鱼类与环境的相互关系.docx

第十六章  鱼类与环境的相互关系

    鱼类的环境是指围绕着鱼类周围的一切，它包括生物因子和非生物因子。生物因子的范围因所指鱼类主体的含义而不同，有的情况下是指某一种鱼类或某一个种群，而有的情况下是指某尾鱼(个体)。
    既然环境是指围绕着鱼类周围的一切，那么和鱼类直接或间接有关的因子，对鱼类有利或有害的因子，都是鱼类生活环境的组成部分。
    作为一个物种，鱼类与其生活环境之间的关系表现为矛盾的对立统一。某种鱼类繁衍至今，说明它已经适应于所生存的环境。生存环境条件一些规律性的以及在种的形成历史范围内的变动，对该种鱼类虽然会产生影响，但仍处于该种鱼可能生存的范围之中。当环境条件的变动超出种形成和繁衍历史的范围，必将引起这种鱼类的灭亡。另一方面，鱼类本身也对生存的环境产生影响，在它的生命活动中也改变着自身所生活的环境。例如生活在湖泊中的草鱼，由于它的食草特性，对湖泊的水生高等植物有直接的影响，它的排泄物促进了浮游植物的繁殖。与此同时，还导致湖泊其它环境条件的变化。所有这些因素的变动，反过来又会影响草鱼的生活。
    不论是非生物性的还是生物性的生态因子，它们对于鱼类的作用都不是孤立的，单独的，而是综合的起作用，并且存在相互作用和相互影响。当然，综合地起作用并不是一切因子等同地作用于鱼类，在不同的情况下，有主导因子与次要因子之分。在环境中任何一种因子接近或超过某种鱼类生存或某项生命活动所需要的极限时，这一因子对鱼类的生活就具有主导作用。在增养殖生产中应该注意全面地、辩证地来分析这些因子的相互关系。

第一节  影响鱼类生活的非生物因子

    自然界各种各样的非生物因子都和鱼类生活有着直接或间接的关系。不同种鱼类或同种鱼类处于不同生理状况下的个体，对于各种非生物因子变动的反应也存在着差异。    
   一、水温  鱼类是变温动物，它们的体温随水环境温度的变动而变化。与恒温动物相比，鱼类的生热过程缓慢，生热量也较低，而且缺乏保持体温的结构。因此大多数鱼类的体温略高于周围的水温，通常不超过0.1—1℃。只有少数鱼类如金枪鱼类，由于红肌中具有“血管网丛”，能够减低身体热量的散失，体温可比周围水温高出10℃以上。
    大多数鱼类的体温与环境水温相近这一点，说明水温对于鱼类生活的影响极为重要，而鱼类对于水温变化的适应也是多方面的。
    (一)根据对水温适应的情况对鱼类的划分  不同的鱼类适应于不同的水温范围，据此将鱼类划分为三类。
    1．热带和亚热带性鱼类  这些鱼适应热带和亚热带的水温条件，要求较高的水温环境，能够在较高水温的水域中生活。这类鱼的特点是对高水温的耐受力较强，而对低水温的适应性很差。例如罗非鱼在17—14℃以下时不能正常生活，鲮和胡子鲶在10℃以下的水温中生活不正常。美洲的斑鳉(Cyprinodonmacularius)能够在52℃的温泉水中生活，这是极端耐高温的例子。大多数热带和亚热带性鱼类能够耐受的水温为35—38℃。
    2．温水性鱼类  这些鱼适应温带的水温条件，在0℃以上至32—33℃的水温均能生存，鲤、鲫及草、青、鲢、鳙等均属此类。
    3．冷水性鱼类  这些鱼适应寒带和亚寒带的水温条件，它们在较低的水温下能够正常生活，超过20一22℃就不易生存。鲑鳟类、狗鱼、江鳕和一些裂腹鱼类属这一类型。
    三种类型中，以温水性鱼类的适温幅度最广，称为广温性鱼类，它们对于温度变化的适应能力较强，分布地区较广。热带和亚热带性鱼类以及冷水性鱼类适温幅度较窄，称为狭温性鱼类，它们的分布明显地受到各地水温的制约。对于狭温性鱼类的增养殖，当地水温的变幅以及这些鱼类适宜水温的持续时间，具有决定性意义。
    (二)水温对鱼类生命活动的影响
    1．不同温区对鱼类生命活动的影响  在适当的水温范围内，鱼类的生理活动能正常进行。超出这个范围，鱼类将受到不同程度的影响。当到达最高(上限)或最低(下限)极限时，鱼类就死亡。据此，大致可以划分为5个温区：致死低温区、亚致死低温区、适宜温度区、亚致死高温区、致死高温区。
    在适宜温度区的范围内，鱼类的生命活动可以正常进行。在这一温区内还可以划出一个最适温度区，在最适温度区内，鱼类的生命活动处于最佳状态。例如温水性鱼类通常的适宜温度区为15—30℃，最适温度区为24—28℃。大多数鱼类的最适温度区较接近于亚致死高温区，而与亚致死低温相距较远。
    亚致死低温区或亚致死高温区是指适宜温度区与致死温度区之间的水温范围。所谓致死温度是指在一组实验鱼类中，有50％的个体死亡。50％的个体存活的水温，即TL50，其实际的含义为半致死的温度。致死温度可以用图254估计求得。
    用这种方法测定的致死温度只是特定暴露时间下的结果。但暴露时间短，存活率就高；暴露时间长，存活率就低。这就需要进行不同暴露时间的致死试验，才能找出鱼类耐受温度的极限。
    2．水温对鱼类生长发育和繁殖的影响  对大多数鱼类，水温的高低直接决定鱼的体温。因此在适宜温度区范围内，当水温上升时，鱼的体温随之而升高，体内的生理过程就加快。这通常符合范霍夫定律，即温度每升高10ºC，生理过程的速度加快2—3倍。因而水温影响到鱼类各项生理活动的强度。例如鱼类的摄食强度、对食物的消化吸收率、生长率、胚胎发育以及到达性成熟的时间等都受水温的直接影响。水温对鱼类产卵期的到来具有决定性意义，例如草、青、鲢、鳙在春季水温18℃以上才开始产卵，大麻哈鱼的产卵水温则在12℃以下。这表明一定的水温对于鱼类产卵是一种刺激，春季产卵的鱼类要求升温，而秋冬产卵的鱼类则要求降温。
    (三)鱼类对水温变动的适应  鱼类依靠皮肤感觉器感觉环境温度的变动。通过布尔的条件反射实验得知鳕、康吉鳗、鲽、缎虎鱼和云鲥等，因种类和季节不同，可感觉的温差为0．03—0．1℃。水温的急剧变化，即使在适温范围以内，也可造成死亡。一般鱼类能够忍受的变化幅度为4—5℃。鱼苗的忍受能力要差得多，例如将健壮的鳡和鳤鱼苗的生活水温由20℃猛升至25．6℃，4—5小时后全部死亡.
    在自然界中，鱼类随着水温的下降，产生追求适温的迁移与洄游。在冬季，鱼类游至 具有适宜温度的越冬场过冬。淡水鱼类特别是北方淡水鱼类在冬季新陈代谢活动降低，很少吃食、活动，呼吸频率降低。在高温季节，一些生活在淡水小水体中的鱼类如非洲肺鱼和美洲肺鱼处于夏眠状态，将身体潜入泥穴中，仅在泥表留有小孔进行呼吸，很少活动。
    二、盐度  溶解于水中的各种盐类，主要通过水的渗透压影响鱼类的生活，这关系到鱼类的分布、洄游、生长、发育和繁殖等很多方面。
    (一)按照生活于不同盐度的水域对鱼类的划分  从纯淡水直到盐度为47％。的海水，都有鱼类的分布。按生活水域的盐度，可将鱼类划分成四类。
    1．海水鱼类  它们适应于盐度较高的海水水域。通常海水的盐度为16％。—47％。之间。在这种高渗性环境中，海水硬骨鱼类的体液属低渗性，海水软骨鱼类的体液依靠潴留尿素而属高渗性，两类的渗透压调节机制不同。
    2．咸淡水鱼类  它们适应于河口咸淡水水域，水的盐度在0.5％。—16％。之间。有一些海水鱼类在一定的阶段进入河口区生活，有一些淡水鱼类也能生活于河口区的低盐区段。
    3．淡水鱼类  它们适应于淡水水域，水的盐度低而稳定，在0．02％。—0．5％。之间。
    4．过河口鱼类  它们对盐度的适应有阶段性，属这一类型的鱼类又可分为两种情况：
    (1)溯河鱼类：一生的大部分时间在高盐度的海水中生活，在生殖时期由海水经过河口区进入淡水水域产卵，如大麻哈鱼、鲥鱼等。
    (2)降海鱼类：一生的大部分时间在淡水中生活，至生殖时期由江河下游至河口区，而后进入海中产卵，如鳗鲡。
    (二)按照对盐度幅度的忍受能力对鱼类的划分
    1，狭盐性鱼类  对于水的盐度要求较严格，只能耐受有限范围的盐度变化。海水鱼和淡水鱼都属狭盐性鱼类。但其中有些种类能够生活在半咸水中，例如鲤、鲫能够在10％。的盐度中生活，草鱼甚至能生存在14％。的水中，这和它们皮肤鳞片的低渗透性有关。
    2．广盐性鱼类  对于水中盐度变化的适应能力强，能忍受的盐度幅度较广。咸淡水和过河口鱼类属广盐性鱼类。当盐度缓慢变化时，广盐性鱼类表现出很高的耐性。例如罗非鱼、鲻和鲮等通过逐步过渡，能从淡水进入海水生活，或者从海水进入淡水生活。
   (三)盐度对于鱼类生长、发育和繁殖的影响在不适宜的盐度中，鱼类即使能够生存，也不能正常生长。草、青、鲢、鳙等在盐度为3％。—6％。以上的水中不能正常繁殖。而鲪在盐度3％。—6％。以上的水中，性腺才能正常发育和有较高的成熟率。过河口鱼类追求适宜的盐度是决定其洄游路线的重要因素。布尔的实验证明云鲥能感觉相当于自然海水盐分浓度1／10的变化。
   三、水中的溶解气体
    (一)溶氧  水中的溶氧量关系到鱼类能否生存以及各项生命活动的强度。海洋中的溶氧一般呈饱和状态，缺氧现象通常不会发生。淡水水域中的情况则不然，不同水域和同一水域不同环境状况的溶氧量有很大的差异。高纬度区水温较低的水域和流水的环境，溶氧量较高；池沼湖泊等静水环境，特别是高温季节的小水体中，溶氧量较低，而且由于其它因子的影响，会发生很大的变动，这包括季节的和昼夜的变化。
    适应于上述不同环境条件的鱼类，对于水中溶氧量的要求以及水中溶氧量对它们的影响十分不同。海洋鱼类和流水生活的淡水鱼类属狭氧性鱼类，它们要求水中有较高的溶氧量。反过来，水中溶氧量不很大的降低，对它们的生活也会产生严重的影响。例如，冷水性流水生活的鲑鳟鱼类要求很高的溶氧量，在夏季(水温20℃以下)要求的溶氧量是7—1lml，即使在冬季也要求5ml／L以上。温水性流水生活的鱼，如鳡等，虽然比鲑鳟类要求低，但也不能忍受低氧环境。静水生活的一些鱼类对水的溶氧量要求不高，称为广氧性鱼类，例如大多数鲤科鱼类，在夏季环境溶氧在3mL以上，冬季在1—2mL／L左右就能正常生活。  
    水中溶氧量的变动，导致鱼血氧含量的变动，从而影响鱼类的各项生命活动。例如在20—23℃水中溶氧量为3ml／L时，鲤科鱼类血液的氧含量达到正常水平，因而在此值以上，它们能够正常地活动、摄食、生长和发育。低于此值时，各项生命活动将受到影响。当下降到浮头的溶氧量时(约为0.7一lml／L)呼吸困难，不能正常摄食生长。继续下降到窒息点时(0.2—0.3ml／L左右)，发生窒息死亡。水中的溶氧量还由于关系到其它非生物与生物因子的变动，而对鱼类产生间接的影响。
    水中浮游植物大量繁殖时，由于强烈的光合作用，产生过多的氧气，或者由于强烈的将水和空气混合，造成溶解气体的过饱和，而导致鱼患气泡病，这对鱼苗是一种致命的疾病。
    (二)二氧化碳  水中二氧化碳的增加，会降低鱼血的氧合能力。用鲢、鳙鱼种(约长35mm左右)试验二氧化碳对鱼的影响，当二氧化碳含量为14—21ml／L时，鱼的生活正常；含量增至56ml儿时鱼感到不适，并开始浮头；上升至96ml／L时，鱼体失去平衡；升到196ml几时，鱼丧失游泳能力，呼吸急促，不久就死去。天然水中出现高含量二氧化碳的情况不多。试验证明鱼能感觉到二氧化碳的变动并产生反应，例如鱼避开二氧化碳为1．6mg／L以下的水。鱼虽可适应二氧化碳含量为60mg/L的环境，但在这种条件下不可能快速生长和保持良好的健康状态。
    水中的其它气体，如硫化氢、氨、甲烷对鱼具有毒害作用。此外直接利用地下水养鱼，水中的氮气过多，会造成气泡病和突眼症状。
   四、pH    一般鱼类适宜中性或弱碱性环境，pH值为7—8.5的范围。鱼类能够生活的pH值一般为5.0一9.5。但酸性水可使鱼血的pH值下降，并减低了血液的载氧能力，这样尽管水中的溶氧量并不很低，I而鱼仍然缺氧。所以鱼在酸性水中不爱活动，摄食和消化吸收都差，生长受到抑制。此外，酸性水中细菌、藻类和各种浮游动物的生长繁殖受到影响，有机质的分解速率降低，这对鱼类都有间接的影响。当pH值超出一般的极限范围(4．5以下，10以上)时，会破坏鱼的皮肤和鳃粘膜，直接造成危害。
    鲑科鱼类对水的pH值要求较严格，在pH为5—6.5范围内，生长率就明显下降。草、青、鲢、鳙等对pH值的变化有较大的适应能力，其适应范围为4.6—10.2。
    五、光、声、电、水流及底质等因子对鱼类生活的影响
    (一)光  光对鱼类具有直接和间接的多方面影响。
    1．光与鱼类的视觉器官  栖息在不同生境的鱼类，由于光线强弱不同，眼的大小和构造发生适应性变化。生活在光线很弱的江湖混水底部的鱼眼一般较小，如泥鳅等。生活在只有微弱光线的洞穴中的鱼，眼往往退化，如盲锵，或极小，如黄鳝。生活在中上层的鱼类，通常眼十分发达。但在海洋弱光层(水下80一400m)生活的一些鱼类却具有比较发达的眼，以弥补光度的不足，如一些发光鲷。
    2．光与鱼类的体色  不少鱼类具有与其生活环境相似色泽与光强度的体色，这在皮肤一章中已经讲到。
    3．光对鱼类摄食的影响  有一些鱼类依靠视觉在白昼摄食，而另外一些鱼类如鲶、鳗、黄鳝等则在夜间摄食，光度的强弱成为这些鱼摄食的信号。
    4．光对鱼类胚胎发育的影响  浮性卵在光线充足的条件下才能正常发育，在暗处卵的发育将延缓，例如将比目鱼卵放在黑暗环境中，它的胚胎发育会延迟1—2天。而鲑鳟鱼则需在无光照的条件下发育，光线会延缓鱼卵的发育，如将大麻哈鱼卵放在有光处发育，要比无光处慢4—5天，过度的光照甚至造成鱼卵死亡。
    5．光对鱼类繁殖的影响  按照鱼类产卵的季节，可将鱼类分为长日照与短日照发育两大类型，光周期能够促进或延迟性腺的成熟。例如美洲红点鲑属短日照类型，如果在10--11月产卵后，翌年1月中旬至4月底用比自然光线长的人工光照射后，再遮断自然光，缩短光照时间，结果在7月份提前产卵。这种结果在鲑、大麻哈鱼和香鱼也都得到证实。春夏产卵的长日照类型的欧鳊、青锵等在早期用比自然状态延长日照时间，也获得了提早成熟产卵的结果。当然不是对所有鱼类进行光处理就都能提早成熟产卵，这是因为除了光照之外还有其它因素也对鱼的成熟产卵有作用。
    6．鱼类对光的反应  鱼类对光反应可区分为正反应和负反应。当正反应时，鱼被光源所吸引或者聚集在一定的照明区中，不少种类为正反应鱼类，如沙丁鱼、刺鱼、小赤梢鱼和鲢等。当负反应时鱼离开光源或者从相对高的照明区进入棱低的照明区，这包括近底层生活和喜暗的鱼类，例如鲶、鳗鲡等。当然鱼对光的反应不可能如此简单，在鱼的不同生理阶段，光的不同强度和不同光谱下，鱼的反应不会相同。
    (二)声  已经知道鱼类能感受机械振动、次声振动和声振动，此外还可能感受超声振动，而且许多鱼类还能发声。按所发声音的性质，有的是机械声，如游动、摄食、呼吸等动作时发出的声音。还有一些是生物声，具有一定的生态意义，如恐吓声、认识声(如集群声、雌雄识别声等)和信号声(如危险信号、摄食信号)等。因而水域环境中声振动对鱼类生活有重大影响。已有不少实验取得了一定的结果。
    派克的实验是在水池一端抖动一束钉作为声源，结果圆鯙等力图离开声源，而一些凶猛鱼类如鲂鮄则游向声源，虹锵、底锵等在声源作用时沉入水底，经过几分钟对声源产生适应后重新又上升到上层。这说明对同 一个声源，不同种鱼类的反应是不同的。普罗塔索夫在实验中模拟雄性黑口新缎虎鱼的召集信号，结果实验水区中接近性成熟状态的雌鱼开始向产卵巢的进口处集中，其中一部分进入巢中，另一些在发声器附近很不安地运动。而未接近性成熟的雌鱼则不被雄鱼的召唤信号所吸引。这说明同一种鱼，它们的生理状态也会对声源产生不同的反应。
   一些生产性实验也得到了有意义的结果。如对鲤放出它的游泳捕食声时，它就会络绎不绝地集中到击声器的周围。由于鲤不喜欢过强的声音，所以它通常离击声器有几米距离。用一定频率的纯音对网箱中的真鲷进行训练后，可以用这样的声音(400赫兹)将真鲷集中到饵料台周围。
    阿斯拉诺娃的试验查明，突然的噪声会引起集群的鲲和一种鲱剧烈的下沉，噪声停止后1—2min，鱼重新上升，但与声源保持20一30m的距离。船舶机器的响声或桨碰击船舷常使产卵前替居河底的鲑跳出水面。噪声会使鲢从水中跃出。但是鱼对噪声产生适应后就会继续按原先的方式来安排自己，如果噪声变化很慢(超过10s)，鱼群的反应很微弱。此外，当爆炸时，如果压差变化到1．5—5．0兆巴，对鱼会造成致命的伤害。
    (三)电流  鱼类对电流呈灵敏的反应，但反应的灵敏度因种而异。通常皮肤感受器发达的鱼对电流的反应更为灵敏。例如叉尾鲴对电流的反应比金鱼强烈。同种鱼类中个体较大的对电流反应较快。在大海中洄游的鱼类，可能是以感受大地的微弱电流来确定方向。
    鱼类能用自己的放电器官进行放电。放电可分为两种类型。一类是强电鱼，它们具有发达的电器官，能产生电压为100—400V以上的电场，例如电鲶、电鳗、电鳐等约有几十种。另一类是弱电鱼，它们的电器官不太发达，能恒定地发生电脉冲，产生的电压小于1V，例如黑海瞻星鱼等超过300种。此外，大量的虽然是非电鱼，它们没有放电器官，但也能形成弱的生物电场，例如体长15—17cm的泥鳅能发放50—85ms的电脉冲，电位差值为15mY(距离为5—10cm)。泥鳅、鳗鲡、鲫发生的电流强度为10的负7次方安。强电鱼依靠放电来攻击和防卫，弱电鱼和非电鱼的电流则具有信号作用。
    实验证明，在直流电电场中，鱼开始表现为不安的状态，且力图逃出电场，这时鱼力求占有其体轴与电流方向平行的位置，此时出现呼吸节律的加速。随着电场电压的加大，引起鱼的头部转向阳极并向阳极游去，这称为趋阳反应。当电场电压超过鱼的耐受程度时，鱼被电麻痹并随之死亡。鱼类对交流电场的反应在最初阶段与直流电场大致相同，当电压继续加大时，鱼横于电力线的位置，进一步则产生电休克。此外，水流对鱼的体型，鳍的适应性构造和性腺发育等都有影响；底质对鱼的生殖、索饵和越冬等有关；水中悬浮物对鱼的呼吸，水的透明度以及天然饵料的繁殖等都有重要的影。
第二节 鱼类与生物性因子的关系

    鱼类环境中的生物因子，一般是指生活在同一环境中的其它种鱼类和鱼类以外的水生动植物。有的情况下，特别在小型水体中分析环境的生物因子时，还包括同种的其它个体。    
   一、鱼类之间的相互关系  
    (一)种内关系  同种鱼类的个体之间存在多种型式的关系，而且这些关系可由于鱼类不同的生活阶段，生理状态以及外界环境因子的状况发生变动。
    1．同种个体的集群生活  不少鱼类营集群生活，有时鱼群可以达到很大的数量，例如冰岛附近海域中的鲱鱼群可重达50--200t。更多的鱼类只是在生命周期的一定阶段集群生活，例如许多鱼类在幼小时集群，长大后就分散活动，乌鳢就属于这种类型。更多的鱼类在产卵、索饵和越冬中形成临时性的群体，在这些生命活动完结后，集群现象消失。这在淡水鱼类中十分普遍。有时集群还与光照情况有关，许多种类在白昼集群，至夜间或黑暗状况下鱼群即分散。
    集群生活表现了同种个体之间的互助，这对鱼类的生存起着十分有利的作用，例如集群可以更好地防卫敌害的袭击。因为当敌害出现时，很快就为群中的所有个体所察觉，而离群的个体却很容易被凶猛者所捕获。海中的竹笑鱼在未能打散鲢鱼群时，无法捕捉到单个鲢鱼。集群还有助于鱼类逃离移动中的网具，因为鱼群中的个体都十分敏感，反应极快，当领头鱼遇到阻碍改变方向时，整个鱼群几乎同时产生转向的协调运动。集群还有利于发现饵料生物。此外，鱼在成群游动中可形成有利于游泳的动水力学条件，比单独行动时减低了阻力。当然集群生活也有不利的方面，一是过于集中容易被敌害发现，另一方面饵料生物有时供应不足，很大的鱼群能迅速吃完饵料生物而不得不迁移到其它地区去索饵，这不利于迅速生长。
    2．鱼类的非集群生活  不少鱼类，尤其是底栖鱼类和筑巢产卵鱼类营分散生活。它们一生或大部分时间分散生活，或者只按家族聚居。底栖鱼类形成这种生活方式，显然有利于各个个体找到适宜的栖居地和摄取到足够的饵料。例如乌鳢在筑巢产卵、鱼卵孵化和苗种生长阶段往往一个家族聚居在一起。
    3．种内关系的矛盾方面  生活在同一水域特别是小水体中的同种鱼类，个体之间存在着种种矛盾。在个体密度较大的情况下，这些矛盾更为突出。许多凶猛鱼类当环境中营养条件恶化时，就会发生大鱼吞食小鱼的现象。这种状况甚至在非凶猛鱼类中有时也能出现。许多种类在食物紧张的情况下吞食同种个体，具有保存本种的适应意义。例如胡瓜鱼在丰产年份大量吞食自己的幼鱼，从而起到数量调节作用。巴尔喀什湖的河鲈，幼鱼吃浮游动物，成鱼在水域中没有其它鱼可吃的情况下，以本种的幼鱼为食，以此来维持种的延存。
    鱼类还存在种内寄生现象，如角鲼鲸亚目的一些深水种类雄鱼很小，其口部生长在雌鱼身上，以雌鱼的体液为食。这种现象可以解释为在深海环境中保证繁殖的特殊适应性。
    同种个体在栖居地、饵料、产卵场地和其它非生物条件的竞争方面，特别在密度过高的情况下，存在种种矛盾，对此应该有一个正确的分析。
    (二)种间关系  生活在同一个环境中的各种鱼类之间有着复杂的关系，其中最主要的是食物关系，如凶猛鱼类和被食者的关系，直接或间接争夺饵料的关系，寄生关系，此外鱼类种间还存在共生和共栖现象和争夺生活环境条件与产卵场所等矛盾。
    1．凶猛鱼类和被食者的关系  吃鱼的凶猛鱼类在所生活环境中捕食其他种鱼类，被捕食的鱼类中有一些本身也是凶猛鱼，它们以更小的鱼类为食，这种关系可能不止1—2个层次。这是鱼类种间最为紧张的关系。在同一个鱼类区系中，天然水域内凶猛鱼和被食者都已形成种的适应特性。凶猛鱼类在捕食能力、捕食器官的结构等方面能够有效地在本区系中捕捉到食物鱼。而被食者也同样形成了适应，如通过快速生长以摆脱凶猛鱼类的追捕；鳍上生长硬棘或硬刺，以抵御凶猛鱼的残害。在同一个鱼类区系中，两者形成了相互适应，从而达到了种间的生态平衡。 
    通常起源于低纬度区系的鱼类大多为狭食性，它们能适应的食物种类较少。但低纬度区系的被食鱼比高纬度的防御能力强、繁殖力高、保护能力大；相对的凶猛鱼类的捕食能力也强。所以当不同鱼类区系的种类生活在同一个水域中时，凶猛鱼与被食者之间的关系远较同一区系的种间关系紧张。此时，低纬度区系的凶猛鱼一般能够比较顺利改食高纬度区系的被食种类，而高纬度区系的凶猛鱼要改食低纬度区系的种系则困难得多。在鱼类的驯化和增殖中应该考虑到这些关系的不同特点。
    2．鱼类之间直接或间接争夺饵料的关系  同一鱼类区系中，种与种之间通过食性的分化或食物组成的不同，关系得到协调。如撼以鱼为食，草鱼吃高等植物，鲢滤食浮游植物等。直接争夺饵料的关系是摄食相同的食物成分，如鲸摄食小型鱼类，它们之间在饵料上存在直接尖锐的矛盾。间接争夺饵料的关系如鲢摄食浮游植物，与鳙的食物浮游动物的饵料相同，二者存在间接的矛盾。
    3．共栖和共生  鱼类也存在共栖现象，最典型的例子是鲨鱼和鲫鱼的相互关系。鲫鱼的第一背鳍变成吸盘，它可以依靠吸盘吸附在鲨的身体腹面，而被带到食物丰盛的地区或在随鲨鱼移动中检食鲨鱼的残饵。还有一种领航鱼常和鲨生活在一起，它的视觉敏锐，行动迅速，所以不会被鲨鱼捕到，而它常常追随缓行的船只，似乎是指示鲨捕取船上抛下来的食物，而自己则吃食鲨的残饵。
    有一种裂唇鱼专吃笛鲷等口腔中和鳃部的寄生虫，起着“清洁工”的作用。这种鱼体色鲜艳，在病鱼前面游来游去，当它们进入病鱼口腔中时，病鱼并不伤害它。这种现象属于共生的范畴。
    4．寄生  鱼类种间寄生的现象比较少。一种是寄生鱼较快地致寄主于死命，如寄生鳗可以钻入其它活鱼体内，吃掉内脏和肌肉，使寄主死亡。南美洲的寄生鲶(Vandelliacirrhosa)寄生在较大的扁口鲶鳃腔内，用尖齿和鳃盖棘刺破寄主皮肤后吸吮寄主的血液，这种寄生方式不会很快使寄主死亡i但影响寄主的正常生长。
    5．种间对生活环境的竞争与互利  不同种鱼类对于生活环境如栖息水层与地段，产卵场与卵附着物，水中溶解氧等都存在矛盾关系。而在有些情况下，生活在一个水体中的不同种鱼类也有互利现象，例如我国传统的池塘养鱼中多种鱼类的合理混养在种间具有互利关系。
    二、鱼类与其它生物的相互关系   水域中各种生物与鱼类有密切的关系，这些关系极为复杂，而其主要方面仍与营养有联系。如不少水生动物及少数植物(如狸藻)捕食鱼类，而更多的水生动植物是鱼类的饵料，或者关系到水域的物质循环和鱼类饵料生物的繁生，还有不少是致病的寄生生物。
    也有不少水生生物与鱼类具有共栖或共生的关系，例如一种小型的双锯鱼具有鲜艳的色彩，与珊瑚岛中的大海葵生活在一起，它能在海葵的触手之间自由移动，甚至可以进入海葵的胃腔而不受任何损害，小鱼吃剩的食物则留给海葵。螃皱把卵产在瓣鳃纲软体动物的外套腔内，以保证卵子免受损害，而双壳贝的钩介幼虫则可附着在鱼身上。至于水生生物为鱼类提供繁殖和栖居条件的例子就更多了。
    鱼类生活环境中的水生生物，微小如细菌和原生动物，大至高等的水生植物和水生哺乳类，它们的各项活动还关系到环境中各项非生物因子的变动，而对鱼类产生不同性质的影响。有的产生有利的作用，例如一些细菌在水域物质循环中起重要作用，植物的光合作用增加了水中的溶氧以及作为初级生产者的重要作用等。而另外一些生物，当它们大量繁生时，会导致水域环境的恶化，例如海洋中的赤潮生物和三毛金藻产生的毒性，蚌壳虫大量繁生对池塘溶氧的消耗等。有关水生生物与鱼类关系的详细内容将由微生物学、淡水生物学和鱼病学等课程加以阐述。
第十七章 鱼类的食性
  鱼类从环境中摄取食物，关系到鱼类的生存、生长、发育和繁殖。掌握鱼类食性的基本知识和研究测定鱼类食性的方法，对于增养殖生产是至关重要的。

第一节  鱼类食性的类型及其变化

    一、食性类型  根据各种鱼类脱离幼年时期后所摄取的主要食物，可将鱼类的食性分为以下类别：
    (一)草食性  以摄食水生高等植物为主，也摄食附着藻类和被淹没的陆生嫩草及瓜菜叶片等，如草、鳊和团头鲂等。
    (二)浮游植物食性  以摄食浮游藻类为主，典型的如鲢，这类食性的鱼，鳃耙的滤食性能最佳。  
    (三)鱼虾类食性  以摄食鱼虾类等游泳生物为主，有的甚至捕食较大的哺乳动物。这类鱼通常游泳活泼，口裂大、牙齿锐利，而且性格凶猛，所以又称凶猛鱼类，如海洋中的噬人鲨，淡水中的鲸、鳜、鲶和狗鱼等。
    (四)底栖动物食性  以摄食底栖的无脊椎动物为主，如青鱼以螺蚬为食，铜鱼等以水生昆虫、水蚯蚓、淡水壳菜等为主。这类鱼有的采食底面上的动物，有的挖食埋栖在底泥中的动物。
    (五)浮游动物食性  以摄食浮游动物如轮虫、桡足类、枝角类为主。鳙、鲥等主要通过鳃耙滤食，短吻银鱼等小型鱼类则主动捕食。
    (六)腐屑食性  以吸取或舔刮底层的动植物腐屑为主，也同时刮食周丛生物和摄取腐屑中的小型底栖动物，典型的如鲴类和鲮等。
    (七)杂食性  这是一类兼食各类食物的鱼类，典型的例子有鲤和泥鳅，它们的食物种类广泛，食性的适应能力强。
    二、食性的变化  鱼类的食性在整个生活过程中不是固定不变的，会由于年龄、季节和栖息环境的不同而发生变化。学习这些变化的基本知识，对于掌握各种鱼类的食物系列是十分必要的。
    (一)因发育阶段(或年龄)不同而产生的变化  随着年龄、体长的增长，鱼类处于不同的发育阶段，它们的摄食器官也随之发育，摄食能力逐步增强。因而鱼类从小到大，和不同的发育阶段相适应，存在一个食物的变化系列。一般可分为3个阶段：
    1．在卵黄囊吸收完毕后的仔鱼期  有一个摄食小型浮游动物如一些无脊椎动物的幼虫和轮虫等饵料的阶段。
    2．进入稚幼鱼期时为第二个阶段  此时为仔鱼期食性向成鱼期食性的过渡阶段。    
    3．成鱼食性阶段  例如乌鳢体长在3.Ocm以内时，以桡足类、枝角类和摇蚊幼虫为食；体长3.0—8.Ocm以水生昆虫的幼虫和小虾为主，其次为小型鱼类；至成鱼阶段主要捕食鱼虾类。
    也有一些鱼类食性的过渡阶段不十分明显，例如鲢开始以摄食小型浮游动物为主，随着鳃耙、牙齿和肠管的发育，食物中浮游植物的比例逐渐增大，而后以摄食浮游植物为主。有些鱼类的食物系列比较复杂，搞清它们食物系列的各个环节，对于苗种培育生产十分重要。例如鲈的食物系列为：仔鱼开口时摄食轮虫，可直至孵出后75d左右；孵出后30d起吃食甲壳类幼体及浮游甲壳类，可到125d左右；孵出后50—70d起吃小虾；孵出后75d左右起以小鱼为主，兼食小虾；孵出后130d左右起以鱼虾类为主。
    (二)食性的季节变化  水域中的理化因子存在季节变化，由此必然影响到饵料生物的生长繁殖，饵料生物也呈现有规律的季节消长，从而导致鱼类食性的季节变化。例如鳊在早春主要摄食藻类和浮游动物，因为此时水体中水生高等植物较少，以后随着水生植物的生长及雨季淹没陆生植物，鳊转而以它们为主要食物。这种现象在杂食性鱼类尤为明显，它们在不同季节的主要食物与该季节内饵料生物的消长相互吻合。例如在摇蚊大量繁殖的季节，鲤主要摄食摇蚊幼虫，而当摇蚊幼虫化蚊飞离水体后，鲤改以水底的蠕虫、腐屑和浮游甲壳类等为主要食物。
    (三)因栖息场所不同引起的食性变化  不同栖息场所中生物组成的情况存在差异，因而鱼类在不同栖息场所的食物组成就不会相同。有些鱼类，特别是洄游性鱼类在更换栖息场所时，食性发生变化。例如洄游性的鲑鳟类在海中生活时主要摄食小鱼，生殖季节游归淡水时往往以水生昆虫为主或很少摄食。中华鲟在长江中上游生活时，主要摄食水生昆虫幼虫及植物碎屑等，当洄游至长江口咸淡水中时，主要食物是虾、蟹和小鱼。
    三、鱼类食性的稳固性和可塑性  鱼类食性的稳固性是指在环境食物因素改变的情况下，鱼类仍具有保持原来营养特性的能力。可塑性则是指在环境因素的影响下，鱼类改变自己营养特性的能力。各种鱼类的食性既有稳固性，又有可塑性。有的种类两者都较高，例如三角鲂为草食性鱼类，其食性的稳固性较高，但在湖泊中也摄食淡水壳菜，有时甚至达到较高的比例，说明其可塑性显著。有些鱼则稳固性较高，可塑性较低。例如鲸鱼主要吃鱼，其稳固性高，可塑性只表现在捕食的种类因环境特点而不同。另外一些鱼类的可塑性较高，稳固性较低，杂食性鱼类大多属于此类。它们的食性可因季节、环境等因素而发生变化，但当各种饵料生物大量繁殖的时候，它们的主要食物仍表现出一定的稳固性。例如青海湖裸鲤在夏秋季保持杂食性的特点，而在其它月份可塑性很大，出现分别以动物性和植物性为主的食性类群，但其数量比例在各月份均有变化。
第二节 鱼类的摄食习性

    一、鱼类摄食的方式  鱼类的摄食方式和食性有密切的关系。而同一食性的鱼类摄食方式不完全相同，还和摄食鱼类的生态特性及环境特点有关。
    捕食鱼虾的凶猛鱼类，大多采取直接追捕吞食的方式，例如撼能很快发现食物和追上食物，并且有紧紧咬住食物的口部结构。有些凶猛鱼类则采取伏击方式，例如鲶、乌鳢、狗鱼等，平时潜伏在底部或草丛中，当食物对象进入伏击区内时，一跃而出先把食物横向咬住，然后从头倒吞下去。海中的鲼鲸用背鳍鳍条变成的“钓竿”引诱食物游至口上方，而后突然张口吞下，它的牙齿可向口内倒伏，所以食物一经吞下就没法逃脱。
大多数浮游生物食性的鱼类依靠鳃耙过滤进入鳃腔的水流取得食物，故称为滤食性鱼类。这类鱼主要依靠鳃耙结构的特点，被动地选择不同大小的食物，鲢、鳙属于此类。有一些小型鱼类如蟹条等则是主动摄食浮游动物。   
    摄食底表生物的鱼类，如鲴类用锐利的角质口缘刮取附着藻类，东方纯类则用板状齿咬下附着的贝类。摄食底埋生物的鱼类，有的用挖掘的方式取食，如鲟用吻部掘出底泥后吸取摇蚊幼虫等小型动物。
    草食性鱼类往往用口咬断水草或陆生植物，例如草鱼随着生长，口唇的角质化程度加强，可用以咬断植物。
    产于印度、东南亚一带的射水鱼能在水中从口射出水珠，准确地击中岸边水草上的昆虫，当空中的昆虫一落水就被它吞食，这是十分特殊的摄食方式。
   二、摄食的时间和间隔  在摄食时间上，有些鱼类存在昼夜节律，有的在白昼摄食，有的则在夜间摄食，还有一些鱼类整天摄食。这和光照强度、水温、溶氧以及饵料生物的昼夜移动有关。主要依靠视觉发现食物的鱼往往在白昼摄食。主要依靠味觉、嗅觉发现食物的，例如鲶常在夜间摄食。整天摄食的鱼没有昼夜的摄食节律，但水中的溶氧与摄食有关，如果晚上溶氧不足，它们就不会吃食。
    影响鱼类摄食间隔的因素很多，除了环境因素和食物的质和量外，还和鱼类本身的形态、生理特点有关。通常有胃鱼类或凶猛性鱼类摄食的间隔较长，例如吞食大型猎物的凶猛鱼摄食的间隔时间要以天来计算。而无胃鱼类，特别是温和鱼类摄食间隔较短，例如金鱼在良好的环境下，一昼夜以投喂12次生长最佳，间隔时间不足2小时。显然搞清不同鱼类摄食间隔的特点，对于养殖和捕捞都具有现实意义。
    三、摄食量及其变动  鱼类的摄食量可分为日摄食量与一次摄食量。通常用食物重量(干重或湿重)占体重的百分数来表示。食物的类别以及饵料的营养价值和鱼类的生理状况与摄食量有关。日摄食量和水温有密切关系，在鱼类的适温范围内，随着水温的升高，日摄食量增加。日摄食量与体重有密切关系，随着鱼类体重的增加，日摄食量的百分值下降。鱼类的摄食量还与性腺的成熟状况有关，接近产卵期的鱼，摄食量减少或停止摄食。
    鱼的一次摄食量很不相同，与食性和胃的发达程度有关。通常凶猛鱼类的一次摄食量较大，往往饱食一次可供一天甚至几天的营养需要，例如狗鱼和鳜能够吃下与自身相同体重或体长的鱼，生活在深海的叉齿鱼甚至能吞食比其自己大得多的鱼。大多数温和鱼类，尤其是无胃的鲤科温和鱼类摄食比较均匀，一次摄食量不很大，但摄食次数较多。
    四、鱼类对食物的喜爱状况  鱼类对各种饵料生物的喜好程度是不一样的，这和饵料生物的味道、营养价值以及是否容易获得有关系。因而不少鱼类对饵料生物具有选择性。例如一种草食性鱼对各种水草喜好的程度不同，当环境中多种水草同时存在时，它们显然会依照爱好的程度进行选择。所以除了根据鱼类食物中各种饵料的实际比例，将食物划分为主要食物、次要食物和偶然性食物外，还可以依据鱼类对饵料生物的选择性，将食物划分为喜好食物、替代食物和强制性食物。喜好食物是鱼类最喜爱的食物，在鱼类食谱中往往是主要食物。替代食物是指喜好食物存在时鱼类不摄取，而当喜好食物缺少时即大量摄取的食物。在这种情况下，替代食物成为主要食物。当喜好食物和替代食物都缺少时，鱼类所吃的其它食物就是强制性食物。例如芜萍和浮萍是草鱼种的喜好食物，当它们缺乏时，草鱼种也摄食陆生嫩草，这是替代食物，迫不得巳时草鱼种也吞食鱼苗及小虾等，这些就是强制性食物。
    五、饥饿及其影响  在某一水温下，鱼类摄取不到维持其生命活动所需的食物时，即处于饥饿状态。鱼类在饥饿或半饥饿一定时间后，鱼体消瘦和疲惫。但是只用失重不能完全表示出鱼类受饥饿影响的程度。例如用欧鳊进行实验，在18.9—26.6℃下，体重0.3g的 鱼，若完全不给食34d，有50％的个体死亡，失重33.1±0.9％；给食量为20％时，73d有50％的个体死亡，失重33.0±o.5％。可以用克服流速的能力表明鱼类受饥饿的影响。例如体长为3.5—4.Ocm的鲤鱼在未饥饿时能克服的流速为每秒100±8cm，饥饿52d只能克服每秒为10±2cm的流速。
    不同大小或年龄的鱼，对饥饿的适应能力不同，在完全饥