γ-氨基丁酸对干旱胁迫下甘薯苗期渗透调节和抗氧化酶活性的影响.pdf

第 卷第期 年月江苏师范大学学报（自然科学版）（），收稿日期：基金项目：财政部和农业农村部：国家现代农业产业技术体系资助项目（），青岛农业大学高层次人才基金资助项目（）作者简介：石彩玲，女，硕士研究生，主要从事甘薯水分生理的研究，：通信作者：刘庆，男，教授，主要从事植物营养与品质生理的研究，：文章编号：（）氨基丁酸对干旱胁迫下甘薯苗期渗透调节和抗氧化酶活性的影响石彩玲，王沛潇，陈碧伟，李欢，刘庆（青岛农业大学 资源与环境学院，山东 青岛 ）摘要：通过盆栽试验，研究施用不同用量氨基丁酸（）对干旱胁迫下甘薯渗透调节和抗氧化酶活性的影响结果表明，与干旱胁迫处理相比，施用不同用量 ，在干旱胁迫下能够促进薯苗地上部和地下部的发育，提高根冠比，其中，蔓长和叶面积分别提高 、，地上部干质量、地下部干质量和根冠比分别提高 、，差异均显著（犘 ，下同）；可提高甘薯叶片抗氧化酶活性，清除叶片过量的活性氧，即超氧化物歧化酶（）、过氧化物酶（）、过氧化氢酶（）活性显著提高（高剂量组 活性除外）；还可降低相对电导率和脯氨酸含量，显著提高可溶性蛋白和可溶性糖含量综上，施用 有效缓解了干旱胁迫对甘薯造成的损伤，促进地上和地下部干物质积累增加 用量对各指标（除 活性外）的影响不显著关键词：氨基丁酸；甘薯；干旱胁迫；抗氧化酶活性；渗透调节中图分类号：文献标志码：犱 狅 犻：犈 犳 犳 犲 犮 狋 狊 狅 犳 犲 狓 狅 犵 犲 狀 狅 狌 狊 犪 犿 犻 狀 狅 犫 狌 狋 狔 狉 犻 犮犪 犮 犻 犱狅 狀狅 狊 犿 狅 狉 犲 犵 狌 犾 犪 狋 犻 狅 狀犪 狀 犱犪 狀 狋 犻 狅 狓 犻 犱 犪 狀 狋犲 狀 狕 狔 犿 犲 犪 犮 狋 犻 狏 犻 狋 狔狅 犳 狊 狑 犲 犲 狋 狆 狅 狋 犪 狋 狅 狊 犲 犲 犱 犾 犻 狀 犵 狊 狌 狀 犱 犲 狉犱 狉 狅 狌 犵 犺 狋 狊 狋 狉 犲 狊 狊 ，（，）犃 犫 狊 狋 狉 犪 犮 狋：（），（犘 ，），（），（）（）（），（）犓 犲 狔狑 狅 狉 犱 狊：；引言甘薯是世界上居水稻、小麦、马铃薯、玉米和木薯之后的第大作物，在亚洲、非洲、拉丁美洲等地区均有大面积种植我国是世界上最大的甘薯生产国，甘薯种植总面积占世界种植面积的以上从地域分布来看，我国甘薯分为个主产区：北方春薯区、南方秋冬薯区、西南薯区及长江中下游薯区其中，我国北方春薯区甘薯多种植于旱地平原或丘陵山区，自然降水是水分供应的重要来源但由于降水的季节存在春旱、夏涝、秋后又旱的特点，不能完全符合甘薯生育期的需水要求，栽后的、月份降水较少，而此时正是甘薯发根缓苗与分枝结薯的关键时期虽然甘薯是一种具有较强耐旱性的作物，但如果分枝结薯期缺水，会使甘薯的营养生长及块根分化受阻，薯块数量减少、膨大速度降低或膨大期延后，最终导致薯块产量和收获系数大幅度下降 氨基丁酸（，）是一种含有个碳原子的非蛋白质氨基酸，水溶性较好，广泛存在于原核和真核生物中 具有维持作物体内碳氮平衡、改善抗氧化酶系统活性、提高渗透调节物质含量及作为信号传导物质来保持原生质与环境的渗透平衡等功能，对提高作物抗旱性具有重要作用 已有研究表明，在植物中，可以作为一种生理信号物质，当作物遭受干旱胁迫时，它穿透细胞膜，在细胞质中发挥功能，通过降低气孔 导 度，增 加 水 分 利 用 率，提 高 作 物 的 抗 旱性 ；能够上调干旱胁迫相关基因的表达，减少活性氧物质的产生，通过更好地维持活性氧的稳态来缓解干旱胁迫对木薯幼苗的损伤 叶面喷施适宜浓度的 ，通过刺激细胞分裂来增加胡萝卜的生物量，降低丙二醛（）含量，维持胡萝卜 叶 片 细 胞 膜 结 构 的 稳 定 性；叶 面 喷 施 能够显著减弱高温胁迫诱导的活性氧积累，上调超氧化物歧化酶（）、过氧化物酶（）和过氧化氢酶（）的活性，降低龙须菜的丙二醛含量 但是已有研究针对甘薯的报道相对较少，尤其对缓解甘薯发根缓苗与分枝结薯时期干旱效果及生理机制尚不清楚本研究针对甘薯生长发育前期容易存在的干旱胁迫问题，以济薯 号为材料，采用盆栽试验的方式，研究土壤施用 对干旱胁迫下甘薯幼苗生长、抗氧化系统及渗透系统的影响，探究外源 在缓解甘薯苗期干旱胁迫中的作用和生理机制，为甘薯生产中科学地管理水分和高产、高效地栽培提供理论依据和技术支撑材料与方法 试验材料盆栽 试 验 所 用 盆 钵 为 塑 料 盆，上 口 直 径 为 ，底直径为 ，高为 ，容积为所用土壤为砂姜黑土，基本理化性质：碱解氮质量分数为 、速效磷为 、速效钾为 ，有机质为 ，为 ，土壤容重为 供试土壤的田间持水量为 将土壤自然风干后过筛，每盆装风干土 试验所用氨基丁酸购自广西汉和生物有限公司，甘薯品种为北方薯区主栽品种济薯 号，薯苗均选取长度为 的长势一致的健壮薯苗，由山东省农业科学院提供 试验设计试验于 年在青岛农业大学智能科研温室内进行，温室内光照强度约为自然光的，温度控制为 试验设个处理：，正常水分处理（），土 壤 含 水 量 约 为 田 间 持 水 量 的 ；，干旱胁迫处理，土壤相对含水量约为田间持水量的 ；，在 的基础上，每盆施用 ；，在 的基础上，每盆施用 ；每个处理盆，每盆定植棵薯苗为保证薯苗生长期间的养分供应，每盆施用氮磷钾复合肥（狑（）狑（）狑（）补充土壤养分 试验期间管理土壤装盆后，随即进行薯苗移栽并浇定苗水，同时分别将 和 处理的不同用量 随水浇入盆中，其他处理仅浇等量清水，周后进行干旱处理试验期间通过称质量法控制土壤含水量，分别于每天：对各处理称质量，补充当天耗散的水分，使各处理土壤的含水量保持在设定的范围内试验于 年月 日移栽薯苗，月 日开始干旱处理，处理 后取样分析 样品采集与指标测定 样品采集与处理采样之前，先用最小刻度为的卷尺测量蔓长，然后每个处理采集株甘薯，用打孔法测定所有展开叶单株叶面积；再各采集株，表面冲洗干净后吸干水分，之后放入 烘箱杀青 ，将温度调至 烘干至恒质量，称量地上部茎叶和地下部纤维根的干质量，并计算根冠比；最后采集每个处理剩余的株甘薯样品，进行相应处理后，在 冰箱中储存，用于测定各生理指标 活性氧与膜损伤指标的测定采用硫代巴比妥酸法 测定 的含量，羟氨氧化法 测定超氧阴离子（）的含量，碘化钾法 测定的含量 抗 氧 化 酶 活 性 的 测 定采 用 氮 蓝 四 唑（）法 测定 的活性，愈创木酚法 测定第期石彩玲，等：氨基丁酸对干旱胁迫下甘薯苗期渗透调节和抗氧化酶活性的影响 的 活 性，紫 外 分 光 比 色 法 测 定 的活性 渗透调节指标的测定游离脯氨酸（）含量采用磺基水杨酸法测定，可溶性糖（）含量采用蒽酮比色法测定，可溶性蛋白（）含量采用考马斯亮蓝 染色法测定 电导率测定采用电导仪法，相对电导率（）计算公式为（）（），式中：为叶片浸泡前锥形瓶内去离子水电导率，为叶片浸泡后锥形瓶内水的电导率，为叶片沸水浴后锥形瓶内水的电导率 统计分析采用 和 工作表对各指标数据进行整理和方差分析，用 法比较平均数之间的差异显著性外源犌 犃 犅 犃对干旱胁迫下甘薯的影响 对甘薯生长发育的影响 对蔓长和叶面积的影响由表可知，与 处理相比，处理甘薯蔓长和叶面积分别降低了 和 ，差异显著（犘 ，下同），说明干旱胁迫抑制了甘薯的生长与 处理相比，和 处理蔓长分别增加了 、，叶面积分别增加了 、，差异均显著这表明施用外源 能够在一定程度上缓解干旱对甘薯的胁迫，促进甘薯的生长发育 对甘薯幼苗干质量和根冠比的影响由表知，与 处理相比，处理甘薯地上部和地下部干质量分别降低了 和 ，差异显著；但个处理根冠比差异不显著与 处理相比，、处理甘薯地上部干质量分别 增加 了 、，地下部干质量分别增加了 、，根冠比分别增加 、，差异均显著由此可知，干旱胁迫可导致甘薯地上部和地下部生长受阻，使干物质量积累显著降低；施用 可在一定程度上缓解干旱胁迫对甘薯生长发育的影响，尤其促进甘薯根系的发育，使甘薯干物质量和根冠比增加但干物质量与根冠比随 用量的增加表现不同，地上部干物质量随 用量的增加而升高，地下部干物质量和根冠比随 用量的增加而降低，且者在不同 用量处理之间差异均不显著表外源犌 犃 犅 犃对干旱胁迫下甘薯幼苗生物量的影响犜 犪 犫 犈 犳 犳 犲 犮 狋 狊狅 犳 犲 狓 狅 犵 犲 狀 狅 狌 狊犌 犃 犅 犃狅 狀狋 犺 犲犫 犻 狅 犿 犪 狊 狊狅 犳 狊 狑 犲 犲 狋 狆 狅 狋 犪 狋 狅 狊 犲 犲 犱 犾 犻 狀 犵 狊狌 狀 犱 犲 狉犱 狉 狅 狌 犵 犺 狋 狊 狋 狉 犲 狊 狊处理蔓长 叶面积 地上部干质量（株）地下部干质量（株）根冠比 注：同列不同小写字母表示不同处理间差异显著（犘 ）不同小写字母表示不同处理间差异显著（犘 ）下同图外源犌 犃 犅 犃对干旱胁迫下甘薯叶片超氧阴离子（犪）、丙二醛（犫）和过氧化氢（犮）含量的影响犉 犻 犵 犈 犳 犳 犲 犮 狋 狊狅 犳 犲 狓 狅 犵 犲 狀 狅 狌 狊犌 犃 犅 犃狅 狀犗（犪），犕犇 犃（犫）犪 狀 犱犎犗（犮）犮 狅 狀 狋 犲 狀 狋 狊狅 犳 狊 狑 犲 犲 狋 狆 狅 狋 犪 狋 狅 犾 犲 犪 犳狌 狀 犱 犲 狉犱 狉 狅 狌 犵 犺 狋 狊 狋 狉 犲 狊 狊 对甘薯叶片活性氧产生和膜损伤的影响由图知，干旱胁迫诱导甘薯叶片、含量增加，处理与 相比，差异显著施用外源 有效降低了干旱胁迫下、的积累，与 处理相比，和 处理的、含量均显著降低，但 与 处理之间差异不显著因此，当甘薯叶片受到干旱胁迫时，、含量增加，细胞膜质过氧化加剧，对细胞膜造成一定的损害；施用外源 处理后，可以减少、含量，有效地减缓干旱胁迫对甘薯叶片活性氧产生及细胞膜的损害，从而提高甘薯对干旱胁迫的抵抗能力 对甘薯叶片抗氧化酶活性的影响由图知，干旱胁迫使甘薯叶片种抗氧化酶 、和 活性降低，处理与 相比，差异均达显著水平施用外源 使甘薯叶片江苏师范大学学报（自然科学版）第 卷 、和 活性增加，与 处理相比，、处理的 、活性显著增加从图还可看出，处理的 、和 活性均显著低于 处理，处理的 、活性也低于 处理，差异不显著（活性除外）；同时，甘薯叶片 和 活性在、处理之间差异也不显著 对甘薯叶片渗透调节系统的影响由图知，与 处理相比，处理的甘薯叶片相对电导率、脯氨酸含量和可溶性蛋白含量显著增加与 处理相比，、处理的相对电导率显著降低，脯氨酸含量显著降低（除外），可溶性糖和可溶性蛋白含量则显著增加 与 处理个指标间的差异均不显著图外源犌 犃 犅 犃对干旱胁迫下甘薯叶片犛 犗 犇、犘 犗 犇和犆 犃 犜活性的影响犉 犻 犵 犈 犳 犳 犲 犮 狋 狊狅 犳 犲 狓 狅 犵 犲 狀 狅 狌 狊犌 犃 犅 犃狅 狀犛 犗 犇，犘 犗 犇犪 狀 犱犆 犃 犜犪 犮 狋 犻 狏 犻 狋 狔狅 犳 狊 狑 犲 犲 狋 狆 狅 狋 犪 狋 狅 犾 犲 犪 犳狌 狀 犱 犲 狉犱 狉 狅 狌 犵 犺 狋 狊 狋 狉 犲 狊 狊图外源犌 犃 犅 犃对干旱胁迫下甘薯叶片渗透调节的影响犉 犻 犵 犈 犳 犳 犲 犮 狋 狅 犳 犲 狓 狅 犵 犲 狀 狅 狌 狊犌 犃 犅 犃狅 狀狅 狊 犿 狅 狉 犲 犵 狌 犾 犪 狋 犻 狅 狀狊 狔 狊 狋 犲 犿狅 犳 狊 狑 犲 犲 狋 狆 狅 狋 犪 狋 狅 狊 犲 犲 犱 犾 犻 狀 犵 狊狌 狀 犱 犲 狉犱 狉 狅 狌 犵 犺 狋 狊 狋 狉 犲 狊 狊讨论 犌 犃 犅 犃缓解了干旱胁迫对甘薯生长的抑制作用干旱被认为是最重要的环境压力之一，严重限制了全球经济作物产量 生物量的变化是作物遭受胁迫后最直观的表现，甘薯遭受干旱胁迫后，在形态和生理上会产生相应的变化 本研究中，在干旱胁迫下，甘薯的蔓长、叶面积、地上部和地下部干物质量都显著降低，施用外源 能有效缓解干旱胁迫对甘薯生长的抑制作用，增加叶面积，增大光照吸收面积，促进光合作用，进而有利于地上部与地下部干物质的积累，增大根冠比，调节地上部与地下部源库关系这与王泳超等 在玉米上的研究结果相似本研究中甘薯生长发育对不同 施用量的响应与其他作物存在差异，这可能与不同作物抗旱性及自身体内的 含量有关 犌 犃 犅 犃缓解了干旱胁迫导致的甘薯叶片活性氧产生和膜损伤干旱胁迫下，植物体内活性氧（，）的积累包括、和单线态氧（），其中会造成植物细胞膜损伤，使细胞膜通透性提高，进而导 致 和含 量 增加 逆境胁迫下，需氧植物体内活性氧代谢失衡，伴随着还原型辅酶（，）和 腺 嘌 呤 核 苷 三 磷酸（，）的 产 生，质 膜 上 氧化酶与反应生成过量的，诱发膜脂过氧化，使膜结构受损、细胞脱水、离子外渗、酶活性下降，进而引起代谢紊乱、生长受阻 本研究中，干旱胁迫下施用外源 能降低甘薯叶片内的、和含量，说明干旱胁迫对甘薯叶片产生的膜损伤得到了缓解；随着 用量的增加，叶片中、积累量降低，叶片的膜损伤缓解作用有所加强因而有学者指出，作为一种渗透调节物质，在逆境胁迫中具有较强的降低活性氧的能力 犌 犃 犅 犃对干旱胁迫下甘薯叶片抗氧化酶系统的保护作用 、和 是植物细胞内清除活性氧第期石彩玲，等：氨基丁酸对干旱胁迫下甘薯苗期渗透调节和抗氧化酶活性的影响的酶促保护系统的重要组成部分，当植物受到逆境胁迫时，者的活性会发生相应的变化，能够有效地催化歧化反应，在干旱调节、自由基清除、细胞保护等抗性生理中发挥着重要的作用 作为植物体内清除自由基的首要物质，能够把转化为；能够有效地将过量的过氧化氢转化为水，减轻活性氧对细胞膜的损害；通过酶的血红素铁与反应生成铁过氧化物活性体，进一步降低含量 本试验中，甘薯受干旱胁迫后，、和 活性均显著降低，而施用不同质量的外源 后，种抗氧化酶活性均有不同程度的提高；随外源 施用量增加，活性显著增强，与 活性未发生显著变化，说明者对外源 施用量的响应程度不同 犌 犃 犅 犃对干旱胁迫下甘薯叶片渗透调节系统损伤的缓解效应细胞膜是细胞表面的一层半透性薄膜，可防止物质自由地进出，在一定程度上保持细胞内部环境的稳定当植物受到干旱胁迫时，细胞膜的结构和功能会受到一定程度的损伤，使细胞膜的通透性升高，造成大量电解质从细胞内外渗，导致相对电导率的升高 本研究中，甘薯叶片遭受干旱胁迫后，相对电导率明显升高，说明叶片细胞膜的结构受到了损伤，这也与干旱胁迫后甘薯叶片 含量的增加相呼应可溶性糖、游离脯氨酸以及可溶性蛋白都是植物体内最主要的渗透调节物质，正常生长条件下，植物体内游离脯氨酸含量处于相对较低的水平，干旱胁迫可使游离脯氨酸含量增加 本研究显示，施用外源 降低了甘薯叶片相对电导率和游离脯氨酸含量，缓解了干旱胁迫对细胞膜的损伤可溶性糖和可溶性蛋白在甘薯遭受干旱胁迫后会大幅度提升，以维持细胞渗透压的稳定，保证细胞正常生理功能施用外源 进一步提高了甘薯叶片可溶性糖和可溶性蛋白含量，使其渗透调节能力进一步增强，从而抵御干旱胁迫对细胞造成的损伤结论干旱胁迫会使甘薯苗期叶片、含量显著增加，抗氧化酶 、和 活性显著降低，细胞膜透性和脯氨酸含量显著增加，可溶性糖和可溶性蛋白含量显著降低，最终导致甘薯蔓长、叶面积、生物量显著下降，生长发育受到抑制施用外源氨基丁酸通过提高叶片的抗氧化酶 、和 活 性，清 除 过 量 的和，降低叶片中 及脯氨酸含量，增加可溶性糖和可溶性蛋白等渗透调节物质含量，缓解干旱胁迫对甘薯生长发育造成的影响，从而促进甘薯生长发育，增加叶面积，提高根冠比，增加地上和地下部干物质积累本试验条件下，除 活性指标外，不同 用量对甘薯生物量、活性氧清除率、渗透调节及细胞膜透性等指标的影响差异并不显著，因此，生产中不推荐通过增加 施用量来提高甘薯的抗旱能力参考文献：，：，：，：，：，（）：，（）：王欣，李强，曹清河，等中国甘薯产业和种业发展现状与未来展望中国农业科学，（）：张海燕，段文学，解备涛，等不同时期干旱胁迫对甘薯内源激素的影响及其与块根产量的关系作物学报，（）：肖利贞土壤干旱对甘薯生育及产量的影响华北农学报，（）：覃楠楠外源水杨酸对干旱胁迫下分枝结薯期甘薯植株生理指标的影响杭州：浙江大学，肖惠瑗，朱昌华，甘立军，等氨基丁酸浸种处理对马铃薯萌发的效应研究生物学杂志，（）：，（），：戎洁庆硅肥对雷竹抗寒性的影响研究杭州：浙江农林大学，：，（）：，江苏师范大学学报（自然科学版）第 卷 ，（）：，（）：，（）犌 狉 犪 犮 犻 犾 犪 狉 犻 狅 狆 狊 犻 狊 犾 犲 犿 犪 狀 犲 犻 犳 狅 狉 犿 犻 狊 ，：高俊凤植物生理学实验指导北京：高等教育出版社，杨兰芳，庞静，彭小兰，等紫外分光光度法测定植物过氧化氢酶活性现代农业科技，（）：邹琦植物生理生化实验指导北京：中国农业出版社，犆 狌 犮 狌 犿 犻 狊 狊 犪 狋 犻 狏 狌 狊 ，（）：，（）：，：赵永长，宋文静，邱春丽，等黄腐酸钾对渗透胁迫下烤烟幼苗生长和光合荧光特性的影响中国烟草学报，（）：王泳超，张颖蕾，闫东良，等干旱胁迫下氨基丁酸保护玉米幼苗光合系统的生理响应草业学报，（）：，（）：阚文杰，姚缘圆，苏鹏飞，等外源缓解小麦苗期干旱胁迫的生理生化基础安徽大学学报（自然科学版），（）：赵金宝喷施黄腐酸钾和聚谷氨酸对甘薯干旱胁迫的缓解效应泰安：山东农业大学，（）：白邦琴三种草坪草的 诱变及其突变体的初步筛选与鉴定重庆：西南大学，刘领，李冬，马宜林，等外源褪黑素对干旱胁迫下烤烟幼苗生长的缓解效应与生理机制研究草业学报，（）：张海燕，汪宝卿，冯向阳，等不同时期干旱胁迫对甘薯生长和渗透调节能力的影响作物学报，（）：张红萍，李明达干旱胁迫对作物生理特性影响的研究进展农业科技与信息，（）：张东，刘艳，张晗，等甘草叶片渗透调节物质及蔗糖代谢相关酶对干旱胁迫的响应特性西北植物学报，（）：责任编辑：史成娣第期石彩玲，等：氨基丁酸对干旱胁迫下甘薯苗期渗透调节和抗氧化酶活性的影响