0,，,m 0,，,n 0,注意：,A,，,u,，,v/Z,，,F,，,M/m,，,n,之间区别与联系，,m,，,n,是独立的,理论值。,13,三、捕捞作用对自然死亡率（,M,）的影响,在资源评估中，常假设,M,为常数，但不能认为在任何情况下，,v,也为常数。,若未开发，,F=0,，,M,常数，,v,常数；,若,F,常数，,M,常数，,v,常数；,若,F,变化，,M,常数，,v,不为常数。,解释：,F,，应死于自然死亡的却死于捕捞死亡,所以，,v,。,解决：假设捕捞阶段性（渔汛），则把时间间隔分细（日，月，旬）,表,4-3,，,M=0.1054,时,死亡系数的变化,14,表,4-3 M=0.1054,时,死亡参数的变化,15,16,第二节 渔获量方程,单一世代资源群体，从年初的,N,0,尾减少到年末的,N,s,尾,平均资源量 应是图中 曲线下面的面积，用基线长度（时,间 ）来除，即：,因为总死亡尾数 ，所以,自然死亡尾数,渔获量,此式是,巴拉诺夫的渔获量方程,。在渔业资源评估中，是一个很重,要的数学解析方程。,17,18,19,假设多世代资源群体,每年有补充量,R,且在年初进行补充,则任何一年,中,补充刚结束的年初总资源量,:,在半年时,:,在年末,:,从资源量年初 到年末,年平均资源量,:,在这一年中的渔获量,:,20,渔获量方程也可由捕捞死亡系数的定义式推出,:,解此微分方程可得,:,若,t=1,年,则年渔获量为,:,因为,F=qf,所以,由此看出,一定期间内对某可捕资源群体所捕获的渔获量,(,尾数,),与此,间的起始资源量,/,平均资源量、捕捞努力量,/,捕捞死亡系数以及自然,死亡系数有关。,21,22,23,第三节 总死亡系数的估算,总死亡系数,(,瞬时死亡系数，,Z),为重要参数，已有,大量研究工作中采用了大量方法求解。因为没有,标准答案，所以无法确定那个正确或更精确，应,视研究对象，特别是掌握的材料而定。,由于,24,所以要求某年份的年龄组成，或某世代的年龄组成。但是，由于,(1),生长差异，个体进入渔场先后不同，个体大优先,(2),作业渔具网具大小和网具的选择性,使得渔获物中，各年龄组之间渔获尾数不是指数衰减，而是先上升，后下降。,25,全面补充年龄:从某一年龄组开始,其各龄的渔获尾数变化曲线呈衰减,趋势,该年龄称全面补充年龄.,由于多龄组群体的世代强度和各龄残存率不同,需作某些假设:,(1)补充量每年不变;,(2)渔获样品中每一个体可鉴定年龄,或可由生长组成转化为年龄组,成;,(3),残存率随时间、年龄不变；,(4),全面补充年龄之后,各龄组开发率不变,;,(5),设渔获样品是随机采集的,26,一、,CPUE,估算,Z,二、,Heincke,（耿克）方法,三、,Baranov,（巴拉诺夫）法,四、,Beverton-Holt,方法,五、根据渔获曲线估算,Z,六、根据渔获年龄组成估算,Z,七、根据时间间隔变动的年龄组成的线性渔获量曲线估算,Z,八、根据体长组成资料的线性渔获量曲线估算,Z,九、根据体长组成资料的累计渔获量曲线估算,Z,27,一，,CPUE,估算,Z,若已知,t,1,t,2,使得资源量,N,1,N,2,当 （但是,N,1,，,N,2,实际未知）,因为,CPUE,与资源量成正比，若,t,1,、,t,2,时的,CPUE,为,n,1,，,n,2,。,则,若 ，则,28,实际应用中，常用多个世代综合在一起看成“综合世代”。,第,i,龄及第,i+1,龄以上各龄渔获量的累加。,i,：,i,龄鱼全部补充加入捕捞群体。,29,二，,Heincke(,耿克,),方法,:,由于高龄鱼少，残存率估计不可靠，,：各年龄的尾数,30,例：南极长须鲸,年龄,0 1 2 3 4 5 6,频数,%0.3 2.3 12.7 17.2 24.1 14.1 29.5,方法,(1):,方法,(2):(,耿克方法,),(,假设了残存率稳定,),说明了大龄鲸的,S4,5,龄的,S,31,因此,应用,Heinke,法,通常计算不同起始年龄的,A,值,然后,以稳定值年龄组作为起始年龄组进行计算。通常以,t,r,，,或,t,c,开始。,t,r,：全面补充年龄，,t,c,：首次捕捞年龄,32,三、,Baranov(,巴拉诺夫,),法,:,研究北海鳙鲽资料，发现随年龄的增长，渔获中的尾,数按几何级数递减，而不同年龄个体的死亡系数不变。,巴拉诺夫用减少系数,K,表示群体数量减少的数量指标,:,n,1,，,n,2,：,渔获中两体长组的鱼尾数,l,1,，l,2,：,为相应的体长组的平均体长,实际上计算的是单位体长的资源尾数的减少率。,33,例：,l1=30cm，l2=60cm，,n1=43800,尾，,n2=53,尾,已知年生长速度为,5cm，,则,Z=5K=1.10,年,-1,34,四，,Beverton-Holt,方法,1,、根据平均体长估算,Z,t:,全面补充年龄,;l:,相应体长,;l:,渔获物平均体长,任何时间资源尾数,:,渔获总尾数,:,所有渔获个体体长累加,:,则,:,35,将,Bertalanfffy,体长生长方程 代入,得,36,表,4-7,设某渔业资源群体不同年份的渔获体长组成资料,37,例：表,4-7,某假设捕捞群体渔获体长组成资料,l：,以各体长组的渔获尾数为权求得的加权平均体长,l：,完全被开发年龄时的体长,已知：,l=45cm，k=0.3，l,=100cm,38,2,、根据平均年龄估算,Z,设渔获物中最小年龄为,t,，极限年龄为,t,渔获量：,t t,渔获年龄总数：,平均年龄：,将 代入上式，得,所以,39,40,例：表,4-8,上例该假设捕捞群体的年龄组成资料,已知：,t=2,龄，,t,为各年龄组以渔获尾数为权的加权平均,41,五，根据渔获曲线估算,Z:,渔获曲线表明在某一年度内，渔获量中每个年龄组的尾数的相对频率，它与全面补充年龄以后的种群数量变动曲线极为相似。因此可用各年龄渔获尾数的资料估算,Z,。,42,假设全面补充年龄为第,i,龄，各世代补充量均为,R，,各龄的残存率均为,S，,则其捕捞死亡率为,:,各龄的渔获量,:,43,44,例：表,4-9,北海牙鳕,1974-1980,年历年各龄渔获尾数资料,(P101),。,全面补充年龄为,3,龄，,3,龄以前的资料不能用来分析，由线性回归得：,45,46,若置信度,95%，,由,t,分布表查得,则,b,的误差范围,:,Z,的置信区间,:,可能产生误差原因,:,(1),随年龄的增大，鱼的受捕率减少，,Z,误差大,;,(2),世代补充量随着年份的推移，可能不恒定。,47,六，根据渔获年龄组成估算,Z:,m：,全面补充年龄起的世代数,;,Z,i,：i,龄与,i+1,龄之间的总死亡系数。,亦可用连加法，则类似于,Heincke,法，则,48,如表,4-9,用上述方法估算,1974-1980,年的年平均死亡系数,若用连加法,49,七，根据时间间隔变动的年龄组成的线性渔获量曲线估算,Z,取对数,则,设,N(T,r,),、,T,r,、,F,和,Z,均为常数,令,则,若 常数,即设为一等时间间隔,则,为常数,令,则,ln(C(t,1,t,2,)=g-Zt,1,即,若 不为常数,根据数学原理,当,x,很小时,(x1.5,当,3,龄鱼尾数在,1%,以下，可能接受,Z2.3,69,4,、根据,Pauly,的经验公式估算。,Pauly(1980),认为,M,与下列因素有关：,（,1,）寿命（用 代替，体长），,（,2,）生长速度（,K,，年生长系数），,（,3,）环境温度（年平均表层水温，,SST，,的摄氏度）。,70,（）小型鱼种有大的；（）快速生长的鱼种有大的；（）栖息水域越暖和，越高。,71,根据,175,种不同鱼类资源群体资料。,另外，影响,M,的还有其他方面的因素,:,(1),行动习性（集群性，中上层，底层鱼类）,(2),繁殖生理,(3),生态系统（掠食数量）,修正：集群性鱼群的,M,减少,20%，,即：,72,5.Rikhter,和,Efanov,公式估算,Rikhter,和,Efanov,对高纬度资源群体进行了研究,认为,M,与,种群性成熟达,50%,时的年龄,t,m50,之间有密切联系,:,t,m50,等同于“最适年龄”,该年龄为一个世代生物量最高时,对应的年龄,.,t,m50,4,月,8,月,1,年,5,年,10,年,M,3.2,1.9,1.4,0.3,0.1,73,Estimation of natural mortality from statistical analysis of fisheries catch-at-age data,Wang and Liu 2006,Fisheries Research,78(2006):342-351.,Wang and Liu 2009,Fisheries Research,97(2009):127-133.,74,二、捕捞死亡系数的估算,1.,直接观察调查法,若已知资源群体数量,(N)，,又有某一时间或某一平均时,期内的渔获量,(C)，,又已知,M，,则由下式计算：,资源量的调查方法：,(1),目视观察直接计数法：如,溯河洄游的鲑鳟鱼类,;,灰鲸洄游离开南加利福尼亚期间,;,其他海洋哺乳动物,.,(2),水声学调查法,前提：,品种鉴定无困难,不太靠近海底,又不太靠近水面,(3),鱼卵仔鱼调查法,困难,:：,鱼卵仔鱼的鉴定,数量的计算误差,75,2.,扫海面积法,假设资源分布均匀，作业渔船分布均匀，在渔具通道上的所有鱼类都被捕获，则：,捕捞死亡率,=a/A,a：,在某一单位时间内的扫海区域；,A：,海区总面积,底拖网较好：,a=,网板或网袖间距*扫海距离,误差原因,:,(1),鱼的逃漏：偏高,(2),作业于高密度区：偏低,76,3,、标志放流法,标志放流法是估算捕捞死亡率的最好方法之一。如果标志鱼的群体在各方面都与资源群体的状况一定时，则从重捕鱼的数量计算出,F,和,Z,。,假设：（）标志过的鱼行动无异，标志不脱落；（）标志鱼均匀混合在群体中；（）所有重捕的鱼都能被回收。,用途,：（）鉴定生长率，校正年龄，分布与洄游；（）鉴别种群与估算资源数。,77,设：初始补充,x,0,尾，第一次重捕,x,1,，第二次,x,2,，,，第,r,次,x,r,尾。重复时间年、季、月、旬、周等。,假设捕捞强度不变，设,M,为自然死亡,+,标志死亡：,回归,:,F,求得后,根据渔获年龄组成求,(F+M),M.,78,4,、实际种群分析法求,F,实际种群分析法,VPA(virtual population analysis),将在第十一章专门介绍,79,三、从总死亡中分离并估算捕捞死亡和自然死亡,通常,M,是稳定的，,Z,的变化由,F,引起，若,f,经过标准化，,q,稳定，则,F,与,f,成正比关系：,令,A=M,，,B=q,，回归求得。,图,4-12,总死亡系数,Z,对捕捞努力量,f,的线性回归关系,80,Z,M,f,a,q,。,。,。,。,。,。,图,4-12,总死亡系数,Z,对捕捞努力量,f,的线性回归关系,81,第四节 实例,一、泰国湾金带细鲹,泰国湾小型底层鱼类，生长迅速，,自然死亡高。,(1),根据平均体长估算法求,Z,82,83,(,2),根据各年,f,、,Z,值,对 线性回归,得,斜率,:q=0.244,截距,:M=2.05(,年,)-1,q,的方差,:,M的方差:,84,q,和,M,的,95%,置信区间,:,表,4-15,图,4-13,据表,4-15,的泰国金带细鲹求,M,和,q,用该方法估算,M,、,q,结果不很准确。,(1),捕捞努力量要标准化,(2),捕捞努力量要有明显变化,(3),最好多种方法证实,M,85,86,用回归法计算结果,:,:,:,见表,4-16.,二、渤海秋汛对虾,(,邓景耀等,1984),用从总死亡分离自然死亡和捕捞死亡的方法估算渤海秋汛对虾的旬自然死亡系数,M,和可捕系数,q,87,作业,，由于某种死亡的原因而使种群的年死亡率为,25%,。在,6,个月、,2,年、和,3,年后，分别计算该种群还剩下多少（以起始数量的百分比表示）？其相对应的瞬时死亡系数是多少？,，独立作用的两个死亡因素所引起的死亡系数为,0.2,和,0.3,，其总死亡系数和总死亡率是多少？,，两个死亡因素各自独立作用于某一种群，在一年中它们单独造成种群的死亡率为,20%,和,30%,。问一年中这个种群的死亡率是否为,50%,？如果不是，其死亡率应为百分之几？,88,，某一群鱼在连续两年中所受的总死亡系数为,0.85,和,0.8,，如果第一年初的鱼数为,1000,尾，则这二年中每年的平均资源尾数有多少？从这二个年资源平均数估算出的总死亡系数为多少？,89,，上表是在两个不同时期,Lowestoft,上市的鲽鱼每,100,小时捕获的平均渔获尾数。计算两个时期中的平均总死亡系数。如果在此两个时期中，对北海鲽的平均捕捞努力量（以英国蒸汽拖网渔船的,100,万捕捞小时为单位计），分别是,1929-1938,为,5.0,；,1950-1958,为,3.1,；估算这两个时期的自然和捕捞死亡系数。,年份,年龄,29-38,125,1355,2352,1761,786,339,159,70,28,50-58,98,959,1919,1670,951,548,316,180,105,90,如表是泰国湾拖网渔业的捕捞努力量（百万拖网小时）统计和长尾大眼鲷的渔获平均体长资料（,L,=29.0cm,K=1.2/,年,L,c,=7.6cm,）。试估算各年份的总死亡系数，再计算自然死亡系数,M,和可捕系数,q,。分别用下列两种不同时间序列的资料进行估算：,（）取,1966-1970,数据；（）取,1966-1974,数据。,年份,捕捞努力量,平均体长,1966,2.08,15.7,1967,2.8,15.5,1968,3.5,16.1,1969,3.6,14.9,1970,3.8,14.4,1971,1972,1973,9.94,12.8,1974,6.06,12.8,91,，,Z=0.2877,86.6%,56.2%,42.2%,，,Z=0.5,A=0.3935,，,Z1=0.2231,Z2=0.3567,A=44%,，,N0=1000,N1=427,C1=573,N1,av,=674,N2=191,C2=236,N2,av,=295,Z=0.828,，,ln(C)=A+Bt,5,龄起，,Z1=0.8400,Z2=0.5536,M=0.0865,F1=0.7535,F2=0.4672,，,66-70:q=0.23,M=1.41,66-74:q=0.27,M=1.39,92,