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孟德尔遗传定律中特殊类型分析
摘要 人教版高中生物为模块式的教学，必修2主要介绍的为遗传与进化，关于孟德尔的两大定律是本模块的重点知识，通过教材的学习是学生了解孟德尔的两大基本定律，但在习题中往往会出现一些不同于教材中一些比例，这是学生难以掌握的一点，本文就相关的一些特殊比例举例进行简单的分析。
关键字 基因互作 自由组合定律 表型模拟 致死基因
1、基因互作
概念：不同基因间的相互作用，可以影响性状的表现。通常有以下情况。
1.1、互补效应
两对独立遗传基因分别处于纯合显性或杂合显性状态时共同决定一种性状的发育，当只有一对基因显性，或两对基因都是隐性时，则表现为另一种性状，F2产生9：7的比例，测交后代产生1：3的比例。
例1：（2008年宁夏理综）某植物的花色由两对自由组合的基因决定。显性基因A和B同时存在时，植株开紫花，其他情况开白花。
请回答：开紫花植株的基因型有　 　种，其中基因型是　　 　的紫花植株自交，子代表现为紫花植株：白花植株＝9:7。基因型为　 　和　　 　的紫花植株各自自交，子代表现为紫花植株：白花植株＝3：1。基因型为　　 　的紫花植株自交，子代全部表现为紫花植株。
【解析】由题意可知，紫色花的基因型为A B ，其他的都是白色，所以紫色的基因型有4种，分别为AABB、AaBB、AABb、AaBb。其中AaBb自交后代为A B ：A bb：aaB ：aabbr=9:3:3:1，即紫色：白色=9:1。而AABB自交后代全为AABB，即紫色。AaBB、AABb相当于是一对等位基因，符合分离定律，后代比例为3:1。
【答案】4 AaBb AaBB AABb AABB
1.2、积加效应
两种显性基因同时存在产生一种性状，单独存在时能分别表示相似的性状，两种基因均为隐性时又表现为另一种性状，F2产生9：6：1的比例，测交后代比例为1：2：1。
例2：一种观赏植物，纯合的蓝色品种和纯合的红色品种杂交，F1全为蓝色，F1自交，F2表现型及其比例为蓝色：紫色：红色=9:6:1，F2中紫色植株的基因型有几种，分别是哪些？（用A和a，B和b表示）
【解析】根据题意，F2中的比例为9:6:1，可以知道控制花色的基因有两对，并遵循孟德尔自由组合定律。亲本为蓝色和红色纯合，F1为蓝色，所以蓝色为显性，且为双杂合子，即F1的基因型为AaBb，根据自由组合定律，F2中应该出现比例为A B ：A bb：aaB ：aabbr=9:3:3:1，实际比例为9:6:1，故紫色的基因型应该包括A bb和aaB 。
【答案】F2紫色植株有4种基因型，分别为Aabb，AabbaaBB，aaBb。
1.3、重叠效应
两对或多对独立基因表现型能产生相同的影响，F2产生15：1的比例，重叠作用也称重复作用，只要有一个显性重叠基因存在，该性状就能表现，其测交后代性状分离比为3：1。
例3：蚕的白色茧(A)对黄色茧（a）是显性，抑制黄色出现的基因（B）对黄色出现基因（b）是显性。两对等位基因位于两对同源染色体上，现用杂合白色茧（AaBb）蚕相互交配，后代中白色茧对黄色茧的分离比是？
【解析】F1 AaBb
↓自交
F2 ： A＿B＿ A＿bb aa B＿ aabb
比例： 9/16 3/16 3/16 1/16
在此题中， F2 中的A＿B＿、A＿bb因为有A基因而表现为白色，而aa B＿因为有B基因而表现为白色，故只有aabb表现为黄色占1/16，白色茧有A＿B＿、A＿bb 、aa B＿占15/16。因此F2 中白色茧对黄色茧的分离比为15:1。
【答案】F2中白色茧对黄色茧的分离比为15:1。
1. 4、隐性上位作用
在两对互作的基因中，其中一对隐性基因对另一对基因起上位性作用，F2的分离比例为9：3：4。
上位性：两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用，其中一对基因对另一对基因的表现有遮盖作用。
例4：（2010新课标全国卷）某种自花受粉植物的花色分为白色、红色和紫色。现有4个纯合品种：l个紫色(紫)、1个红色(红)、2个白色(白甲和白乙)。用这4个品种做杂交实验，结果如下：
实验1：紫×红，Fl表现为紫，F2表现为3紫：1红；
实验2：红×白甲，Fl表现为紫，F2表现为9紫：3红：4白；
实验3：白甲×白乙，Fl表现为白，F2表现为白；
实验4：白乙×紫，Fl表现为紫，F2表现为9紫：3红：4白。
综合上述实验结果，请回答：
(1)上述花色遗传所遵循的遗传定律是 。
(2)写出实验1(紫×红)的遗传图解(若花色由一对等位基因控制，用A、a表示，若由两对等位基因控制，用A、a和B、b表示，以此类推)。遗传图解为 。
（3）为了验证花色遗传的特点，可将实验2(红×白甲)得到的F2植株自交，单株收获F2中紫花植株所结的种子，每株的所有种子单独种植在一起可得到一个株系，观察多个这样的株系，则理论上，在所有株系中有4/9的株系F3花色的表现型及其数量比为 。
【解析】（1）根据实验2或实验4中F2代的性状分离比可以判断由两对等位基因控制花色，且这两对等位基因的遗传遵循自由组合定律。
(2)因为控制花色的两对等位基因遵循自由组合定律，所以实验2和实验4中F1代紫色的基因型为AaBb，F1 代自交后代有以下两种可能:
由以上分析可判断：实验1中紫色品种的基因型为AABB，红色品种的基因型为AAbb或aaBB。从而写出实验1的遗传图解，注意遗传图解书写的完整性：表现型、基因型、比例及相关符号。(3)实验2的F2植株有9种基因型，其中紫花植株中基因型为AaBb的植株占4/9。单株收获后的所有株系中，4/9的株系为AaBb的子代，其花色的表现型及其数量比为9紫∶3红∶4白。
【答案】（1）自由组合定律
（2）遗传图解为：
（3）9紫：3红：4白
1.5、多因一效
两对或多对队里基因表象能产生相同影响，并且具有累加效果，随着显性基因或隐性基因的数目变化，累加效果越多。
例5：人的眼色是两对等位基因（A、a和B、b，二者独立遗传）共同决定的。在一个体中，两对基因处于不同状态时，人的眼色如下表：
个体基因组成
性状表现（眼色）
四显基因（AABB）
黑色
三显一隐（AABb、AaBB）
褐色
二显二隐（AAbb、AaBb、aaBB、）
黄色
一显三隐（Aabb、aaBb）
深蓝色
四隐基因（aabb）
浅蓝色
若有一对黄色夫妇，其基因型均有AaBb。从理论上计算：
（1）他们所生的子女中，基因型有 种，表现型共有 种。
（2）他们所生的子女中，与亲代表现型不同的个体所占的比例为 。
（3）他们所生的子女中，能稳定遗传的个体的表现型及比例为 。
（4）若子女中的黄色女性与另一家庭的浅蓝色眼男性婚配，该夫妇生下浅蓝色眼女儿的概率为 。
【解析】从题意看，A和B的效应是相同的，而AaBb可以产生AB、Ab、aB、ab四种配子，子女中基因型已经知道为9种，分别为1/16AABB、2/16AaBB、2/16AABb、4/16AaBb、1/16AAbb、1/16aaBB、2/16Aabb、2/16aaBb、1/16aabb，五中表现型都会出现，其中与亲代相同的表现型有：4/16+1/16+1/16=3/8，不同的为：1-3/8=5/8，能够稳定遗传的有：1/4。黄色颜色的后代有以下几种基因型：1/16AAbb、1/16aaBB和4/16AaBb，若是1/16Aabb和1/16aaBB与aabb婚配不能生出aabb的子女。只有是AaBb与aabb婚配有1/4的概率产生aabb的后代，而AaBb占所有黄眼子女的2/3，故产生浅蓝色眼的女儿的概率,2/3*1/2*1/4=1/12。
【答案】（1）9 5 （2）5/8 （3）1/4 （4）1/12
以上几种几种情况都来自于基因自由组合定律，实质上都是等位基因的分离和非等位基因的自由组合。在孟德尔的豌豆两对相对性状的杂交试验中表现型比例为9:3:3:1，其实对应的基因型是Y R ：Y rr：yyR ：yyrr=9:3:3:1。而上述的1.1-1.4其实是这里面的变形，如Y R ：（Y rr+yyR ）：yyrr=9:6:1，（Y R +Y rr+yyR ）：yyrr=15:1等等。所以在对这些类型进行讲解时，需要抓住本质上相同的地方，再进行分类分析，根据基因型和表现型的对应关系就可以知道这些比例的由来了。在遇到这样的习题时以不变应万变，只要符合自由组合定律就可以类比这样的题目去解析。如1.5累加效应相对比较复杂，但是我们可以根据其配子的类型，分析出其中的规律即可。除此之外，还有显性上位12:3:1,和抑制效应13:3等。
2、表型模拟
表型模拟是由于环境的影响导致表型与某种基因型的表型很相似的现象。
遗传学家曾做过这样的试验：长翅果蝇幼虫正常的培养温度为25℃，将孵化后4—7天的长翅果蝇幼虫放在35—37℃的环境中处理6—24小时后，得到了一些残翅果蝇，这些残翅果蝇在正常环境温度下产生的后代仍然是长翅果蝇。此过程中，长翅和残翅是一对相对性状，由一对等位基因控制，由于生长环境的区别，导致长翅基因型的果蝇变成了残翅果蝇，但子代并未发生基因突变。
表型模拟说明，生物的性状是由基因控制的，同时也受到环境因素的影响，基因型是内因，环境是外因。
3、某些基因致死
基因致死主要包括：显性致死、隐性致死、配子致死和合子致死。
3.1、显性致死
显性致死指的是显性纯合致死，当某种基因显性纯合时无法生存，一般情况下有两个可能，一种是胚胎时期死亡，另一种是性成熟之前死亡，总之在显性纯合时无法产生后代。
例6：在一些性状的遗传中，具有某种基因型的合子不能完成胚胎发育，导致后代中不存在该基因型的个体，从而使性状的分离比例发生变化。小鼠毛色的遗传就是一个例子。一个研究小组，经大量重复实验，在小鼠毛色遗传的研究中发现：
A．黑色鼠与黑色鼠杂交，后代全部为黑色鼠。
B．黄色鼠与黄色鼠杂交，后代中黄色鼠与黑色鼠的比例为2：1。
C．黄色鼠与黑色鼠杂交．后代中黄色鼠与黑色鼠的比例为1：1。
根据上述实验结果，回答下列问题：(控制毛色的显性基因用A表示，隐性基因用a表示)
(1)黄色鼠的基因型是 ，黑色鼠的基因型是 。
(2)推测不能完成胚胎发育的合子的基因型是 。
【解析】 本题考查据后代性状分离比判断致死类型、显隐性判断、遗传图解的书写等有关知识。
据B中黄色鼠与黄色鼠杂交，后代中出现黑色鼠，可判定黄色鼠是显性。且亲本黄色鼠都是杂合子(Aa)。常规情况下Aa×Aa交配后代中黄色鼠与黑色鼠比例为3：1，但实际为2：1，根据题目中的提示“具有某种基因型的合子不能完成胚胎发育，导致后代中不存在该基因型的个体，从而使性状分离比例发生变化。”可推测该致死类型为显性纯合致死。
【答案】 (1)Aa aa (2)AA
3.2、隐性致死
隐性致死指的是隐性纯合致死，当某种基因隐性纯合时无法生存，一般情况下也有两个可能，一种是胚胎时期死亡，另一种是性成熟之前死亡，总之在显性纯合时无法产生后代。
例7：基因型为Aa的亲本连续自交，若aa不能适应环境而被淘汰，则第三代AA、Aa所占的比例分别是（  ）
A．7/8  1/8                             B．15/16  1/16     
C．19/27  8/27                          D．7/9  2/9
【解析】F2中三种基因型（含被淘汰的aa）及比例为：AA：1/3＋1/6＝1/2，Aa：1/3，aa：1/6，由于aa被淘汰，则F2中AA所占的比例为（1/2）/（1/2＋1/3）＝3/5，Aa所占的比例为（1/3）/（1/2＋1/3）＝2/5，F2自交得到F3， F3中三种基因型（含被淘汰的aa）及比例为：AA：3/5＋1/10＝7/10；Aa：1/5，aa：1/10。由于aa被淘汰，则F3中AA所占的比例为（7/10）/（7/10＋1/5）＝7/9；Aa所占的比例为（1/5）/（7/10＋1/5）＝2/9。
【答案】
3.3、配子致死
配子致死是指在形成含某种基因的配子没有活性，或者是死亡，可分为雄配子致死和雌配子致死，大多时候是雄配子致死。
例8：某种雌雄异株的植物有宽叶和狭叶两种类型，宽叶由显性基因B控制，狭叶由隐性基因b控制，B和b均位于X染色体上。基因b使雄配子致死。请回答下列问题。
（1）若后代全为宽叶雄株个体，则其亲本基因型为 。
（2）若后代全为宽叶，雌、雄植株各半时，则其亲本基因型为 。
（3）若后代全为雄株，宽叶和狭叶个体各半时，则其亲本基因型为 。
（4）若后代性比为1∶1，宽叶个体占3/4，则其亲本基因型为 。
【解析】由题目的“基因b使雄配子致死”的条件可得（注：含Xb的雌配子不死亡）：
亲本
XBY
XbY
XBXB
XBXb
XbXb
配子
XB、Y
Y
XB
XB、Xb
Xb
根据上表可知：由于XbY只产生一种配子Y，如果后代只有雄株，则父本必为XbY，如果后代既有雄株又有雌株，则父本的基因型为XBY。确定了父本的基因型后，再根据后代中宽叶和狭叶的比例来确定母本的基因型。如第一问，后代只有雄株，则父本的基因型为XbY，又因为后代只有宽叶，则母本不可能产生Xb的配子，母本的基因型只能是XBXB。
【答案】（1）XbY、XBXB （2）XBY、XBXB （3）XbY、XBXb
（4）XBY、XBXb
3.4、合子致死
合子致死是指致死基因在胚胎期或成体阶段致死。可以根据例6和例7来看，合子致死一般与显性致死和隐性致死联系在一起。其实就是和我们所学习的现在生物进化理论一样，不适应环境的将被淘汰。
4、性状与性别相关联的非伴性遗传
在某些生物中同一种基因型的个体因性别表现型具有一定的差异，而这些基因并非在性染色体上，不符合伴性遗传的特点，下面以牛的有角和无角对应关系为例，假设控制有角的基因为H，无角的为h，下表为牛的角有无得对应关系。
基因组成
HH
Hh
hh
公牛的性状表现
有角
有角
无角
母牛的性状表现
有角
无角
无角

上面的只是其中一些常见特殊比例类型，本文不能将所以得类型进行归纳总结，但关于此方面习题的解析，重点抓住基因的分离定律和自由组合定律，把握住基因型不变的原则，寻找其中基因型与表现型的关系即可。

参考文献：
1.《普通高中生物课程标准》
2.《2014年普通高等学校招生全国统一考试安徽卷考试说明》

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