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三、细胞对代谢物的吸收与排出
细胞质膜最基本的性质是具有半通透性，不允许细胞内外的分子和离子自由出
入。但是由于细胞的生命活动是特殊的分子运动，细胞内有些物质或离子的浓度 特别高，这就要求细胞质膜不仅仅作为物质出入细胞的障碍，还要具有控制分子
和离子通过的能力。换句话说，细胞质膜必须具有选择性地进行物质跨膜运输、
调节细胞内外物质和离子的平衡及渗透压平衡的能力。
一般说来，外界环境中，脂溶性的非极性分子容易透过细胞膜；水溶性的强极性 的分子，不容易透过细胞膜。一些较大分子需要膜上的蛋白质以各种方式"帮
助"通过。更大的颗粒，需要"细胞内吞"进入细胞，或"吐出"细胞。
（一）水进出细胞
水主要是通过渗透进入细胞，细胞则利用渗透压防止水的丢失。
细胞质膜具有两个基本的特性：允许小分子物质通过扩散(diffusion) 穿过细胞
质膜，也可以让水通过渗透(osmosis) 进入细胞。但是扩散和渗透在概念上是不
同的( 1-63)
图 。
图 1-63 和渗透的比较( 自 Kleinsmith
扩散 引 et ，al. 1995)
上: 在简单扩散中，膜允许溶质透过；溶质从浓度高的一侧移向浓度低的一侧，
当达到平衡时，两侧的浓度相等。下: 渗透中，膜不允许溶质透过，但是，水 在
能够从溶质浓度低的一侧向溶质浓度高的一侧扩散。当达到平衡时，两侧溶质的
浓度是相等的，但含有过多水分的一侧具有较高水压。
扩散是指物质沿着浓度梯度从半透性膜浓度高的一侧向低浓度一侧移动的过程， 通常把这种过程称为简单扩散。这种移动方式是单个分子的随机运动，无论开始 的浓度有多高，扩散的结果是两边的浓度达到平衡。虽然这种移动不需要消耗化 学能，主要是依靠扩散物质自身的力量，但从热力学考虑，它利用的是自由能。 如果改变膜两侧的条件，如加热或加压，就有可能改变物质的流动方向，其原因 就是改变了自由能。严格地说，扩散是物质从自由能高的一侧向自由能低的一侧
流动。
渗透的含义则是指水分子以及溶剂通过半透性膜的扩散。 水的扩散同样是从自由 能高的部位向自由能低的部位移动，如果考虑到溶质的话，水是从溶质浓度低的
地方向溶质浓度高的地方流动。
正是根据水与水中溶质在膜通透性上的差别，才将膜称为半透性的
(semipermeable) 。当两种不同浓度的溶液被半透性的膜分隔开后，高溶质浓度
的一侧是高渗的(hypertonic)侧则是低渗的(hypoosmotic)
，而低溶质一 。若两
侧的溶质浓度相等，则称为等渗的(isoosmotic) 。
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细胞质膜的渗透现象能够很好地解释生物学上的一个熟知的现象：细胞在不同浓
度的溶液中，会发生膨胀(swell) 或收缩(shrink) 。实际上这种现象取决于细胞
液的溶质及其浓度。
由于动物细胞没有细胞壁， 所以动物细胞与植物细胞在高渗和低渗溶液中的表现
是不同的( 1-64)
图 。如将红细胞置于高渗溶液中，水则会从细胞中渗出，细胞
发生收缩；若将红细胞置于低渗溶液中，细胞则会吸水膨胀并导致细胞破裂。当
将植物细胞置于高渗溶液中，细胞脱水发生质壁分离(plasmolysis) 。若是低渗
溶液， 植物原生质吸水膨胀形成对细胞壁的压力，称为膨压(turgor ， pressure)
植物的细胞壁保护细胞防止膨胀破裂。由于水的进入，细胞内的压力升高，使细
胞变得坚硬，使植株看上去新鲜挺拔。
图 1-64 动物细胞和植物细胞在不同浓度的蔗糖溶液中的行为( 引自 Kleinsmith
et ，1995) al.
细胞质膜中有一种蛋白质与水进入细胞有关，即水通道蛋白。发现水通道蛋白的
科学家获得了 2003 年诺贝尔化学奖。
（二）细胞代谢物的被动吸收
所谓被动吸收是物质进入细胞不消耗 ATP 是否需要膜蛋白的帮助，分为简 。根据
单扩散和帮助扩散。无论是简单扩散还是帮助扩散，其先决条件出细胞膜两侧的 浓度梯度，以浓度差为推动力，即需要势能。其最终结果仍是使该物质在细胞内
外达到平衡。
简单扩散(simple diffusion) 基本方式，不需要膜蛋白的帮助，也 是被动吸收的
不消耗 ATP ，而只靠膜两侧保持一定的浓度差，通过扩散发生的物质运输。
细胞质膜的这种被动运输方式并非对任何物质都是适合的，它具有一定的限制，
限制因素是物质的脂溶性、分子大小和带电性。一般说来， 气体分子（如 O2 、
CO2 ）、小的不带电的极性分子（如脲、乙醇）、脂溶性的分子等易通过质 、N2
膜，大的不带电的极性分子（如葡萄糖）和各种带电的极性分子都难以通过质膜
( 1-65)
图 。
图 1-65 物质对细胞质膜的扩散特性( 引自 Raven & ，1992) Johnson
从图 1-65 可以看出，葡萄糖是极易溶于水的分子，但难以自由通过质膜，其原 因是分子较大。由于葡萄糖是细胞的主要能源分子，细胞必须吸收。实际上，细 胞有很多方式吸收葡萄糖，其中有一种方式是通过细胞质膜中蛋白质的帮助，由
于该蛋白对葡萄糖的运输不消耗 ATP 且只能顺浓度梯度，将具有这种运输称 ，并
为促进扩散(facilitated diffusion) 。
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促进扩散又称易化扩散、协助扩散，或帮助扩散。是指非脂溶性物质或亲水性物 质， 如氨基酸、糖和金属离子等借助细胞膜上的膜蛋白的帮助顺浓度梯度或顺
电化学浓度梯度， 不消耗 ATP 进出细胞的一种运输方式( 1-66)
图 。
图 1-66 促进扩散( 引自 Solomon ，2002) ，et.al.
促进扩散同简单扩散相比，具有以下一些特点：
1. 进扩散需要膜蛋白的帮助，并且扩散速度比简单扩散的速度要快几个数量级。
2. 简单扩散的速率与溶质的浓度成正比，而膜蛋白帮助的促进扩散可以达到最大值。 3. 在简单扩散中，结构上相似的分子以基本相同的速度通过膜，而在促进扩散中，运
输蛋白对结构相似的分子要进行严格地鉴别，换句话说，运输蛋白具有高度的选择
性。如运输蛋白能够帮助葡萄糖快速运输，但不帮助与葡萄糖结构类似的糖类运输。
运输蛋白对溶质的特异性相当于酶与底物的特异性，这也说明运输蛋白具有与溶质
结合的位点，这种位点与酶分子的活性位点作用相似。
4. 与简单扩散不同，运输蛋白的促进扩散作用会受到各种抑制。膜运输蛋白的运输作
用也会受到类似于酶的竞争性抑制，以及蛋白质变性剂的抑制作用，因此，运输蛋
白又被称为透性酶(permease)。
（三）主动运输
被动运输只能将物质从高浓度向低浓度方向运输， 趋向于细胞内外的浓度达到平 衡。实际上，细胞内外的物质浓度差别很大，即使在细胞内，不同物质间的浓度 差别也很大，浓度的差异是维持细胞生命活动所必须的，仅有被动运输是不可能 建立这些差异的，也不可能维持细胞内物质浓度的稳定。因此需要有主动的运输
方式，保证细胞内物质的稳定，并建立不同的浓度梯度。
主动运输涉及物质输入和输出细胞和细胞器，并且能够逆浓度梯度或电化学梯
度。这种运输对于维持细胞和细胞器的正常功能来说起 3个重要作用:
1. 是保证了细胞或细胞器从周围环境中或表面摄取必需的营养物质，即使这些营养物
质在周围环境中或表面的浓度很低；
2. 能够将细胞内的各种物质，如分泌物、代谢废物以及一些离子排到细胞外，即使这
些物质在细胞外的浓度比细胞内的浓度高得多；
3. 能够维持一些无机离子在细胞内恒定和最适的浓度，特别是 K+、Ca2+ 和 H+ 的浓
度。
概括地说，主动运输主要是维持细胞内环境的稳定，以及在各种不同生理条件下 细胞内环境的快速调整。如果说被动运输是减少细胞与周围环境的差别的话，主
动运输则是努力创造差别，维持生命的活力。
主动运输是由运输蛋白介导的物质运输方式， 能够使物质从低浓度向高浓度流
动。主动运输具有 4个基本的特点:
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