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第3章 基因的本质
3.1 DNA是主要的遗传物质（第一课时）
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1．通过描述“肺炎链球菌的转化实验”的实验过程和结果，解释实验现象与实验结论之间的逻辑关系。
2．通过艾弗里“肺炎链球菌体外转化实验”的学习，说明自变量控制中“加法原则”和“减法原则”
知识精讲
知识点01 对遗传物质的早起推测
1.对遗传物质的早期推测：20世纪20年代，大多数科学家认为蛋白质是生物体的遗传物质。20世纪30年代，人们认识到组成DNA的脱氧核苷酸有4种，每一种有一个特定的碱基。这一认识本可以使人们意识到DNA的重要性，但是，由于对DNA的结构没有清晰的了解，认为蛋白质是遗传物质的观点仍占主导地位。
2.遗传物质探索的重要事件
①孟德尔提出“遗传因子”，并总结遗传规律；
②约翰逊把“遗传因子”命名为基因；
③萨顿提出基因在染色体上的假说；
④摩尔根通过果蝇杂交实验证明基因位于染色体上；
⑤20世纪中叶，科学家发现：染色体的主要组成成分是 DNA和蛋白质；
⑥艾弗里、赫尔希、蔡斯等科学家通过实验证明DNA是遗传物质。
知识点02 肺炎链球菌的转化实验
1.肺炎链球菌的体内转化实验：
①肺炎链球菌
菌落特点
荚膜有无
致病性
R型肺炎链球菌
粗糙
无
无
S型肺炎链球菌
光滑
有
有
②格里菲斯肺炎双球菌转化实验（肺炎双球菌体内转化实验）：
实验过程
结果分析
结论
①R型活细菌小鼠不死亡
R型细菌无毒性
加热致死的S型细菌，含有某种促使R型活细菌转化为S型活细菌的活性物质——转化因子
②S型活细菌小鼠死亡
S型细菌有毒性
③加热致死的S型细菌小鼠不死亡
加热致死的S型细菌已失活，毒性消失
小鼠死亡
R型细菌转化为S型细菌，且性状可以遗传
2.艾弗里等人肺炎双球菌转化实验（肺炎双球菌体外转化实验）：
（1）实验思路：设法逐步去除S型细菌的各组分后分别与R型活细菌混合培养，观察是否具有转化活性。
（2）实验过程及现象
③实验现象和结论：
①被转化的R型菌只是少量，在培养后既有R型细菌又有S型细菌的培养基中，R型菌的菌落占多数；
②S型菌的DNA能够使R型菌转化为S型菌，S型菌的蛋白质等不能使R型菌转化为S型菌；
③DNA是使R型细菌产生稳定遗传变化的物质，蛋白质不是使R型细菌产生稳定遗传变化的物质，DNA是遗传物质。
（3）减法原理：在对照实验中，与常态比较， 的称为“减法原理”。例如，在艾弗里的肺炎链球菌转化实验中，每个实验组特异性地 ，从而鉴定出DNA是遗传物质。
知识点03 减法原则
在每个实验组人为去除某个影响因素后，观察实验结果的变化。如：在艾弗里的肺炎链球菌转化实验中，每个实验组特异性地去除了一种物质，从而鉴定出DNA是遗传物质。
能力拓展
考法01 肺炎链球菌体内转化实验
①实验材料包括S型和R型肺炎双球菌、小鼠。
②肺炎双球菌的培养是在小鼠体内进行的。首先通过对小鼠单独注射S型和R型肺炎球菌，说明S型菌有毒性，使小鼠患败血症死亡；R型菌无毒，不能使小鼠患败血症死亡。通过用加热杀死的S型菌注射到小鼠体内与加热杀死的S型菌与活R型菌混合注射的对照，说明加热杀死的S型菌与活R型菌混合注射导致小鼠死亡的原因是R型菌转化为S型菌导致的。
③小鼠体内是否出现S型菌判断采用了两种方法，一是通过观察小鼠是否患败血症死亡，推测小鼠体内是否有S型菌；二是通过分离小鼠的细菌确定小鼠体内的细菌类型，第一组小鼠体内只有R型菌，第二组小鼠体内只有S型菌，第三组小鼠体内既没有S型菌，也没有R型菌，第四组小鼠体内既有S型菌，也有R型菌。
④实验得出的结论：加热杀死的S型细菌中含有某种转化因子使R型活细菌转化为S型活细菌。
特别提醒：格里菲斯没有证明遗传物质是什么。
【典例1】S型肺炎双球菌的荚膜表面具有多种抗原类型(如Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ等)，不同的抗原类型之间不能通过突变而发生转换；在特殊条件下离体培养S Ⅱ型肺炎双球菌可从中分离出R Ⅱ型菌。格里菲思将加热杀死的S Ⅲ型菌与R Ⅱ型菌混合后同时注入小鼠体内，小鼠患病并大量死亡，而且从患病死亡的小鼠体内获得了具有活性的S Ⅲ型菌；而单独注射加热杀死的S Ⅲ型菌，小鼠未死亡。此实验结果能支持的假设是( )
A．S Ⅲ型菌经突变形成了耐高温型菌
B．S Ⅲ型菌是由R Ⅱ型菌突变形成的
C．R Ⅱ型菌经过转化形成了S Ⅲ型菌
D．加热后S Ⅲ型菌可能未被完全杀死
【答案】C
【解析】由题意知，不同的抗原类型之间不能通过突变而发生转换。特殊条件下离体培养的S Ⅱ中可分离出R Ⅱ，说明R Ⅱ是由S Ⅱ突变而来，R Ⅱ也可突变为S Ⅱ，但S Ⅱ不能突变为S Ⅲ，故S Ⅲ不会是由R Ⅱ突变而来的；加热杀死的S Ⅲ型菌与R Ⅱ型菌混合后同时注入小鼠体内，小鼠患病并大量死亡，而且从患病死亡小鼠体内获得了具有活性的S Ⅲ型菌，而单独注射加热杀死的S Ⅲ型菌，小鼠未死亡，说明R Ⅱ型菌经过转化形成了S Ⅲ型菌。
考法02 肺炎链球菌体外转化实验
①实验材料包括S型和R型肺炎双球菌。
②肺炎双球菌的培养是在生物体外进行的。首先将加热致死的S型菌破碎制成细胞提取物，然后将提取物加入有R型菌的培养基培养、将提取物用不同酶加入有R型菌的培养基培养，观察培养基中出现的菌落类型。提取物不经处理就加入有R型菌的培养基培养的有S菌出现，提取物经蛋白酶、RNA酶和酯酶处理后加入有
③实验得出的结论：DNA是使R型菌产生稳定遗传变化的物质。
规律总结：
体内转化实验和体外转化实验的区别与联系
体内转化实验
体外转化实验
培养细菌
在小鼠体内
体外培养基
实验对照
R型细菌与S型细菌的毒性对照
S型细菌各组成成分的作用进行对照
巧妙构思
用加热杀死的S型细菌注射到小鼠体内作为对照实验来说明确实发生了转化
将物质提纯分离后，直接地、单独地观察某种物质在实验中所起的作用
实验结论
S型细菌体内有“转化因子”
S型细菌的DNA是遗传物质
联系
(1)所用材料相同；
(2)体内转化实验是体外转化实验的基础，体外转化实验是体内转化实验的延伸；
(3)两实验都遵循对照原则、单一变量原则
特别提醒]：
①转化的实质是基因重组而非基因突变：肺炎双球菌转化实验是指S型细菌的DNA片段整合到R型细菌的DNA中，使受体细胞获得了新的遗传信息，即发生了基因重组。
②加热并没有使DNA完全失去活性：加热杀死S型细菌的过程中，其蛋白质变性失活，但是内部的DNA在加热结束后随温度的降低又逐渐恢复活性。
③并非所有的R型细菌都能被转化，只是小部分R型细菌被转化成S型细菌。转化效率与DNA纯度有关，纯度越高转化效率越高。
【典例2】艾弗里和同事用R型和S型肺炎双球菌进行实验，结果如下表。从表中可知( )
实验组号
接种菌型
加入S型菌物质
培养皿长菌情况
①
R型
蛋白质
R型
②
R型
荚膜多糖
R型
③
R型
DNA
R型、S型
④
R型
DNA(经DNA
酶处理)
R型
A.①不能证明S型菌的蛋白质不是转化因子
B.②说明S型菌的荚膜多糖有酶活性
C.③和④说明S型菌的DNA是转化因子
D.①～④说明DNA是主要的遗传物质
【答案】C
【解析】①中加入的是S型菌的蛋白质，R型菌没有转化出S型菌，能证明S型菌的蛋白质不是转化因子；②说明S型菌的荚膜多糖不是转化因子，不能说明其具有酶活性；③④可组成对照实验，可证明S型菌的DNA是转化因子；①～④只能说明DNA是遗传物质，而不能说明DNA是主要的遗传物质。
考法03 加法原则和减法原则
①生物学实验是通过控制和干预实验现象而进行的探索活动。控制本身就是在分析的基础上找出影响现象产生的各种因素，从而以控制或干预某一需要研究的因素来达到认识事物本质的目的。从认识论的角度来看，生物学实验的控制可分为两大类：一类是设法排除对研究对象的干扰，另一类是设法对研究对象进行干扰。这两个相反方式的控制所依据的原理是减法原理和加法原理。
②加法原则和减法原则比较
实验原理
实验目的
观察的现象
举例
加法原则
给研究对象施加自变量进行干预
为了探求某一变量会产生什么结果
使研究对象在某些因素的作用下反映出某些特征
探究过氧化氢酶的高效性实验时，实验组滴加肝脏研磨液
减法原则
设法排除某种因素对实验对象的干扰，同时尽量保持被研究对象的稳定
为了探求消除某一变量会产生什么结果
使研究对象在消除某些因素的作用下反映出某些特征
在设计某种药物对动物疗效的实验研究中，选择纯种的某种动物作为实验材料，以排除个体差异对疗效的干扰作用
【典例3】艾弗里在探索肺炎双球菌遗传物质的实验中，很好的设计了“加法”实验和“减法”实验，请回答下列问题：
（1）在“加法”实验中，艾弗里在培养R型肺炎双球菌的培养基中分别加入了分离提纯的S型肺炎双球菌的DNA、蛋白质等物质，结果，只在加入DNA的培养基上出现了S型肺炎双球菌，实验结论是 。
（2）在“加法”实验之后，艾弗里又设计了“减法”实验，他在培养R型肺炎双球菌的培养基中除了加入分离提纯的S型肺炎双球菌的DNA之外，还同时加入了DNA水解酶，结果培养基上没有出现S型肺炎双球菌，该实验的结论是 ，从而进一步证明DNA是遗传物质。
（3）虽然艾弗里实验设计非常巧妙，但是受当时技术限制，他实验提取的DNA纯度最高时也还含有少量蛋白质，因此，仍有部分人对实验结果表示怀疑，请参考上述艾弗里的实验设计一组新的实验加以证明 。（写出思路即可）
【答案】（1）DNA是肺炎双球菌的遗传物质，蛋白质等其他物质不是
（2）DNA只有保持结构完整才能作为遗传物质（或DNA水解产物不是肺炎双球菌的遗传物质）
（3）将实验提取的DNA用蛋白酶进行处理，然后再加入到培养R型肺炎双球菌的培养基中，观察是否出现S型肺炎双球菌
【解析】S型肺炎双球菌有荚膜，有毒，会导致小鼠死亡；R型肺炎双球菌无毒，不会导致小鼠死亡。
（1）艾弗里在培养R型肺炎双球菌的培养基中分别加入了分离提纯的S型肺炎双球菌的DNA、蛋白质等物质，只有加入DNA培养基上出现了S型肺炎双球菌，实验证明DNA是肺炎双球菌的遗传物质，蛋白质等其他物质不是。
（2）培养R型肺炎双球菌的培养基中加入DNA，可以转化出S型菌，若加入DNA的同时加入了DNA水解酶，结果培养基上没有出现S型肺炎双球菌，说明DNA只有保持结构完整才能作为遗传物质。
（3）由题意可知，部分人对实验结果表示怀疑是因为艾弗里实验提取的DNA纯度最高时也还含有少量蛋白质，所以，参考“减法”实验，将实验提取的DNA用蛋白酶进行处理，分解蛋白质，然后再加入到培养R型肺炎双球菌的培养基中，观察是否出现S型细菌。
分层提分
题组A 基础过关练
1.肺炎链球菌的转化实验中，使R型细菌转化为S型细菌的转化因子是 ( )
A.S型细菌的荚膜多糖 B.S型细菌的蛋白质
C.S型细菌的DNA或蛋白质 D.S型细菌的DNA
2.艾弗里的肺炎链球菌体外转化实验证明了遗传物质是（ ）
A.蛋白质 B.多糖
C.DNA D.RNA
3.下列有关“肺炎链球菌转化实验”的结果中，可获得活的S型细菌的是（ ）
A.加入S型细菌DNA的培养基
B.注射加热杀死的S型细菌的小鼠
C.注射R型活细菌和加热杀死的S型细菌混合液的小鼠
D.添加经DNA酶处理后的S型细菌的DNA和R型活细菌的培养基
4.下列关于肺炎链球菌的叙述，正确的是（ ）
A.具有核糖体，其形成与核仁有关
B.与R型菌相比，S型菌不易受宿主正常防护机制的破坏
C.遗传物质是RNA，只位于拟核区
D.加热杀死的S型细菌，其蛋白质和DNA都没有失活
5.下列有关肺炎链球菌及其转化实验的叙述，正确的是（ ）
A.给小鼠注射S型菌的DNA，小鼠将患败血症而死亡
B.S型菌的致病性与其细胞表面的一层多糖类物质有关
C.实验中少量R型菌转化为S型菌的现象属于基因突变
D.S型菌的DNA引起细菌的转化效率高低与其纯度无关
6.用R型和S型肺炎链球菌进行实验，其过程和结果如图所示，下列叙述错误的是（ ）
A.各组均可以观察到有表面粗糙的菌落
B.S型菌的荚膜可使菌体不易受到宿主正常防护机制的的破坏
C.只有D组有S型菌生成说明DNA是主要的遗传物质
D.R型菌能转化为S型菌的根本原因是发生了基因重组
题组B 能力提升练
7.艾弗里和同事用R型和S型肺炎链球菌进行实验，结果如下表。下列说法正确的是（ ）
A.实验①说明S型菌的蛋白质不是转化因子 B.②说明S型菌的荚膜多糖有酶活性
C.③和④①说明S型菌的DNA是转化因子 D.①～④说明DNA是主要的遗传物质
8.某兴趣小组进行了肺炎链球菌的体外转化实验，如图表示该转化实验中的三组实验，其中高温和酶处理的时间适宜。下列相关推测或叙述不合理的是（ ）
A．甲组和乙组的S型菌的蛋白质都失去发挥作用的可能性
B．甲组和乙组的培养基上都会出现光滑型菌落和粗糙型菌落
C．丙组的培养基上只有R型菌落，可间接证明S型菌的DNA是遗传物质
D．该实验能证明R型菌转化成S型菌主要是由S型菌的DNA引起的
9.在艾弗里的肺炎链球菌的转化实验中有三组实验：在含有R型菌的培养基中分别加入S型菌的DNA（甲）、S型菌的蛋白质（乙）、S型菌的DNA和DNA酶（丙），培养一定时间。下列叙述正确的是（ ）
A.甲组和乙组的培养基中均含有少量的S型菌
B.甲、乙两组实验对比可说明DNA能促使S型菌转化为R型菌
C.甲组培养基中含有的S型菌的数量只与培养基的培养条件有关
D.甲、丙两组实验对比可说明DNA被分解后就不能促使R型菌发生转化
10.某科研人员为了验证格里菲思的肺炎链球菌转化实验，对实验鼠进行了4次注射实验，如图所示。下列相关叙述，正确的是（ ）
A.活菌甲是有荚膜的R型细菌，而活菌乙是无荚膜的S型细菌
B.由注射②和④的结果可知，活或死的S型细菌都能使小鼠死亡
C.在死鼠2的血液中应有活菌甲和活菌乙，后者最初由活菌甲转化而来
D.死菌乙未导致鼠3死亡，由此说明未处理的S型菌不会导致小鼠死亡
11.细菌转化是指某一受体细菌通过直接吸收来自另一供体细菌的一些含有特定基因的DNA片段，从而获得供体细菌的相应遗传性状的现象，如肺炎双球菌转化实验。S型肺炎链球菌有荚膜，菌落光滑，可致病，对青霉素敏感。在多代培养的S型菌中分离出了两种突变型：R型，无荚膜，菌落粗糙，不致病；抗青霉素的S型（记为PenrS型）。现用PenrS型菌和R型菌进行下列实验，对其结果的分析最合理的是（ ）
A.甲组中部分小鼠患败血症，注射青霉素治疗后均可康复
B.乙组中可观察到两种菌落，加青霉素后仍有两种菌落继续生长
C.丙组培养基中含有青霉素，所以生长的菌落是PenrS型菌
D.丁组中因为DNA被水解而无转化因子，所以无菌落生长
12.下列关于“肺炎链球菌转化实验”的叙述，正确的是（ ）
A.活体转化实验中，R型菌转化成的S型菌不能稳定遗传
B.活体转化实验中，S型菌的荚膜物质使R型菌转化成有荚膜的S型菌
C.离体转化实验中，蛋白质也能使部分R型菌转化成S型菌且可实现稳定遗传
D.离体转化实验中，经DNA酶处理的S型菌提取物不能使R型菌转化成S型菌
题组C 培优拔尖练
13.（2020·浙江7月卷，12）下列关于“肺炎双球菌转化实验”的叙述，正确的是（ ）
A.活体转化实验中，R型菌转化成的S型菌不能稳定遗传
B.活体转化实验中，S型菌的荚膜物质使R型菌转化成有荚膜的S型菌
C.离体转化实验中，蛋白质也能使部分R型菌转化成S型菌且可实现稳定遗传
D.离体转化实验中，经DNA酶处理的S型菌提取物不能使R型菌转化成S型菌
14.（2019·浙江4月卷，20）为研究R型肺炎双球菌转化为S型肺炎双球菌的转化物质是DNA还是蛋白质，进行了肺炎双球菌体外转化实验，其基本过程如图所示：
下列叙述正确的是（ ）
A.甲组培养皿中只有S型菌落，推测加热不会破坏转化物质的活性
B.乙组培养皿中有R型及S型菌落，推测转化物质是蛋白质
C.丙组培养皿中只有R型菌落，推测转化物质是DNA
D.该实验能证明肺炎双球菌的主要遗传物质是DNA
15．（2017·浙江4月卷，20）肺炎双球菌转化实验的部分过程如图所示。下列叙述正确的是（ ）
A.S型肺炎双球菌的菌落为粗糙的，R型肺炎双球菌的菌落是光滑的
B.S型菌的DNA经加热后失活，因而注射S型菌后的小鼠仍存活
C.从病死小鼠中分离得到的肺炎双球菌只有S型菌而无R型菌
D.该实验未证明R型菌转化为S型菌是由S型菌的DNA引起的
16.（2016·浙江10月卷，11）用R型和S型肺炎双球菌进行实验，其过程和结果如图所示。据图分析可知（ ）
A．RNA是转化因子 B．荚膜多糖具有生物活性
C．DNA是转化因子 D．DNA是主要的遗传物质
17.（2011·广东卷，2）艾弗里和同事用R型和S型肺炎双球菌进行实验，结果如下表。从表可知（ ）
实验组号 接种菌型 加入S型菌物质 培养皿长菌情况
①
R
蛋白质
R型
②
R
荚膜多糖
R型
③
R
DNA
R型、S型
④
R
DNA（经DNA酶处理）
R型
A．①不能证明S型菌的蛋白质不是转化因子
B．②说明S型菌的荚膜多糖有酶活性
C．③和④说明S型菌的DNA是转化因子
D．①~④说明DNA是主要的遗传物质
18.（2008·江苏卷，8）某研究人员模拟肺炎双球菌转化实验，进行了以下4个实验：
①S型菌的DNA＋DNA酶→加入R型菌→注射入小鼠
②R型菌的DNA＋DNA酶→加入S型菌→注射入小鼠
③R型菌＋DNA酶→高温加热后冷却→加入S型菌的DNA→注射入小鼠
④S型菌＋DNA酶→高温加热后冷却→加入R型菌的DNA→注射入小鼠
以上4个实验中小鼠存活的情况依次是（ ）
A．存活、存活、存活、死亡 B．存活、死亡、存活、死亡
C．死亡、死亡、存活、存活 D．存活、死亡、存活、存活
19.如图为肺炎双球菌转化实验的部分图解，请据图回答下列问题：
（1）该实验是在格里菲思的肺炎双球菌转化实验的基础上进行的，其中格里菲思的实验得出的结论是____________________________________________。
（2）依据上图所示实验，可以作出_______________________________的假设。
（3）为验证（2）的假设，需设计下面甲和乙两组实验：________________________________________。
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