不同种源水曲柳叶片生态化学计量特征比较.pdf

第 39 卷 第 5 期2023 年 9 月森 林 工 程FOREST ENGINEERINGVol.39 No.5Sep.,2023doi:10.3969/j.issn.1006-8023.2023.05.004不同种源水曲柳叶片生态化学计量特征比较任鹏,伊怀虎,韦自强,李士杰,杜英军,王丽,詹亚光,辛颖(东北林业大学 林学院,哈尔滨 150040)摘 要:为探究不同种源水曲柳(Fraxinus mandshurica)叶片 C、N、P 含量及其生态化学计量特征,给水曲柳优良种源选择及培育提供科学依据,以东北林业大学帽儿山实验林场水曲柳种源试验林中 4 个优良种源(东方红、汤旺河、辉南、帽儿山(对照)为研究对象,分析不同种源水曲柳叶片碳(C)、氮(N)、磷(P)含量及其生态化学计量季节动态,以及 C、N、P 含量的异速生长关系。结果表明,生长季内水曲柳叶片 N、P 含量逐渐降低,C/N 和 C/P 逐渐升高,N/P 总体呈现先升高再降低的趋势。不同种源水曲柳林叶片 N、P 含量、C/N 和 C/P 均在生长初期和生长旺盛期差异显著,而 C 含量和 N/P 在生长季内无显著差异。4 个种源水曲柳叶片 C、N、P 含量具有显著的异速生长关系,东方红种源异速生长常数与其他种源有显著差异,形成自身的养分权衡利用策略。辉南种源 N 含量高于其他种源,C/N 和 N/P 低于其他种源,拥有更高的养分利用效率。培育过程中应注意在水曲柳的生长初期施加氮肥,在生长旺盛期施加磷肥,以提高其养分的利用效率,促进其快速生长。关键词:叶片生态化学计量;种源;季节动态;水曲柳中图分类号:S792 文献标识码:A 文章编号:1006-8023(2023)05-0031-09Comparison of Ecological Stoichiometric Characteristics of Fraxinus mandshurica Leaves from Different ProvenancesREN Peng,YI Huaihu,WEI Ziqiang,LI Shijie,DU Yingjun,WANG Li,ZHAN Yaguang,XIN Ying(School of Forestry,Northeast Forestry University,Harbin 150040,China)Abstract:To explore the ecological stoichiometric characteristics of C,N and P in leaves of Fraxinus mandshurica from different provenances,and to provide scientific basis for the selection and cultivation of excellent sources of Fraxinus mandshurica,four excel-lent provenances(Dongfanghong,Tangwanghe,Huinan and Maoershan(compare)of Fraxinus mandshurica from Maoershan Experi-mental Forest Farm of Northeast Forestry University were selected as research objects.The seasonal dynamics of C,N and P contents of Fraxinus mandshurica from different provenances,and the allometry relationship of C,N and P contents were analyzed.The results showed that the N and P content of Fraxinus mandshurica leaves gradually decreased during the growing season,the C/N and C/P gradually increased.The N/P increased first and then decreased.There were significant differences in the content of N,P,C/N and C/P in leaves of different provenances at the early growth stage and the flourishing stage.The content of C and N/P were not signifi-cantly different in the growing season.The C,N and P contents in the leaves of Fraxinus mandshurica from four provenances had a sig-nificant allometric growth relationship.The allometric growth constant of Dongfanghong provenance was significantly different from other provenances.It was forming its own nutrient balance and utilization strategy.The N content of Huinan provenances was higher than that of other provenances,and the C/N and N/P were lower than that of other provenances.It had higher nutrient utilization efficiency.During cultivation process,the nitrogen fertilizer should be applied at the early growth stage of Fraxinus mandshurica and phosphate fertilizer should be applied at the flourishing stage to improve the nutrient utilization efficiency and promote its rapid growth.Keywords:Ecological stoichiometry of leaves;provenance;seasonal dynamics;Fraxinus mandshurica收稿日期:2023-01-09基金项目:“十四五”国家重点研发计划项目(2021YFD22003030108)第一作者简介:任鹏,硕士研究生。研究方向为水土保持与荒漠化防治研究。E-mail:renpeng0108 通信作者:辛颖,副教授,博士。研究方向为水土保持与荒漠化防治研究。E-mail:xinying2004 引文格式:任鹏,伊怀虎,韦自强,等.不同种源水曲柳叶片生态化学计量特征比较J.森林工程,2023,39(5):31-39.REN P,YI H H,WEI Z Q,et al.Comparison of ecological stoichio-metric characteristics of Fraxinus mandshurica leaves from different prove-nancesJ Forest Engineering,2023,39(5):31-39.0 引言生态化学计量学是研究生态系统物质能量和多重化学元素平衡的科学,综合了生态学和化学计量学的基本原理,为研究化学元素在生态系统中耦合的关系提供了新方法1-2。碳(C)、氮(N)和磷(P)是植物体结构和功能的主要元素,C 是植物体生理生化过程的底物和能量来源,N 和 P 则是各种蛋白质和遗传物质的重要组成元素,三者共同作用调节植物生长3-5。叶片是植物对环境响应最敏感的器官,叶片的养分含量代表了植物的生长状况,叶片 C、N、P 化学计量特征反映了植物养分的利用效率、养分的限制情况和对于环境变化的适应策略等6。植物对营养元素的吸收、运输、分配和利用过程可以通过异速生长关系来反映。相关研究表明,植物体内 C、N、P 含量之间的异速生长关系表现出显著相关性7。目前对于植物叶片生态化学计森 林 工 程第 39 卷量特征的研究多集中于林型8、林龄9、元素添加10及海拔11等方面,且以往的研究多采集单一时间点的成熟叶片来分析其生态化学计量特征,由于植物叶片的养分含量受各种环境的共同影响,在不同的生长阶段也有较大差异,因此单一时间点采集成熟叶片的研究可能无法真实反映植物叶片生态化学计量特征12。在整个生长季内多次进行采样分析,对明确植物养分的循环动态,弄清植物叶片的生态化学计量特征具有重要意义13。水曲柳(Fraxinus mandshurica)是东北林区珍贵的 3 大硬阔叶树种之一,材质优良,纹理秀美,具有较高的经济价值。该树种在我国东北地区分布广泛,地理分布广泛的同种植物在对不同生境因子的长期适应过程中形成地理、生殖的隔离,从而产生特定的变异类型或地理种源14。同质环境下的种源试验,可以揭示不同种源植物生长策略和环境适应性差异15。关于水曲柳种源研究,较为关注其生长性状与良种的选育,开展水曲柳叶片生态化学计量特征研究,能够更好地反映种源间养分利用效率及养分的限制情况16。本研究以东北林业大学帽儿山实验林场水曲柳种源试验林为研究对象,探讨不同种源水曲柳叶片化学计量特征,进一步了解种源差异在养分循环及生长限制因子等方面的响应,为水曲柳优良种源的选择提供科学依据。1 研究区概况与研究方法1.1 研究区概况东北林业大学帽儿山实验林场位于张广才岭西坡(127180127416E、45220451816N),属于松嫩平原向张广才岭过渡的低山区域,坡度为 615,属于温带大陆性季风气候,年均气温为 2.7,年均降水量为 728 mm;境内以山区丘陵地貌和暗棕壤为主,海拔在 200600 m,平均海拔 400 m,无霜期 125 d,区域性植被为红松阔叶混交林17。水曲柳种源试验林于 1999 年春季造林,造林试验采用了随机完全区组设计,6 个区组,每小区 40株,分 4 行,每行 10 株,株行距 1.5 m2 m,相邻区组之间栽植有一行长白落叶松(Larix olgensis)作为隔离行,试验地周围栽植了 2 行落叶松作为保护行18,在对研究区内 20 个种源水曲柳进行树高和胸径的调查后,选择长势优良的 3 个种源东方红、汤旺河和辉南为研究对象,以帽儿山本土种源为对照,见表 1。表 1 水曲柳种源基本情况Tab.1 Basic information of Fraxinus mandshurica provenance种源Provenance树高/mHeight胸径/cmDBH东方红Dongfanghong12.771.2113.362.65汤旺河Tangwanghe13.761.4312.822.73辉南 Huinan12.921.1713.282.38帽儿山Maoershan12.251.8611.83 2.901.2 研究方法1.2.1 样品采集2022 年 6 月初在帽儿山水曲柳种源试验林进行样地调查,选择 3 个区组,每个区组中每个种源选择 5 个标准株并做标记。69 月每月初用高枝剪分别在东、南、西、北 4 个方向等量采集标准株中上部健康叶片,每株树约采集 500 g 叶片,将采集的叶片分别装入信封中带回试验室,杀青、烘干和粉碎后过 100 目筛,放在阴凉处备用。1.2.2 养分含量测定叶片全 C 含量采用 H2SO4-K2Cr2O7外加热法(油浴)。叶片全 N 含量先用 H2SO4-H2O2消煮,再用全自动凯氏定氮仪测定。叶片全 P 含量先用H2SO4-H2O2消煮,再用钼锑抗比色法测定19。1.3 数据处理应用 SPSS26.0 软件中的重复测量方差分析对4 个种源水曲柳叶片化学计量特征进行统计分析,作最低有效位(Least Significant Digit,LSD)多重比较(P=0.05)。采用 R3.6.1 软件中的 smatr 包分析4 个种源水曲柳叶片 N、P 含量的异速生长关系,回归公式为 y=x,式中 x 和 y 是特定的性状,将两边同时取对数转换为 lgy=lg+lgx,式中:是异速生长指数;是异速生长常数。当=1 时,表示 x 与 y为等速生长关系,当 1 时,x 与 y 则为异速生长关系20。采用 Origin2018 软件绘图。2 结果与分析2.1 不同种源水曲柳叶片 C、N、P 含量及其化学计量的季节动态在整个生长季内,水曲柳叶片 C 含量变化很小如图 1 所示。东方红和帽儿山种源变化趋势相同,表现为“降低升高”,均在6 月份最高,8 月份最低。汤旺河和辉南种源变化趋势相同,表现为“降低23第 5 期任鹏,等:不同种源水曲柳叶片生态化学计量特征比较月份Month月份Month67896789月份Month月份Month67896789月份Month月份Month678967896005004003002001000241812605040302010035028021014070054321024201612840C 含量/（g kg-1）C?contentC/NN 含量/（g kg-1）N?contentC/PP 含量/（g kg-1）P?contentN/PAaAaAaAaAabABbBaABaAcAbAaBbAbcBcAabAaAcBcBcABbABbcBCbAbCbBbAaABbCbAaAaAaAaCaAaBCaABaBbABbAaCbBbAaCcCcAcAcAbAdAcBdBcABcABbBCcCbAbBbAaBaBabAaAbAaAaCaAaABaBCaBCbAbABbCbAbCcBcBcAcAcAcAcAbAcAcAaAaAbAbAbBa BaAaAaAaAbAbBa东方红辉南汤旺河帽儿山东方红辉南汤旺河帽儿山东方红辉南汤旺河帽儿山东方红辉南汤旺河帽儿山东方红辉南汤旺河帽儿山东方红辉南汤旺河帽儿山不同的小写字母表示月份间差异显著(P0.05);不同的大写字母表示种源间差异显著(P0.05)。Different small letters indicate the differences is significant among varied months(P0.05);different capital letters indicate the differences is signif-icant among varied provenances(P0.05).图 1 不同种源水曲柳叶片 C、N、P 含量及其化学计量比季节动态Fig.1 Seasonal dynamics of C,N,P contents and their stoichiometric in leaves of Fraxinus mandshurica from different provenances33森 林 工 程第 39 卷升高降低”的趋势,均在 6 月份最高,9 月份最低。水曲柳叶片 N 含量的变化趋势相同,均表现为持续下降。汤旺河和帽儿山种源水曲柳叶片 N 含量在 6月份最高,68 月份快速降低,9 月份平缓降至最低值。东方红和辉南种源水曲柳叶片 N 含量在 6 月份最高,68 月份缓慢降低,9 月份显著降低至最低值。水曲柳叶片 P 含量的变化趋势相同,均表现为持续下降,在 6 月份最高,67 月份快速下降,79月份平缓降低至最低值。在整个生长季内,4 个种源水曲柳叶片 C/N 的变化趋势相同,均在 6 月份最低,9 月份最高。在 6月份,东方红种源 C/N 显著高于其他种源。7 月份帽儿山种源 C/N 显著高于其他种源;辉南种源 C/N显著低于其他种源。8 月份汤旺河种源 C/N 显著高于其他种源,辉南种源 C/N 显著低于其他种源。9月份无显著差异。东方红、辉南和帽儿山种源水曲柳叶片 C/P 的变化趋势相同,在 6 月份最低,之后持续升高到 9 月份。汤旺河种源水曲柳叶片 C/P在 6 月份最低,8 月份最高。6 月份,东方红种源 C/P 显著高于其他种源;7 月份帽儿山种源 C/P 显著高于其他种源,辉南种源 C/P 显著低于其他种源;8月份汤旺河种源 C/P 显著高于其他种源;9 月份无显著差异。4 个种源水曲柳叶片 N/P 的变化趋势相同,均在 6 月份最低,8 月份最高,8 月份辉南种源N/P 显著高于其他种源,其余月份无显著差异。综上所述,不同种源水曲柳叶片 N、P 含量的季节变化趋势是逐渐降低,C/N 和 C/P 的变化趋势是逐渐升高,N/P 的变化趋势是“升高降低”。各个种源水曲柳叶片 C 和 N/P 在同一月份内无显著差异,N、P、C/N 和 C/P 除 9 月份外,其余月份差异显著。2.2 不同种源水曲柳叶片 C、N、P 含量及化学计量特征的变异来源水曲柳叶片 C、N、P 含量及其计量比受种源、采样时间及两者交互影响的程度各不相同见表 2。水曲柳叶片 C 含量的变异受采样时间的影响极显著,其平方和最大,其次为种源和采样时间交互作用的显著影响,最后为种源的极显著影响。种源、时间及其交互作用对叶片 N 含量影响极显著,采样时间对其影响最大,其次为两者的交互作用,最后为种源。叶片 P 含量受采样时间的影响极显著,其次为交互作用,受种源的影响不显著。水曲柳叶片 C/N 的变异主要受采样时间的影响,其次为两者的交互作用,最后为种源,且三者对其影响均达到极显著水平。C/P 和 N/P 受采样时间的影响极显著,其次为交互作用,受种源的影响不显著。表 2 不同种源水曲柳叶片 C、N、P 含量及其化学计量比特征的变异来源Tab.2 Variation sources of C,N,P content and stoichiometric ratio characteristics in leaves of Fraxinus mandshurica from different provenances自变量Independent variable因变量Dependent variable平方和Sum of squares自由度Degree of freedom均方Mean square FP种源(P)ProvenanceC2 299.153766.396.940.001N134.59344.8615.030.000P0.2530.081.960.140C/N18.8836.299.230.000C/P2 007.843669.281.260.305N/P5.5331.841.560.217时间(T)TimeC9 557.3633 185.8513.800.000N2 769.363923.12199.090.000P118.43339.481 204.200.000C/N375.003125.00119.860.000C/P501 158.923167 052.97373.150.000N/P1 314.263438.09313.070.000种源时间(PT)ProvenanceTimeC5 739.229637.692.760.013N346.36938.498.300.000P2.4190.278.150.000C/N56.3996.276.010.000C/P24 027.6492 669.745.960.000N/P49.4395.493.930.00043第 5 期任鹏,等:不同种源水曲柳叶片生态化学计量特征比较2.3 不同种源水曲柳叶片 C、N、P 含量的异速生长关系由表 3 可知,东方红、汤旺河和帽儿山种源水曲柳叶片 C 与 N、C 与 P 含量均表现出显著正相关关系(P0.05),且均具有显著的异速生长关系,辉南种源叶片 C 与 N、P 含量之间关系不显著,4 个种源水曲柳叶片 N 与 P 含量均呈极显著正相关(P0.01)。所有种源水曲柳叶片 C、N、P 含量两两之间均具有共同的异速生长指数(C-N0.228,P=0.543;C-P0.097,P=0.337;N-P0.421,P=0.660),其中,东方红种源 C、N 含量的异速生长常数与其他种源有显著差异,C、P 含量的异速生长常数与帽儿山和汤旺河种源差异显著,4 个种源 N、P 含量的异速生长常数之间无显著差异。表 3 不同种源水曲柳叶片 C、N、P 含量的异速生长关系Tab.3 Allometric growth relationship of C,N,P contents in leaves of Fraxinus mandshurica from different provenancelogY vs.logX种源Provenancen斜率()截距()R2PlogC vs.logN东方红Dongfanghong360.190(0.139,0.260)2.4020.1700.012汤旺河Tangwanghe360.230(0.180,0.298)2.3340.4400.000辉南Huinan360.268(0.192,0.375)2.2700.0380.252帽儿山Maoershan360.230(0.171,0.312)2.3320.2370.003logC vs.logP东方红Dongfanghong360.082(0.061,0.111)2.6640.2270.003汤旺河Tangwanghe360.100(0.076,0.131)2.6510.3700.000辉南Huinan360.124(0.089,0.174)2.6410.0420.233帽儿山Maoershan360.091(0.066,0.126)2.6510.1300.031logN vs.logP东方红Dongfanghong360.433(0.345,0.543)1.3780.5690.000汤旺河Tangwanghe360.433(0.379,0.500)1.3780.8510.000辉南Huinan360.463(0.359,0.600)1.3840.4620.000帽儿山Maoershan360.396(0.350,0.452)1.3840.8540.000 注:为方程斜率;为方程截距;n 为样本个数;R2为决定系数。Note:is the equation slope;is the equation intercept;n is the number of samples;R2 is the determination coefficient.3 讨论3.1 不同种源水曲柳叶片 C、N、P 含量季节动态植物叶片营养元素特征与自身结构特点和生长规律关系密切21,C 组成植物体干物质,N 和 P 组成植物体蛋白质和遗传物质22,植物生长受结构性元素 C 和功能限制性元素 N、P 共同影响23。本研究表明,不同种源水曲柳叶片 C 含量(482.50494.08 g/Kg)高于中国东部植物叶片 C 含量(480.10 g/kg)24,也高于阿什河流域 4 种类型水曲柳人工林叶片 C 含量(477.76 g/kg)25。不同种源水曲柳叶片 N 含量(33.8036.42 g/kg)和 P 含量(2.412.50 g/kg)高于全球尺度的N、P 含量(20.60、1.99 g/kg)26和全国尺度的N、P 含量(18.6、1.21 g/kg)27,并高于北京周边地区植物叶片N、P 的平均含量(26.10、2.00 g/kg)28。叶片是植物进行光合作用的主要场所,同时也是吸收和贮存养分的主要器官,许多相关研究表明,植物叶片的 C、N、P 含量随着季节的变化而变化29。本研究结果表明,4 个种源水曲柳叶片 N、P含量的季节变化基本一致,6 月份最高,9 月份最低,主要是因为植物在生长初期,叶片需要大量的 N、P营养元素合成蛋白质和核酸来维持自身生长,导致53森 林 工 程第 39 卷土壤和其他器官中大量 N、P 营养元素转移到叶片中,因此,植物叶片中 N、P 含量在 6 月份含量最高,7、8 月进入生长旺盛期后,植物叶片快速生长,受稀释效应的影响30,导致叶片 N、P 含量减少,到了 9月份,植物叶片进入衰老期,营养元素向枝条等其他器官转移,也会导致营养元素含量变小,这与王树力等21的研究结果一致。不同种源水曲柳叶片C 含量在整个生长季内无显著差异,叶片 N、P 含量在整个生长季差异显著,这主要是因为 C 是植物结构性元素,在植物中较稳定,N 和 P 是植物生长所需的限制性元素,其含量会随着植物体发育阶段变化而变化31,这一结果与余华等32的研究结果一致。3.2 不同种源水曲柳叶片生态化学计量特征叶片 C/N 和 C/P 表征植物的养分利用效率和碳同化能力,研究表明,叶片 C/N 和 C/P 值越高,植物对 N 和 P 的利用效率越低25。帽儿山种源水曲柳叶片 C/N 和 C/P 在生长初期显著低于其他种源,在叶片进入生长旺盛期后,辉南种源水曲柳叶片 C/N 和 C/P 显著低于其他种源,这表明在叶片生长初期,帽儿山种源对养分的利用效率高于其他种源,进入生长旺盛期后,辉南种源对养分的利用效率高于其他种源,从整体上看,辉南种源水曲柳具有更高的养分利用效率。N 和 P 是植物生长中 2 种主要的限制性因素,其 N/P 则反映环境对植物养分的供给情况,相关研究表明,N/P16表示植物生长受 P 限制;N/P 介于 1416 表示植物生长受 N、P 共同限制33。本研究中 4 个种源水曲柳叶片在生长初期 N/P16,受 P 元素的限制。3.3 种源与时间对叶片 C、N、P 生态化学计量特征的影响植物对异质环境的适应是表型驯化和遗传分化共同作用的结果,并在长期的进化过程中形成不同的生理生态和养分利用特征34。同质环境下的种源试验,可以揭示不同种源植物生长策略和环境适应性差异35。本研究中 4 个种源水曲柳叶片 N、P 含量及其化学计量比在生长初期和生长旺盛期差异显著,表明不同种源水曲柳在长期的环境适应中形成了自身的养分利用策略,产生了遗传分化,这一结果与马飞等36的研究结果一致。植物叶片的化学计量特征主要受环境和种源的影响。本研究中,采样时间对不同种源水曲柳叶片 C、N、P 含量及其化学计量比的影响最大,时间和种源的交互作用次之,种源对其影响最小。结果表明,采样时间对水曲柳叶片化学计量特征的影响大于种源,这一结果与中国木本植物的研究结果一致37,也与张慧等38的研究结果一致。3.4 不同种源水曲柳叶片 C、N、P 含量异速生长分析异速生长是植物体内 2 种不同属性随生长变化的规律,相关研究表明,在异速生长方程中,C/N、C/P 与 N/P 的斜率描述了植物在不同生境中计量限制策略39。本研究中 4 个种源水曲柳叶片 C、N、P含量两两之间均具有显著正相关关系,辉南种源叶片 C 与 N、P 含量之间无显著关系,这说明辉南种源叶片对养分的利用和权衡策略与其他种源有所不同,这也印证了前文中提到的辉南种源叶片 C/N 和C/P 显著低于其他种源,这可能是因为该种源在长期适应环境中形成了自身的养分利用策略35。4个种源叶片 C 与 N、P 含量均存在显著的异速生长关系,且具有共同的异速指数,说明叶片的 C 与 N、P 含量间关系较稳定,但东方红种源的异速常数与其他种源有显著差异,说明其养分的利用策略可能受种源遗传特性的差异影响较大。研究表明,我国森林植物叶片 N、P 含量存在一致的异速生长关系40-41,本研究中 4 个种源水曲柳叶片 N、P 含量存在共同的异速指数和异速常数,且均具有极显著的异速生长关系,说明其生长情况随养分含量的变化而产生显著变化,即植物生长依赖 N 和 P 的分配模式,这与 Wang 等42对西北干旱盐碱地中植物研究结果相同。4 结论生长季内 4 个种源水曲柳叶片 C 含量变化不大,N、P 含量总体呈现逐渐降低的趋势,C/N 和 C/P 总体呈现逐渐升高的趋势,N/P 总体呈现先升高再降低的趋势。不同种源水曲柳林叶片 N、P 含量、C/N 和 C/P 均在生长初期和生长旺盛期差异显著,在生长季末期差异不显著。采样时间对不同种源水曲柳叶片养分含量及其化学计量比影响较大,P、C/P 和 N/P 受种源的影响不显著。辉南种源 N 含量高于其他种源,C/N 和 N/P 低于其他种源,辉南种源拥有更高的养分利用效率。4 个种源水曲柳C、N、P 含量两两之间具有显著的异速生长关系,东方红种源与其他种源养分利用策略有所不同。总63第 5 期任鹏,等:不同种源水曲柳叶片生态化学计量特征比较体来看,4 个种源水曲柳在生长初期受 N 限制,生长旺盛期受 P 限制。建议在水曲柳的生长初期施加氮肥,在生长旺盛期施加磷肥,以提高其养分的利用效率,促进其快速生长。【参 考 文 献】1 ELSER J,STERNER R,GOROKHOVA E,et al.Biologi-cal stoichiometry from genes to ecosystemsJ.Ecology Letters,2000,3(6):540-550.2 曾德慧,陈广生.生态化学计量学:复杂生命系统奥秘的探索J.植物生态学报,2005,29(6):1007-1019.ZENG D H,CHEN G S.Ecological stoichiometry:a sci-ence to explore the complexity of living systemsJ.Acta Phytoecologica Sinica,2005,29(6):1007-1019.3 SARDANS J,RIVAS-UBACH 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