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苦苣菜的生殖分配与繁殖能力
（育苗技术）研究

引 言

随着营养科学的发展和健康知识的普及, 野菜越来越受人们的重视和喜爱。苦苣菜是近两年来比较流行的特种蔬菜之一。
苦苣菜( Sonchusoleraceus L. ) 又名苦菜、小鹅菜、滇苦莱、苦荬菜,尖叶苦菜等，菊科苦苣属，为菊科一年生草本植物[1,2]。苦荚菜根为纺锤形，主根发达, 粗而长; 侧根不发达, 伤根后再生能力差,故不适宜移栽。根群分布在20厘米～30厘米土层中。茎直立中空,外有棱,不分枝或上部分枝,无毛或具少量短且柔软的毛。基生叶呈长圆状披针形或宽披针形状,叶片薄,有稀疏缺刻或羽状浅裂，短圆形或披针形,羽状深裂，边缘有尖齿，两面无毛[3]。茎L叶互生,叶缘为不规则的尖锯齿状,基部扩大抱茎,有两枚尖的叶耳。头状花序,排列成伞房花序的形式，直径约2.5cm，总苞片多层，密生绵毛，花全为舌状花，鲜黄色[4]。果长椭圆形,稍扁,成熟为红褐色。瘦果长椭圆形，扁，长约3mm，有纵棱和横皱，红褐色[5]。冠毛白色，长约12mm 根芽和种子繁殖。7—9 月开花，种子0月中旬成熟，经 2—3个月休眠后萌发[6]。苦苣菜是外来入侵植物之一，原产于欧洲或中亚细亚等地区, 目前在世界各国均有分布。在我国除气候、土壤条件极端严酷的草甸、盐漠、高寒草原和荒漠戈壁等地区外, 它几乎遍布全国各省区;在我国南北地区多有分布，其中，北京、上海、青岛、武汉、遵义等城市郊区已有栽培。在国外, 主要分布在蒙古、日本、朝鲜、高加索、西伯利亚、东南亚各国、中亚、南亚及远东地区[7]。李时珍《本草纲目》对苦苣菜描述如下: 春初生苗, 有赤茎、白茎二种, 其茎中空而脆, 折之有白汁。骈叶似花萝卜菜叶, 而色绿带碧,上叶抱茎, 梢叶似鹳嘴, 每叶分叉, 撺挺如穿叶状。开黄花, 如初绽野菊。一花结子一丛, 如同蒿子及鹤虱子, 花罢则收敛, 子上有白毛茸茸, 随风飘扬, 落处即生[8]。苦苣菜耐热、耐寒、适应性强，可春种夏收、夏种秋收以及冬季大棚生产等[9]。作为一种野生蔬菜, 苦苣菜叶部发达，味苦, 但很清口,在我国很早就有食用的历史。其嫩茎叶含有丰富的胡萝卜素、VB2 和VC, 可供食用[10]。可生食,也可用沸水烫一下, 再换清水浸泡,除去苦味, 然后凉拌或炒食[11]。也可将其嫩叶凉拌, 爆炒或做汤, 还可以制成脱水干菜及软包装保鲜产品。苦苣菜营养价值高，富含人体必需的多种氨基酸、维生素及钙、镁、锌、硒等矿物质，常吃可提高人体的免疫力[12]。苦苣菜也有很高的药用价值，它的根、花及种子可入药,也可全草入药, 有治痢疾、黄疸、血淋、痔瘘、蛇咬、慢性气管炎、口疮 等病症，有助消化、祛火、健胃、清热解毒、祛湿降压、凉血止血等功效。还含有抗肿瘤成分, 有防癌抗癌作用。苦苣菜无毛、无刺、稍有苦味, 鲜嫩多汁、营养成分丰富、口感较好、生长快、产量高是家畜、家禽喜食的优质饲料。经过多年选育、培植,已是广泛利用的优良青饲料。
近年来，苦苣菜市场销量剧增，展现出较大的开发空间和广阔的开发前景。但单靠野生采集早己不能满足市场需求，目前栽培技术还不成熟，故本文展开对苦苣菜的生殖分配与繁殖能力（育苗技术）的研究，旨在探明苦苣菜的最适生长条件，为以后的大量种植培养提供参考。

1材料

1.1 材料的选择
根据当地气候条件、市场需求及种植时间，选择抗逆性 、适应性广、产量高、品质优、株型好的苦苣菜品种。本实验采用当年采收的新鲜种子为试验材料，品种为辽宁省地区农家广泛种植的美国苦苣6号品种。
1.2 播种前准备
1.2.1种子处理。
一般采用育苗移栽方法进行无公害苦苣菜的栽培。 用0．2 mm孔径铝筛分选新采收的新鲜种子，将筛下的杂质和瘪粒去掉，从筛面的种子中挑选籽粒饱满的种子。播种前在阳光下晾晒、灭菌56小时。或用干重0．3％的50％多菌灵可湿性粉剂拌种[13]。
1.2.2营养液配制。
水培用的营养液可选上海孙桥农业技术有限公司生产的无土栽培叶菜类专用营养液肥或是自制营养液每1000kg 水中加入四水硝酸钙236,硝酸钾404g,磷酸二氢铵57g,七水硫酸镁123g,七水硫酸亚铁13.9g ,乙二胺四乙酸二钠 18.6g,硼酸2.86g,四水硫酸锰2.13g, 七水硫酸锌0.22g,五水硫酸铜 0.06g,钼酸铵0.02g[14]。

2 方 法
(一) 苦苣菜繁殖能力研究
2.1不同的温度对苦苣菜种子萌发的影响
分别设置发芽温度为15、20、 25、30、35℃ 5个对照组[15]，每处理设置3个重复，每组随机取100粒种子。采用纸皿法法培养。挑选成熟 饱满的苦苣菜种子均匀放入经过高温灭菌处理121 ℃，20 min)、直径12 cm、底部垫有2层滤纸的培养皿中进行试验，加入适量的培养液，每皿100粒。保持适当水分，置于恒温箱培养。除 特别说明外，试验的培养条件均为温度25℃，相对湿度70％，光照时间l0h·d～，光照度1级。种子萌发均以胚根露出种皮1 mm 为标准，每天统计发芽的种子数，持续进行到连续再无种子萌发为止，计算发芽势和发芽率。
2.2 不同的PH对苦苣菜种子萌发的影响
将培养液配置成pH 4（10-4mol/LHCl 溶液）、pH5（10-5mol/LHCl 溶液）、pH6（10-6mol/LHCl 溶液）、pH8（10-6mol/LNaOH溶液）、pH9（10-5mol/L NaOH溶液）和pH10（10-4mol/L NaOH溶液）共6 个梯度，并用蒸馏水（pH7）作为对照，进行种子萌发实验.采用pH试纸及PHS一29A型数字酸度计校准，试验期间每2 d更换对应 pH值的水溶液[16]。每处理设置3个重复，每组随机取100粒种子。 每天统计发芽的种子数，持续进行到连续再无种子萌发为止，计算发芽势和发芽率。
2.3 不同的发芽床对苦苣菜种子萌发的影响
采用纸皿法培养，试验所选发芽床分别为：滤纸、纱布、砾石和砂质土壤。首先对试验所采用的介质进行消毒处理，控制其他条件相同，每处理设置3个重复，每组随机取100粒种子。其他操作2.1所述。每天统计发芽的种子数，持续进行到连续再无种子萌发为止，计算发芽势和发芽率。
2.4 不同的水分条件对苦苣菜种子萌发的影响
采用纸皿法培养，将PEG-6000(聚乙二醇)溶于蒸馏 水中，模拟水分胁迫处理，设置0、0.05、0.10、0.15、0.20、0.25g/ml共6个对照组，与之对应的溶液水势梯度分别为0、0.10、0.20、-0.40、-0.60、-0.80MPa[17,18].每处理设置3个重复，每组随机取100粒种子。每2 d更换1 mL 相应浓度的PEG-6000溶液，以维持溶液渗透势的 恒定。每天统计发芽的种子数，持续进行到连续再无种子萌发为止，计算发芽势和发芽率。
2.5 发芽率、活力指数测定
发芽势和发芽率的测定均参照国家农作物种子检验规 程及国际标准的有关规定 [19]，用发芽势表示7 d内的发芽率；用总发芽率表示15 d内的发芽率。发芽率(％)=发芽总数／实验种子数×100％。统计苦苣种子在25℃恒温箱 中萌发7 d的发芽数，同时计算发芽势，15 d时的最终发芽率，测定种子活力指数时取幼苗平均重量计算。
2.6 统计分析
所有试验数据均在Microsoft Excel上完成处理，通过SPSS13．0进行方差分析(one way ANOVA)，并采用Duncan新复极差法进行多重比较。
（二）苦苣菜生殖分配研究
于苦苣菜子实成熟期, 采用大样本取样测定方法, 对苦苣菜种群生殖分蘖株进行广泛采集, 从低到高随机采集51个生殖分蘖株。取样时, 将
每个生殖分蘖株齐地面剪下, 小心放置于样袋内, 注意
保持各分蘖株的完整性, 于室内逐一进行测定。测定
苦苣菜种群生殖分蘖株高度、花序数、根、茎、叶、营养体、花序、总生物量; 统计其根、茎、叶、花序得总生物量和比率。

3 结果与分析

3.1 不同的温度对苦苣菜种子萌发的影响
外界温度影响苦苣种子的萌发，温度过高或过低均对其产生不利作用(表3)。25℃是苦苣菜种子萌发的最适温度，其发芽势、发芽率分别为71.50±1.60％和77.8±0.22％，相对活力指数为9.33±0.15，均显著的高于在其他温度条件下苦苣种子的萌发指数，这些说明25℃条件有利于苦苣种子的萌发、幼苗健壮成长。随温度升高，降低，其发芽势、发芽率均显著下降。从这些可以得出，苦苣种子适宜发芽的温度是25 ℃，低温有利于美国6号苦苣种子的萌发，说明该品种适宜种植在低温地区，如我国的东北地区。
表1不同温度对苦苣种子发芽的影响

温度（℃）
发芽势（%）
发芽率（%）
相对活力指数
15
25.37±0.14d
40.20±0.70c
3.50±0.10c
20
60.22±0.35b
65.80±1.00a
6.60±0.11c
25
71.50±1.60a
77.8±0.22a
9.33±0.15a
30
55.70±2.24b
60.10±0.88a
6.05±0.09a
35
45.50±0.82c
58.60±1.20a
5.12±0.10b
注：结果以平均值±标准方差表示，同一列数据中字母不同表示
差异显著(P<0.05)。下同
3.2 不同的PH对苦苣菜种子萌发的影响
不同的pH溶液对苦苣菜种子萌发的影响见表 2，随着pH的降低，溶液的酸度增加，苦苣菜的发 芽势、发芽率先缓慢上升再急剧下降，其中pH 6.0 环境下的发芽势、发芽率最高，分别达到73.50±1.60a和77.9±0.23a，且显著高于其他组。从表中可以看出pH4 到pH10的条件下苦苣菜的萌发率均在20.42±0.35以上。
表2 不同的PH对苦苣菜种子萌发的影响
PH
发芽势（%）
发芽率（%）
相对活力指数
4.0
25.30±0.15d
40.30±0.70c
3.55±0.10c
5.0
60.32±0.35b
66.80±1.00a
6.65±0.11c
6.0
73.50±1.60a
77.9±0.23a
9.43±0.25a
7.0
55.70±2.34b
60.10±0.87a
6.05±0.08a
8.0
45.51±0.823
58.50±1.20a
5.22±0.10b
9.0
25.34±0.14d
40.20±0.72c
3.52±0.11c
10.0
20.42±0.35b
25.86±1.10a
2.67±0.13c

3.3不同的发芽床对苦苣菜种子萌发的影响
从表3可以看出，滤纸和纱布的发芽率高于砾石和砂壤，而砂
壤的相对活力指数较高，四种发芽床苦苣菜种子的发芽势没有显著的
差异，这可能主要是由于苦苣种子颗粒较小，贮藏的营养物质较少，而胚根长出后可以从土壤中吸收所需的营养成分即可长成幼苗，从而使幼苗的鲜重明显高于其他处理。但是作为实验室的发芽条件，常选用滤纸和纱布。
表3不同发芽床对苦苣种子发芽的影响
发芽床
发芽势（%）
发芽势（%）
相对活力指数
滤纸
49.30±1.60a
75.01±1.50a
10.10±0.69a
纱布
52.00±2.00a
62.50±2.50a
8.14±1.22a
砾石
47.42±0.77a
55.22±1.70a
9.53±0.75a
砂壤
50.55±1.90a
55.60±2.40a
10.50±1.50a

3.4 不同的水分条件对苦苣菜种子萌发的影响
随着PEG-6000质量浓度的上升，溶液的水势不断下降，苦苣菜种子的萌发动态随之改变(表4)。 与CK相比，当PEG为0.05g/mL 时，苦苣菜的发芽势、发芽率变化不大 (P>0．05)；随着胁迫程度的
增加，苦苣菜的发芽势显著下降(P <0．05)，而当PEG达到0.20g/mL之前，苦苣菜的发芽率虽有下降的趋势，但差异不显著(P >0．05)；当PEG进一步上升至0.25g/mL时，苦苣菜的萌发完全受到抑制,，
发芽势和发芽率均为0。说明苦苣菜能够忍受一定程度的渗透胁迫，这也能较好的说明苦苣菜可广泛分布于全国范围内。
表4不同的水分条件对苦苣菜种子萌发的影响
PEG
发芽势（%）
发芽势（%）
0.05
17.70±1.70a
33.10±2.40a
0.10
15.69±1.11b
27.35±1.69b
0.15
15.00±1.35b
24.00±1.50b
0.20
11.22±0.95c
19.75±1.97b
0.25
9.21±1.34b
10.35±1.56b
CK
0.00±0.00d
34.10±1.50ab

3.5 苦苣菜生殖分配
苦苣菜的根、茎、叶、花序的变异系数和根/总生物量，茎/总生物量，叶/总生物量，花序/总生物量的变异系数如上表所示，如果用变异系数来衡量各数量性状的生态可塑性, 则苦苣菜种群各数量性状的生态可塑性, 依次为根>叶>花序>茎。反映出苦苣菜种群个体生长与分配均存在或大或小的环境效应。

项目

最大值
最小值
平均值
变异系数
生物量
根
9.0345
0.0348
1.812
1.076778

茎
40.0931
0.1877
6.6711
1.167154

叶
18.1565
0.205
3.675
0.97206

花序
7.4224
0.0316
1.3735
1.304403
比率
根
58.42%
2.48%
15.03%
0.572854

茎
72.01%
11.69%
44.36%
0.312894

叶
81.58%
5.08%
31.99%
0.539544

花序
16.71%
1.42%
8.62%
0.469838

4 讨论

不同植物的种子均有各自的萌发特点和对环境的不同程度适应性，外来入侵植物种子对环境因子的耐受能力直接决定了该种在不同环境中的蔓延和种群数量.由于环境条件通过影响外来植物种子的萌发能力从而制约着实生苗的数量与生长状况，所以外来种种群的建立与环境因子的影响密切相关。本实验结果表明，温度、pH、发芽床、不同水分条件等环境因子均能影响苦苣菜的种子萌发，其中温度、pH、发芽床是最关键的作用因素。与三叶鬼针草[20]等外来植物不同，作为一种典型的热带杂草，苦苣菜种子萌发对低温较为敏感，当外界温度低于15℃时，苦苣菜种子的萌发完全受到抑制。苦苣菜对PH的适应能力较强，在pH4 -pH10的条件下苦苣菜的萌发率均在20.42±0.35以上，且最适pH 为6,表明其更适于在偏酸性 的环境下生长。当处于不同发芽床的条件下时，苦苣菜在滤纸和纱布的发芽率明显高于砾石和砂壤，故实验条件下一般采用滤纸和纱布作为其发芽床。苦苣菜种子萌发对水分条件的适应范围较为广范，干旱胁迫对其萌发影响不大，与黄顶菊的耐受性相似[21]，苦苣菜种子边成熟边脱落，借助冠毛随风或地表径流传播，当遇到湿润而疏松的土壤，温度达到10℃以上时，即可萌发出苗，其对干旱胁迫的高耐受性使其能够保持较高的萌发能力，有助于种群的建立与入侵定殖。
在已详细报道过种子萌发特征的三种中国菊科外来入侵植物中，苦苣菜和野茼蒿的耐盐性、抗水分胁迫能力以及对pH值的适应性均较春飞蓬强. 如苦苣菜种子在高盐环境（0.16 mol/L NaCl）有0.075 的萌发率，在pH4 到pH10的条件下的萌发率均在0.77以上，在-0.6 Mpa 的渗透势条件下仍有0.11的萌发率[22]. 野茼-蒿的耐盐上限为0.15 mol/L[9]. 上述结果表明这三种菊科外来入侵种在耐盐性、抗水分胁迫能力以及对pH-值的适应性方面，呈现出苦苣菜＞野茼蒿＞春飞蓬的趋势. 这些抗胁迫能力与它们在我国的实际入侵分布-范围呈现出一定的相关性. 目前苦苣菜在全国均有分布；野茼蒿分布于华南、华中、西南等地，最北到达浙江-南部地区，还未分布到江苏以北的亚热带北部地区；而春飞蓬主要分布于长江三角洲地区，在湖南等省份有零星分布. 因此，种子在不同生态因子条件下的实验结果，似乎可作为分析菊科外来入侵植物现有分布区和潜在分布区的依据之一.从苦苣菜的根、茎、叶、花序的变异系数和根/总生物量，茎/总生物量，叶/总生物量，花序/总生物量的变异系数数据中得出，苦苣菜种群各数量性状的生态可塑性, 依次为根>叶>花序>茎。反映出苦苣菜种群个体生长与分配均存在或大或小的环境效应。
-从本研究和他人的实验结果可以看出，苦苣菜是一种中生阳性植物，喜水、嗜肥、不耐干旱。喜潮湿、肥沃而疏松的土壤，从沙土到粘土、PH4–10之间的土壤上均能生长，但以微酸至中性沙堆土上生长最好。对干旱、土壤板结而贫瘠、原生草群密集或郁蔽度大于0.4的林地等环境，难以适应。苦定菜的耐寒性比较强。
4 结论
活力指数是综合发芽速度、幼苗健壮度等性状的生理指标之一，不仅能反映出种子出苗状况，而且能预测出苗以后幼苗的健壮程度，是反映种子播种品质的一项比较全面的生理指标。研究结果表明，苦苣菜种子萌发的最适温度为25℃左右， 这可能与它的的耐寒性有关；并且能够忍耐一定程度的低pH和干旱的胁迫，其最适发芽床为滤纸和纱布，对环境条件的适应性较强可能是苦苣菜成功入侵的原因之一。该研究结果为苦苣种子的栽培提供了一定的理论基础，有助于以后的大量种植培养，但其它外界环境条件对种子萌发的影响还需要进一步研究。

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