细胞生物学[第二章细胞的统一性和多样性]课程预习.docx

第二章 细胞的统一性和多样性
一、细胞的基本概念
(一)细胞是生命活动的基本单位
要阐述为什么说细胞是生命活动的基本单位，可以从以下几个方面去理解：
(1)一切有机体都由细胞构成，细胞是构成有机体的基本单位。
一切有机体均由细胞构成，只有病毒是非细胞形态的生命体。单细胞生物的有机体仅由一个细胞构成。多细胞生物的有机体根据其复杂程度由数百乃至万、亿计的细胞构成。有些低等的多细胞生物体，如盘藻仅有4～8个或几十个相同的细胞组成，它们实际上是单细胞与多细胞生物之间的过渡型。高等动物植物有机体由无数个功能与形态结构不同的细胞组成。
(2)细胞具有独立的、有序的自控代谢体系，细胞是代谢与功能的基本单位。
细胞本身有一套严格程序的、自动控制的代谢体系，这是由细胞自身结构的装置及其协调性所决定的，是长期进化的产物，细胞结构完整性的任何破坏，都会导致细胞代谢的有序性与自控性的失调。
(3)细胞是有机体生长与发育的基础。
一切有机体的生长与发育都以细胞的增殖与分化为基础，这是研究生物发育的基点。有机体的生长与发育依靠细胞的分裂、细胞体积的增长、细胞的分化与凋亡来实现，细胞是生物生长与发育的基本单位。
(4)细胞是遗传的基本单位，细胞具有遗传的全能性。每一个细胞都含有全套的遗传信息，即全套的基因，它们具有遗传的全能性。
(5)没有细胞就没有完整的生命。
(二)细胞的基本共性
(1)组成细胞的基本化学元素是碳(C)、氢(H)、氧(O)、氮(N)、磷(P)、硫(S)、钙(Ca)、钾(K)、铁(Fe)、钠(Na)、氯(C1)、镁(Mg)等。
(2)所有的细胞表面均有由磷脂双分子层与镶嵌蛋白质构成的生物膜，即细胞膜。真核细胞还具有内膜系统。
(3)所有的细胞都有两种核酸，即DNA和RNA作为遗传信息复制与转录的载体。病毒只有一种核酸，DNA或者RNA。
(4)核糖体是任何细胞不可缺少的基本结构。
(5)所有细胞的增殖都是一分为二的方式进行分裂，遗传物质在分裂前复制加倍，在分裂时均匀地分配到两个子细胞内，这是生物繁衍的基础与保证。
二、原核细胞和古核细胞
根据细胞进化地位、结构的复杂程度、遗传装置的类型与主要生命活动的方式，可分为：原核细胞(prokaryotic cell)，真核细胞(eukaryotic cell)，古细菌(archaeobacteria)。
(一)原核细胞
原核细胞的特点：原核细胞没有典型的细胞核，即没有核膜将它的遗传物质与细胞质分隔开来，这是它与真核细胞最重要的区别。原核细胞的其他特点还有：①遗传的信息量小，遗传信息载体仅由一环状DNA构成；②细胞内没有分化为以膜为基础的具有专门结构与功能的细胞器和细胞核膜；③原核细胞的体积很小，直径由0．2～10μm不等。
原核细胞包括细菌、支原体、衣原体、立克次氏体、放线菌、蓝藻。
1．最小最简单的细胞——支原体
支原体是目前已知的可以自由生活的最小最简单的生物细胞。支原体具备生命活动最基本的特征：①具有典型的细胞膜、环状双链DNA及一定数量的核糖体；②二分裂或出芽方式繁殖；③可在体外培养，菌落极小，呈“油煎蛋”状，最大菌落直径0．6ram，菌落中央厚而色深，边缘薄而透明；④个体很小，直径0．1～0．3μm；⑤没有细胞壁，同一培养中，形态多样。
支原体大多为腐生型，极少数可引起人及动植物病等，如传染性牛胸膜肺炎是由蕈状支原体引起的；无乳支原体可引起绵羊、山羊缺乳症；关节支原体、溶神经支原体可引起鼠关节炎和鼠旋转病，近年来还发现它可引起植物病害，如翠菊黄化病、枣疯病等。
2．原核细胞的两个代表之一——细菌
细菌是自然界分布最广、个体数量最多、与人类关系极为密切的有机体。细菌有三种形态：球状或椭圆形称为球菌；杆状或圆柱形称为杆菌；螺旋形或弧形称为螺旋菌。绝大多数细菌的直径在0．5～5．0μm之间，也有极少的巨型细菌。
细菌细胞没有典型核结构，但绝大多数细菌：①有明显核区或称类核(nucleoid)，主要由一个环状DNA分子盘绕而成，核区四周是较浓密的胞质物质；②除核糖体外，没有类似真核细胞的细胞器；③细菌细胞膜是典型生物膜结构，并且它具有多功能性。
(1)细菌细胞的核区与基因组。
1)细菌细胞只具有原始形态的核，没有核膜，更没有核仁，为了与真核细胞典型的核区别称为核区或类核(nucleoid)。
2)一个菌细胞一般只有一个核区，但处于生长增殖状态时，一个细菌可同时有几个DNA分子，往往出现几个核区。
3)核区或类核主要由一个环状的DNA分子盘绕组成。
4)1个E．coli基因组由4．2×106核苷酸对组成，包含2350个基因，目前已有1000个基因的功能已被弄清楚并定位。
5)由于细菌基因的排列与DNA有对应的结构关系，也沿用真核细胞染色体概念，习惯称为细菌染色体，但比真正的染色体结构简单得多，没有或只有极少的组蛋白与DNA结合。
6)基因组(genome)是具有“自主复制”单位的一套基因，把细菌的环状DNA或染色体也可以理解为细菌基因组，但细菌的基因组是具有一个复制起始点的独立复制单位，因此它可以被看做为一个复制子(replicon)。大多数细菌都遵循环状DNA分子双向复制的方式进行复制，而且DNA复制、RNA转录与蛋白质翻译可以同时进行。
(2)细菌细胞的表面结构。
主要是指细胞膜、细胞壁及其特化结构一中膜体、荚膜与鞭毛等。
1)细胞膜：又称质膜，由磷脂双分子层镶嵌蛋白构成，外侧紧贴细胞壁。细菌细胞膜的多功能性区别于其他细胞膜。
2)细胞壁(cell wall)是位于细胞膜外的一层较厚、较坚韧并略具弹性的结构。所有细菌的细胞壁都有共同成分是肽聚糖，它由乙酰氨基葡萄糖、乙酰胞壁酸与四五个氨基酸短肽聚合而成的多层网状大分子结构。
3)中膜体(mesosome)，又称间体或质膜体，由细胞膜内陷形成，每个细胞内有一个或数个中膜体，其形状差异较大，在革兰氏阳性菌中更明显，中膜体与。DNA有联系，推测中膜体可能起DNA复制的支点作用。细胞分裂时，先形成两个中膜体，然后核物质再一分为二。中间体与DNA的复制和细胞分裂有关。
4)荚膜(capsule)是某些细菌表面的特殊结构，是位于细胞壁表面的一层松散的粘液物质。荚膜的成分因不同菌种而异，主要是由葡萄糖与葡萄糖醛酸组成的聚合物，也有的含多肽与脂质。
5)鞭毛(flagellum)是某些细菌的运动器官，鞭毛的结构与真核生物的鞭毛完全不一样，结构十分简单，是由一种称为鞭毛蛋白(flagellin)的弹性蛋白所构成。
(3)细菌细胞的核糖体。
1)每个细菌细胞约含5000～50000个核糖体，大部分游离于细胞质中，部分附着在细胞膜内侧。细菌蛋白质合成的特点是，在细胞质内转录与翻译同时进行，即一边转录一边翻译，无需对转录而来的mRNA进行加工。
2)核糖体与mRNA形成多聚核糖体，是翻译肽链的结构。
3)细菌核糖体的数量与细胞生理状态的关系极为密切。细菌分裂旺盛时，核糖体可达细胞干重的百分之几十，而处于极度“饥饿”状态时，核糖体的数量可减少到几百个。
4)细菌核糖体的沉降系数为70S，由大亚单位(50S)与小亚单位(30S)组成，大亚单位含有23S rRNA、5S rRNA与30多种蛋白质，小亚单位含有16S rRNA与20多种蛋白质。
5)30S的小亚单位对四环素与链霉素很敏感，50S的大亚单位对红霉素与氯霉素很敏感，这些抗生素大概是通过多肽链翻译这一环节起抑菌作用的。
(4)细菌细胞核外DNA。
细菌细胞内除核区DNA外，还存在可进行自主复制的遗传因子，称为质粒(plasmid)。它是裸露的环状：DNA分子，所含遗传信息量为2～200个基因，能进行自我复制，但它们的复制能力或多或少依赖于宿主细胞的机能，有时质粒能整合到核DNA中去。大肠杆菌性因子(f因子)，大肠杆菌素因子(col因子)与抗药因子(r因子)等都是由质粒基因编码的。细菌可以失去质粒DNA而无妨于正常代谢活动。
(5)细菌细胞内生孢子。
某些细菌处于不利的环境或营养耗尽时，就容易形成内生孢子，又称芽孢(spore)，是对不良环境有强抵抗力的休眠体。细菌细胞内的重要物质，特别是DNA，积聚在细胞的一端，形成一种含水量较丰富的致密体，外被很厚的壁，内生孢子折光性很强，不易染色，具有度过恶劣环境的能力，可以在杀死普通细菌或营养型细菌的条件下依然存活。
3．原核细胞的两个代表之一——蓝藻
蓝藻又称蓝细菌(Cyanobacteria)，是原核生物，又是最简单的自养植物之一。它能进行与高等植物类似的光合作用(以水为电子供体，放出O2)，与光合细菌的光合作用的机制不一样。蓝藻细胞没有进行光合作用的专门细胞器——叶绿体，仅有盐分简单的光合作用结构装置。蓝藻细胞的遗传信息载体与其他原核细胞一样，是一个环状DNA分子，但遗传信息量很大，可与高等植物相比。
蓝藻比其他原核细胞大，直径一般为10μm，甚至有的达70μm(如颤藻)。蓝藻的分布十分广泛。其种类可因所含的色素不同，可有多种。如含蓝藻素与叶绿素，使细胞呈绿色——蓝藻，也有含有黄色素，红色素等而呈各种颜色。
蓝藻细胞的基本结构特征：
(1)中心质。光镜下可看到蓝藻细胞中央部位较明亮，是遗传物质DNA所在部位，相当于细菌的核区，称为中心质或中央体；胞质与中心质之间无明确界限，DNA也为裸露的，不与碱性蛋白质结合，复制也是连续的，不局限于某一特定时间内进行；中心质DNA含量大，有些种类的DNA平均含量比高等动物细胞的含量还多。同种蓝藻不同个体间也有差别。有人认为蓝藻的中心质具有“多倍染色体”的性质。
(2)细胞质内含物。蓝藻细胞质里含有许多内含物，包括蓝藻淀粉、脂滴、蓝藻颗粒体、多磷酸酯体、多角体等等。这些内含物各自有其特征性的细胞化学染色性能。
(3)光合(作用)片层。光合片层是位于细胞质中呈同心环样的膜片层结构，上面规则地排列着直径约35am左右的小体，称为藻胆蛋白体，它包括藻蓝蛋白、异藻蓝蛋白(内含有藻蓝素)和藻红蛋白(内含有藻红素)三类，藻胆蛋白分子均由α、β两个亚基构成，各带1～4个色素团。藻胆蛋白的作用是将光能传递给叶绿素a，即光能_藻胆蛋白_叶绿素a。①因为蓝藻仅含叶绿素a，而真核细胞含叶绿素a、b，故蓝藻比高等植物的光合作用效率低，它属于原始的光合作用。②蓝藻的光合作用又与某些细菌的光合作用不一样，蓝藻在进行光合作用时可放出氧气，而光合细菌则不能放出氧气。
(4)细胞表面结构。蓝藻细胞膜外有细胞壁和一层胶质层。蓝藻的细胞壁除了有和高等植物一样的纤维素成分外，还有与细菌相似的肽聚糖。
蓝藻细胞壁外的胶质层也称为鞘，易被碱性染料着色，其成分可能是酸性粘多糖和果胶质。在鞘基质中有丰富的纤丝状结构，这些纤维的方向随种的不同而具有不同的特征。鞘对于蓝藻抵抗不利环境很重要。
(5)细胞分裂。蓝藻的藻体有单细胞体、群体和丝状体。它们的繁殖主要靠细胞分裂，分裂时细胞中部向内生长出新横隔壁，将中心质与原生质分为两半。一般情况下，两个子细胞在一个公共的胶质包围下保持在一起，并且不断进行分裂而形成多细胞的群体。
(二)古核细胞(古细菌)
近年来，大量的分子进化与细胞进化的研究表明，原核生物在极早时期，就演化成了两大类：①古细菌(原细菌archaeobacteria)又称古核生物(archaeon)，其形态结构与遗传结构装置与原核细胞相似，但有些分子进化特征更接近真核细胞；②真细菌(eubacteria)。
古细菌是一类生长在极端特殊(如高温或高盐)环境中的细菌。最早发现的古细菌是甲烷菌，后又发现了盐细菌、亲热酸菌、热支原体等100多种。
古细菌没有核膜，DNA也为一环状结构，因此长期以来人们把它们归属于原核生物，但是这些年来的研究发现它们与真细菌有着显著不同。首先，它们的细胞壁不含肽聚糖，真细菌都含有肽聚糖；DNA中含有重复序列及内含子，真细菌不含重复序列及内含子；细胞膜中脂类与任何生物都不相同；核糖体其及蛋白质介于真核细胞与真细菌之间。
三、真核细胞
(一)真核细胞的基本结构体系
1．生物膜系统
细胞表面是一种多功能结构；核膜又把细胞分为细胞质与细胞核。以生物膜系统为基础形成了各种细胞器。线粒体、叶绿体、内质网、高尔基体及溶酶体等。
2．遗传信息表达结构系统
由DNA一蛋白质与RNA一蛋白质复合体形成的遗传信息载体与表达系统，一般以颗粒或纤维状的基础结构存在。包括染色质，核仁、核糖体等。
3．细胞骨架系统
细胞骨架由特异的结构蛋白质构成网架系统，可分为胞质骨架与核骨架。
(二)细胞的大小
不论其种类的差异多大，同一器官与组织的细胞，其大小更倾向于在一个恒定的范围之内。大象与小鼠的体型大小相差十分悬殊，但大象与小鼠相应器官与组织的细胞，其大小却无明显差异，不仅相应的体细胞大小相似，性细胞的大小也无明显的差异。因此器官的大小主要决定于细胞的数量，与细胞的数量成正比，而与细胞的大小无关，这种关系有人称之为“细胞体积的守恒定律”。
细胞的体积要受到以下因素的影响：①细胞的体积与相对表面成反比，即细胞的体积越大，其相对表面积就越小，细胞与周围环境交换物质的效力就越小；②不论细胞的体积大小有多大的区别，但各种细胞核的大小悬殊却不大；③细胞内物质的交流运输与细胞的体积有关。细胞体积越大，则交流的速度就越慢。
(三)细胞形态结构与功能的关系
细胞的形态结构与功能的相关性是很多细胞的共同特点，分化程度较高的细胞更为明显。这是生物进化过程的产物。如红细胞的扁圆形，体积很小，是一种非常特化的细胞，它非常有利于在血管内快速运行。
(四)原核细胞与真核细胞的比较
原核细胞与其核细胞的比较如表2—1所示。

(五)古核细胞和真核细胞的比较
古核细胞和真核细胞比较如表2—2所示。

(六)植物细胞与动物细胞的比较
相同之处：两者均有相似的结构体系与功能体系，如细胞膜、核膜、染色质、核仁、线粒体、高尔基体、内质网与核糖体、微管与微丝等。
不同之处：植物有细胞壁、液泡与叶绿体及其他质体。
(1)细胞壁。细胞壁主要成分是纤维素，还有果胶质、半纤维素与木质素等。植物细胞壁产生了地球上最多的天然聚合物：木材、纸与布的纤维。细胞壁的某些部位有间隙，原生质可以由此沟通，形成胞间连丝。
(2)液泡。液泡是植物细胞的代谢库，起调节细胞内环境的作用。它是由脂蛋白膜包围的封闭系统，内部是水溶液，溶有盐、糖与色素等物质。液泡随着细胞的生长，可由小液泡合并与增大而成为大液泡。
(3)叶绿体。叶绿体是植物细胞内最重要、最普遍的质体，它是进行光合作用的细胞器。叶绿体利用其叶绿素将光能转变为化学能，把CO2与水转变为糖。叶绿体是世界上成本最低、创造物质财富最多的“生物工厂”。
四、非细胞形态的生命体——病毒及其与细胞的关系
(一)病毒的基本知识
病毒(Vims)是由一个核酸分子(DNA或RNA)与蛋白质构成的核酸一蛋白质复合体。
病毒的特征：
(1)个体极小。细菌的大小用μm表示，病毒用nm表示，因此要观察细菌必须借助于显微镜，细菌中最常见的是杆菌，杆菌的平均长度为2×0．5μm。病毒比细菌小十至几十倍。因此观察病毒需要借助于电子显微镜。
(2)专性寄生。大部分病毒没有酶或酶系统极不完全，不能独立进行代谢活动，它们不能脱离寄主细胞而生存，只有在活体细胞中，才能生长繁殖。
(3)没有细胞结构。大多数病毒是由蛋白质与核酸组成的大分子复合体，没有细胞结构，是非细胞生物。
(4)仅含一种类型的核酸——DNA或RNA。一种病毒不是含有DNA，就是含有RNA，到目前为止，尚未发现同时含有二类核酸的病毒。
(5)病毒不是完整的生命体。病毒虽然具备了生命活动的最基本特征(复制与遗传)，但不具备细胞的形态结构，是不完全的生命体。因为它们的主要生命活动必须在细胞内才能表现，在宿主细胞内复制增殖。
另外两种非完整生命形式：类病毒(viroid)仅有一个有感染性的RNA构成；朊病毒(prion)仅有感染性蛋白质构成。
(二)病毒在细胞内的增殖(复制)
各类病毒的增殖过程基本相似，一般都包括吸附、侵入、脱壳、生物合成装配及释放几个阶段。
(1)吸附：吸附是病毒感染的必要前提，病毒吸附具有高度的专一性。
(2)侵入：侵入方式主要有：胞饮、被膜融合、注射及伤口侵入。
(3)生物合成：包括病毒的核酸复制及蛋白质合成。
(4)装配：将病毒的核酸及蛋白质组装成病毒粒子。
(5)释放：病毒释放的方式有两种：出芽、裂解。
(三)病毒与细胞在起源与进化中的关系
病毒与细胞在起源和进中的关系存在三种主要观点：生物大分子→病毒→细胞；生物大分子→病毒或细胞；生物大分子→细胞→病毒。