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利用主分集接收电平定位处理天馈问题.doc

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利用主分集接收电平定位处理天馈问题(全面版)资料 利用主分集接收电平定位天馈问题泸州小区分集接收天线鸳鸯接反排查案例 由于天馈系统连接、射频连线错误、数据配置错误、传输质量、直放站问题、参数设置不合理等原因造成的在LMT上没有产生告警信息,并且多数隐性故障发生在某块或某几块载频上,产生的影响对整个基站或小区的KPI不明显,通过常规话统分析和现场测试也难以发现,但这些隐性故障可能影响 接通、通话掉话、通话质量等客户感知,引起客户投诉。长期以来隐性故障缺乏有效的定位手段,一直困扰着网络优化工作。 为了了解BTS空口更多的状况,华为网管的自定义扩展测量报告中新增了主分集电平等信息。只要BTS支持自定义扩展测量报告功能,则BTS上报的测量报告或预处理测量报告中就带有自定义扩展信元,BTS和BSC无开关控制。自定义扩展测量报告中的这些信元信息是华为公司自定义的信元,非标准协议所定义的。 只要BTS支持自定义扩展测量报告功能,在每个通话过程中,每5个测量报告周期(2.4s BSC会收到BTS上报的带有自定义扩展信元的测量报告或预处理测量报告,可能带有主分集电平和BTS相关的数据。 正常的情况下,各个载频的主分集电平差异不会太大。通过分析主分集电平差异,筛选出主分集差异大的载频,然后结合数据配置及主分集电平差异大的载频在小区下的分布规律,判断出具体的天馈故障点。(排除直放站站点和室分站点场景如下是利用主分集的电平差异定位泸州小区二、三小区分集接收天线鸳鸯接反的隐性故障处理案例。 【问题现象】 宜春泸州小区的二、三小区,主分集接收电平相差10dB左右,并且都是主集接收电平高于分集接收电平,指标如下: 起始时间 周期 网元名称Cell TRX S4556:自定义测量报告主集平均电平测量(毫瓦分贝S4557:自定义测量报告分集平均电平 测量(毫瓦分贝主集接收电平分集接收 电平05/08/2021 19:00:0060YICBSC59G 小区名称=YCCX 13-31061-32177, 60YICBSC59G 【问题分析】 检查32177和32178两个小区的数据配置,两个小区都是4载频配置,分别配置了一块GRFU 模块: 查看载频的收发模式,配置为“双通道单发双收”,数据配置无误。 初步判断为32177和32178两个小区的的分集接收天线交叉鸳鸯接反,需要现场检查天馈连线; 【现场排查】 经过现场基站天馈连接检查,最终定位为32177和32178的分集接收天馈确实存在鸳鸯接反现象,因为基站机顶跳线标志错误导致馈线接反,如下图: 【问题结果】 16:40,现场把32177和32178的分集接收天线整改后,观察17点的话统指标 已经恢复正常,问题解决: 作物学报ACTA AGRONOMICA SINICA 2021, 34(10: 1696−1703  :// chinacrops.org/zwxb/ ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9E-mail: xbzw@ DOI: 10.3724/SP.J.1006.2021.01696 利用回交导入系定位干旱环境下水稻植株水分状况相关QTL 赵秀琴1徐建龙1朱苓华1黎志康1,2,* (1中国农业科学院作物科学研究所 / 农作物基因资源与遗传改良 重大科学工程, 北京100081; 2 International Rice Research In-stitute, DAPO Box 7777, Metro Manila, Philippines 摘要: 日益严重的水资源危机使水稻的耐旱育种尤为迫切, 干旱环境下较高的植株水分含量有助于提高或维持作 物产量的稳定性, 挖掘与耐旱性密切相关的分子标记有助于提高耐旱品种的选育效率。从供体Lemont (粳稻导入到 特青(籼稻背景的254个高代回交导入系中筛选出覆盖供体全基因组的55个回交导入系, 采用PVC管栽培, 分析了 干旱(胁迫条件下水稻植株水分状况相关性状与籽粒产量、生物量的相关性并定位了相关QTL。研究表明, 植株水 分相关性状(相对含水量、叶片水势、渗透势、卷叶度均与籽粒产量显著相关。检测到7个相对含水量QTL, 7个叶 片水势QTL, 5个渗透势QTL及5个卷叶QTL; 另检测到5个产量QTL, 7个生物量QTL。分析发现, 不仅QLwp5、QLr5、QRwc5和QΨ5同时分布在RM509~RM163区域, 且该区域还分布有对水分环境表现稳定的产量QTL(QGy5, 效应方向一致, 从遗传学角度解释了籽粒产量与水分相关性状之间的显著相关性。另外, QLr5、QRwc5、QΨ5、QLr2、QLr7、QLr8、QLr9、QRwc3、QRwc4a、QRwc12及QΨ7等11个QTL曾在不同遗传背景群体中被检测到, 它们控 制相同目标性状。研究认为RM509~RM163区域及QLr2、QLr7、QLr8、QLr9、QRwc3、QRwc4a、QRwc12和QΨ7 所分布的染色体区域对水分环境或者遗传背景相对稳定, 在水稻分子标记辅助选择(MAS耐旱育种实践中有较重要 利用价值。 关键词: 水稻; 干旱; 植株水分状况; 回交导入系; 数量性状位点 Locating QTLs for Plant Water Status under Drought Condition in Over-lapping Introgression Lines of Rice (Oryza sativa L. ZHAO Xiu-Qin1, XU Jian-Long1, ZHU Ling-Hua1, and LI Zhi-Kang1,2,* (1 Institute of Crop Sciences / National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China; 2 International Rice Research Institute, DAPO Box 7777, Metro Manila, Philippines Abstract: Drought tolerance (DT is becoming one of the most important target traits in rice variety improvement under ever-increasing severe drought situation all over the world and identifying genomic regions contributing to DT will help to de-velop cultivars suitable to drought environments. The maintenance of higher plant water status are known to contribute to increase yield and yield stability under drought in cereals. In present study, the relationship between the traits related to plant water status and grain yield (GY was analyzed and the quantitative trait loci (QTLs linked to target traits were mapped by means of 55 intro-gression lines (ILs selected from 254 advanced backcross introgression population derived from Lemont/Teqing in the Teqing background. The ILs and parents were planted in PVC pipes in screen house and phenotyped under drought and/or irrigation con-ditions. Significant phenotypic correlation between GY and the traits related to plant water status was observed. QTLs related to plant water status were identified which included seven for relative water content (RWC, seven for leaf water potential (LWP, five for osmotic potential (Ψ and five for leaf rolling (LR under drought condition, moreover, five QTLs for grain yield (GY and five QTLs for biomass (BM were detected under both drought and control conditions. By comparing the coincidence of 项目: 引进国际先进农业科学技术计划(948计划项目(2004-Z18和2006-G1 作者简介: 赵秀琴(1970–, 女, 博士, 研究方向: 作物生理生态及生理遗传学。 *通讯作者(Corresponding author: 黎志康, 男, 研究员。专业方向: 水稻分子育种。E-mail: lizhk@ Received(收稿日期: 2021-01-28; Accepted(接受日期: 2021-03-28. 第10期赵秀琴等: 利用回交导入系定位干旱环境下水稻植株水分状况相关QTL1697 QTLs with specific traits, we genetically dissected the nature of association among different traits related to plant water status and the association between GY and plant water status under drought. This study demonstrated that the region RM509–RM163 on chromosome 5 identified for plant water status-related DT component QTLs also had pleiotropic effects on yield under stress and control conditions. Moreover, the eleven QTLs, QLr5, QRwc5, QΨ5, QLr2, QLr7, QLr8, QLr9, QRwc3, QRwc4a, QRwc12,and QΨ7 controlling the same traits were detected in different genetic populations which means these regions were relatively stable to the environment or/and genetic backgrounds. The consistent QTLs for plant water status under stress might be useful for marker assisted selection (MAS breeding in rice for DT improvement. Keywords: Rice; Drought; Plant water status; Backcross introgression lines; Quantitative trait locus 随着全球水资源的日益枯竭和分布不均匀, 干旱已成为21世纪农业面临的最主要问题之一。作为全球主要粮食作物的水稻, 其安全生产更受到水资源短缺的严重威胁。培育耐旱节水品种已成为水稻主要育种目标之一[1-2]。挖掘与耐旱基因位点紧密关联的分子标记是促进分子标记辅助选育(MAS耐旱品种的有效途径。 近年来随着DNA分子标记技术的不断发展与完善, 已涌现出大量水稻耐旱QTL的研究报道[3-6]。相比之下, 耐旱育种进展仍然十分缓慢[4]。究其原因, 传统耐旱育种多以产量为筛选指标, 而产量是复杂遗传基础与环境因素互作的结果, 在逆境下产量的遗传力极不稳定, 造成选择效率低下[4,7-8]。因此, 有学者认为, 明确作物耐旱的生理生化特征及其紧密连锁的分子标记可能有助于提高育种效率[4,7,9]。通过研究干旱胁迫下水稻的形态特征和生理生化变化, 发现反映植株水分状况的一些性状, 如相对含水量、叶片水势、渗透调节能力等不仅是鉴别抗旱性的有效参数, 且与逆境下的水稻产量有一定相关性[10-13]。目前虽已有干旱环境下水稻植株水分状况相关性状遗传学研究的报道[13-17], 但其与干旱条件下产量的遗传关系尚不明了, 这在一定程度限制了耐旱生理参数在育种实践中的应用。因此, 明确这些水分相关性状与水稻耐旱性的关系, 定位与耐旱相关的重要水分性状位点, 鉴别其紧密连锁的分子标记将有助于提高抗旱育种的效率。 本研究利用Lemont(粳稻导入到特青(籼稻遗传背景的跨叠整个供体基因组的高代回交导入系为材料, 分析了干旱环境下水稻植株相对含水量(relative water content, RWC、叶片水势(leaf water potential, LWP、渗透势(osmotic potential, Ψ、卷叶度(leaf rolling, LR及产量(grain yield, GY、生物量(biomass, BM 等性状之间的相关性, 并定位了目标性状QTL。旨在挖掘与水稻耐旱性密切相关的水分相关性状QTL, 为辅助选育耐旱品种提供理论依据。 1材料与方法 1.2试验材料 特青是我国大面积推广的高产籼稻品种, Le-mont则是美国南部推广的优质高产粳稻品种。采用的定位群体来自供体Lemont导入特青遗传背景的254个高代回交导入系(IL群体[3]。利用已构建完成的遗传图谱(含160个均匀分布的SSR标记, 连锁图全长1 677 cM, 两个标记之间的平均距离为11.3 cM及导入系的基因型分析结果, 从254个导入系群体中筛选出55个导入系(ILs用于本研究。这55个ILs 的平均每个株系导入的杂合片段数为 4.9个(0~19, 纯合片段数为9.7个(2~25, 导入片段的平均长度37.4 cM, 55个株系导入片段总长度15 569.6 cM, 为Lemont基因组的9.3倍, 而且各株系的导入片段相互跨叠覆盖整个供体基因组。曾利用55 ILs和254 ILs分别定位旱环境下水稻粒重QTL, 发现在两个群体中检测到的主效QTL除效应大小略有差异外, 其在染色体上的分布及效应方向基本一致[18], 说明利用这套跨叠系定位QTL是有效的。同时, 由于55个IL的遗传背景已接近轮回亲本特青, 多数株系生育期与特青相仿, 抽穗期变幅为86~89 d, 基本排除了由于生育期不同而引起株系间耐旱性反应不同的可能性。 1.2试验设计 于2005年在国际水稻研究所(IRRI进行试验。材料种植在高70 cm, 直径25 cm的PVC管中。管内套一适合内径与高度的尼龙布袋, 袋中装17 kg 混合土壤(壤土∶河土=31 ∶并在秧苗移栽前定量浇透3次水。播种14 d后, 每个管中移栽3株长势一致的幼苗, 秧苗返青后间为1株苗。试验设干旱胁迫和对照两个处理, 均为3次重复。胁迫处理的株系移栽15 d后断水, 在断水40 d时, 不同株系之间表 1698 作 物 学 报 第34卷 现出显著的胁迫差异, 考查反映植物水分状况的相关指标, 包括相对含水量、叶片水势、叶片渗透势及卷叶度, 之后复水至收获, 收获后考查对照与胁迫处理下植株的生物量及产量, 一方面用于QTL 定位, 另一方面用于标记胁迫处理强度。对照为正常灌水, 保持2~3 cm 水层。 1.3 性状考查 1.3.1 叶片卷叶度(LR 参考IRRI(1996方法[17]目测LR 。LR 分为5级, 1级为叶片完全展开, 部分叶片略微卷曲为2级, 依此类推, 完全卷曲为5级。 1.3.2 叶片水势(LWP 采用压力室法测量黎明前植株最上部完全展开叶的LWP (Soilmoisture Equipment Corp., Santa Barbara, CA 。测量过程中先在钢筒里面放置一浸湿纸巾, 以避免水分过度蒸发[19]。 1.3.3 叶片渗透势(Ψ 取植株的倒2叶的部分叶片, 在液氮中冷却20 min 后贮存于−20℃冰箱中备用。检测前, 叶片在室温下平衡。采用Vapor5200型露点渗透仪(美国Wescor 公司测定不同处理叶片汁液的渗透浓度。渗透势: Ψ(MPa = −i CRT, 其中i =1, C, R, T 分别为渗透浓度、气体常数及卡尔文温度。 1.3.4 相对含水量(RWC 渗透势取样后余下的倒2叶用于RWC 的检测。称重后(鲜重放入盛有蒸馏水的50 mL 试管, 置4℃冰箱过夜后取出, 轻轻拭去附着在叶片表面的水分, 再称重(饱和重, 并在烘箱中杀青, 80℃烘至恒重。RWC =[(鲜重−干重/(吸 涨后饱和重−干重]×100%[20]。 1.3.5 生物量(BM及产量(GY 收获植株后, 考查单株地上部干重及籽粒产量。 1.4 QTL 检测 以水、旱条件下分别测得的BM 、GY, 干旱条件下的LWP 、Ψ、RWC 和LR 等性状值为输入数据, 利用已构建的分子标记连锁图, 采用SAS PROC GLM 软件的单向方差分析检测影响各性状的QTL, 以P <0.005显著水平作为取舍主效QTL 的临界值。当1个QTL 与两个或两个以上标记连锁时, 以F 值最高的标记作为与QTL 连锁的标记列出[3]。 2 结果与分析 2.1 亲本与导入系群体的性状表现 干旱胁迫处理使特青和Lemont 的GY 分别降低74%和92%, BM 分别降低48%和57%, 表明胁迫处理严重, 且干旱对产量的影响显著大于对生物量的影响(表1。对照条件下, 两个亲本间GY 、BM 差异不显著, 而在干旱环境下轮回亲本特青的GY 、BM 显著高于Lemont, 表明特青的耐旱力强于Lemont 。特青的RWC 、LWP 和Ψ 分别比Lemont 高出20.80%、3.37 bar 和1.20 MPa, LR 则比Lemont 低1.58, 表明干旱环境下特青的保水能力显著强于Lemont 。ANOVA 分析表明, 各目标性状在IL 表现出显著差异, 且呈正态超亲分布。 表1 55个特青背景回交导入系及亲本在干旱处理下叶片相对含水量、水势、渗透势、卷叶度及水旱处理下的产量和生物量的表现 Table 1 Phenotypic performance of relative water content (RWC, leaf water potential (LWP, leaf osmotic potential (Ψ , leaf roll-ing (LR and biomass (BM, grain yield (GY of the 55 ILs and the two parents, Lemont (donor and Teqing (recipient under drought (stress and/or irrigated (control conditions 导入系Introgression lines 处理 Treatment 性状 Trait 特青 Teqing Lemont 均数±标准误Mean ± SD 变异系数 CV (% 变异幅度 Range 斜度 Skew 峰度 Kurt 干旱Drought 相对含水量RWC (% 72.40*** 59.60 53.68±13.31 24.79 26.58−79.25 0.04 0.95 叶片水势LWP (bar −15.50* −18.87 −18.39±2.82 15.33 −2.80−10.80 0.79 0.07 渗透势Ψ (Mpa −3.56** −4.76 −5.42±0.94 34.69 −9.88−2.74 0.03 0.55 卷叶度LR 2.00 3.58** 3.50±1.37 39.14 1.00−5.00 0.87 −0.28 生物量BM (g plant −1 35.00** 28.00 30.05±10.17 33.84 10.0−55.0 0.11 0.98 产量GY (g 4.90** 1.23 2.30±1.80 78.23 0.11−7.74 0.78 0.22 对照Control 生物量BM (g plant −1 67.50 65.00 68.01±6.66 39.20 20.0−180.0 0.40 0.28 产量GY (g 18.68 16.03 15.71±5.22 33.28 5.11−29.63 −0.06 −0.28 *, ** 和***分别表示在0.05, 0.01和0.001的概率显著水平。 *, ** , and *** represent significantly different at P <0.05, 0.01, and 0.001, respectively. 相关分析表明, 干旱环境下反映植株水分状况的几个相关性状LWP 、RWC 及Ψ与GY 之间呈显著正相关(分别为r = 0.32**, 0.42***, 0.28*(表2, 表明 相对较高的RWC 、LWP 及Ψ有助于植株细胞膨压的维持, 促进产量的形成。LR 与GY 、BM 之间分别为显著负相关及正相关(r = −0.37**及0.32*, 表明卷 第10期 赵秀琴等: 利用回交导入系定位干旱环境下水稻植株水分状况相关QTL 1699 叶度高, 植株耐旱性就相对较差, 在干旱条件下的产量就低; 而BM 高的植株, 由于植株叶面蒸腾耗水相对较多, 叶片卷曲度就随之增加。GY 与BM 间的显著负相关(r = −0.45***, 表明在土壤水分受限的 条件下BM 大的植株籽粒产量受损较多。LWP 、RWC 、Ψ 及LR 等几个性状之间也存在显著的相关 性, 其中RWC 与Ψ 之间的r = 0.81**, 表明干旱条件 下较高渗透势有利于植株维持较高的RWC 。 表2 干旱条件下水稻相对含水量、叶片水势、渗透势、卷叶度及与产量和生物量之间的相关系数 Table 2 Correlation coefficients among relative water content (RWC, leaf water potential (LWP, leaf osmotic potential (Ψ and leaf rolling (LR and grain yield (GY, biomass (BM in the 55 Teqing ILs under drought condition 产量GY 生物量BM 叶片水势LWP 相对含水量RWC 渗透势Ψ 生物量BM (g −0.45*** 叶片水势LWP (Bar 0.32** 相对含水量RWC (% 0.42*** 0.30** 渗透势Ψ (MPa 0.28* 0.35** 0.81*** 卷叶度LR −0.37** 0.32* −0.31** −0.35** −0.37** *, ** 和***分别表示在0.05、0.01和0.001的概率显著水平。 *, ** , and *** represent significantly different at P <0.05, 0.01, and 0.001, respectively. 2.2 水稻植株水分相关性状QTL 在第3、4~7及12染色体上检测到7个影响干旱环境下水稻叶片相对含水量(RWC的位点(QRwc3、QRwc4a 、QRwc4b 、QRwc5、QRwc6、QRwc7和QRwc12。 Lemont 等位基因在QRwc3、QRwc7和QRwc12等3个位点对RWC 有增效作用, 而在其余4个位点有减效作用(表3, 图1。 在第2、3、5、6、8和12染色体上检测到7个 表3 从55个IL 中检测到的影响干旱条件下叶片相对含水量、水势、渗透势及卷叶度的QTL Table 3 QTLs for relative water content (RWC, leaf water potential (LWP, leaf osmotic potential (Ψ, and leaf rolling (LR de-tected in 55 IL from Lemont/Teqing with Teqing background under drought condition 性状 Trait QTL 染色体 Chromosome 标记区间 Marker interval F 值 F -value 加性效应1 Additive effect 1 QRwc3 3 RM16–RM168 4.81 3.88 QRwc4a 4 RM261–RM307 5.70 −3.52 QRwc4b 4 RM252–RM303 4.93 −3.70 QRwc5 5 RM509–RM163 10.15 −5.79 QRwc6 6 OSR19–RM204 5.07 −4.72 QRwc7 7 RM234–RM248 15.70 9.56 相对含水量 RWC (% QRwc12 12 OSR20–RM277 15.49 7.93 QLwp2 2 RM250–RM48 8.46 −1.11 QLwp3 3 RM36–RM282 11.01 2.19 QLwp5 5 RM509–RM163 13.98 −1.47 QLwp6 6 OSR19–RM204 4.85 0.97 QLwp8a 8 RM126–RM483 22.27 1.46 QLwp8b 8 RM223–RM210 9.07 1.12 叶片水势 LWP (Bar QLwp12 12 OSR20–RM277 16.19 1.43 Q Ψ2 2 RM250–RM48 5.68 −0.32 Q Ψ5 5 RM509–RM16 3 20.70 −0.56 Q Ψ7 7 RM234–RM248 10.01 0.56 Q Ψ11 11 RM229–RM21 6.69 −0.30 渗透势 Ψ (MPa Q Ψ12 12 OSR20–RM277 15.67 0.55 QLr2 2 RM250–RM48 7.87 0.50 QLr5 5 RM509–RM163 12.81 0.64 QLr7 7 RM214–RM445 10.71 −0.54 QLr8 8 RM223–RM210 11.55 0.70 卷叶度 LR QLr9 9 RM242–RM278 6.72 0.46 1 加性效应为特青等位基因被Lemont 替代后产生的效应。 1 QTL effects were associated with the Lemont allele (the effect due to substitution of the Teqing allele by the Lemont allele. 1700 作 物 学 报 第34卷 图1 干旱条件下从55个特青背景回交导入系中检测到影响植株相对含水量(RWC、渗透势(Ψ 、水势(LWP、卷叶度(LR及水旱环境下生物量(BM、产量(GY的主效QTL 在基因组中的分布 Fig. 1 The genome distribution of QTLs for relative water content (RWC, osmotic potential (Ψ , leaf water potential (LWP, leaf rolling (LR and the biomass (BM, grain yield (GY under drought and/or control conditions 与黎明前叶片水势显著相关的QTL (QLwp2、QLwp3、QLwp5、QLwp6、QLwp8a 、QLwp8b 和QLwp12。除QLwp2及QLwp5外, 在其余位点Lemont 等位基因均提高LWP(表3, 图1。 在第2、5、7、11~12染色体上检测到5个影响干旱环境下水稻渗透势的位点(Q Ψπ2、Q Ψπ5、Q Ψπ7、Q Ψπ11和Q Ψπ12。Lemont 等位基因在Q Ψπ7和Q Ψπ12对渗透势有正向效应, 而在其余3个位点为负向效应(表3, 图1。 在第2、5、7~9染色体上检测到5个影响干旱环境下水稻叶片卷叶度的位点(Qlr2、Qlr5、Qlr7、Qlr8和Qlr9。除Qlr7外, Lemont 等位基因在其余4个位点均增加干旱环境下叶片卷叶度(表3, 图1。 2.3 水稻产量与生物量QTL 在第1、5、6、8和12染色体上检测到影响水稻GY 的5个QTL 。其中灌溉条件下检测到3个(QGy5、QGy6和QGy8, 干旱胁迫下3个(QGy1、QGy5和QGy12(表4, 图1, QGy5在对照、干旱胁迫环境下均被检测到, Lemont 等位基因在两种环境下都减少GY; QGy6和QGy8只在对照条件下被检测到, Lemont 等位基因在前后两个位点分别降低和增加GY; QGy1和QGy12受干旱诱导, 只在干旱环境下表达, Lemont 等位基因均减少GY 。 在第3~4、6、10和12染色体上检测到5个影响水稻生物量的QTL 。其中对照条件下4个 (QBm3、QBm6、QBm10和QBm12, 干旱条件下2个(QBm4 第 10 期 赵秀琴等: 利用回交导入系定位干旱环境下水稻植株水分状况相关 QTL 1701 Table 4 表 4 从 55 个 IL 中检测到的影响对照与干旱条件下水稻产量、生物量的 QTL QTLs for grain yield (GY and biomass (BM detected in 55 IL from Lemont/Teqing with Teqing background under drought and control conditions QTL Qgy1 Qgy5 Qgy6 Qgy8 Qgy12 染色体 Chr. 1 5 6 8 12 3 4 6 10 12 标记区间 Marker interval OSR27–RM212 RM509–RM163 RM225–RM253 RM126–RM483 RM270–RM235 RM16–RM168 RM252–RM303 RM225–RM253 RM271–RM258 OSR20–RM277 6.51 6.79 5.24 4.60 9.84 −6.37 5.13 −2.75 6.91 −6.31 6.27 2.68 4.41 4.03 4.71 −2.17 −1.78 2.09 4.06 −0.26 对照 Control F值 F-value 加性效应 1 Additive effect1 F值 F-value 4.30 6.82 干旱 Drought 加性效应 Additive effect −1.09 −0.97 性状 Trait 产量 GY (g plant−1 生物量 BM (g plant−1 QBm3 QBm4 QBm6 QBm10 QBm12 1 1 加性效应为特青等位基因被 Lemont 替代后产生的效应。 QTL effects were associated with the Lemont allele (the effect due to substitution of the Teqing allele by the Lemont allele. 和 QBm10(表 4, 图 1, QBm10 在两个环境下均被检 测到, 但效应方向相反。Lemont 等位基因在水田环境 下增加 BM, 而在干旱环境下降低 BM。Lemont 等位 基因在 QBm4 和 QBm6 位点增加 BM, 而在 QBm3 和 QBm12 位点则降低 BM。 行 QTL 定位的报道还较少, 且与生物量、产量 QTL 同时进行定位及比对分析的报道则更少。植株水分 状况相关性状的田间考察受环境条件的影响较大, 因此定位群体不能太大以便性状考察能在一个较短 的时间段完成, 保证数据的可靠性。本研究从 Lemont 导入到特青背景的 254IL 中, 根据基因型分 析结果, 筛选到导入片段彼此跨叠且覆盖整个供体 Lemont 基因组的 55 IL, 其生育期接近, 基本排除了 生育期不同导致植物耐旱性反应不同的可能性, 大 大提高了表型鉴定的准确度, 确保了 QTL 定位的可 靠性。 植株水分状况与籽粒产量显著相关(表 2, 且相 关 QTL 定位结果部分解释了其高度相关的遗传学基 础(表 4, 图 1。如在第 5 染色体 RM509~RM163 区 域附近, 不仅同时分布有控制 LWP、 RWC、 和 LR Ψ 等性状的 QTL, 亦有控制 GY 的 QTL, 且基因效应 方向一致, 从遗传学角度解释了干旱条件下作物含 水量与产量的正相关性; 同时, 该位点还影响对照 环境下的籽粒产量, 并且效应方向一致。利用相同 遗传背景的 254 IL 亦多次检测到该区域与水旱环境 下籽粒产量密切相关 [3,31]。 表明该位点通过影响植株 水分状况使得水稻在干旱环境下能够维持一定的产 量, 表现为对水分环境相对稳定, 为重要的耐旱位 点之一。进一步分析发现, 除分布在第 2~4 染色体 上的影响植株水分状况的相关性状 QTL 区域外, 其 余目标区域(RM19~RM204、RM238~RM248、RM223~ RM210 、 RM242~RM278 、 RM209~R229 、 RM20~ 3 讨论 干旱环境下植株水分状况与产量有着一定相关 性, 是田间筛选耐旱株系的参考指标 [17], 而相对含 水量、叶片水势和渗透势是反映植物体内水分状况 的重要有效参数 [17,21-22], 与耐旱性密切相关。 当作物 感受到干旱胁迫时, 渗透势主动降低以维持叶片水 势 [23] , 继而维持细胞膨压及与膨压密切相关的各种 [16,24-25] 生理生化代谢过程; 较高相对含水量的维持则与气 孔开闭、光合作用及植株的生长直接相关 。 缺水条件下, 植株叶腹面的泡状细胞失水, 膨压降 低导致叶片卷曲, 因卷曲度与植株水分之间显著相 关, 且评价方法简单方便, 是育种家田间选育耐旱 品种时参考的一个重要形态指标 [25-27] 。但是尽管这 些性状与耐旱性显著相关, 由于表型
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