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热带亚热带植物学报 2023,31(5):695 704 Journal of Tropical and Subtropical Botany 收稿日期收稿日期:2022-04-08 接受日期接受日期:2022-06-03 基金项目基金项目:国家自然科学基金项目(32101363);绵阳师范学院生态安全与保护四川省重点实验室开放基金项目(ESP1901);绵阳师范学院科研启动项目(QD2019A04)资助 This work was supported by the National Natural Science Foundation of China(Grant No.32101363),the Open Project of Ecological Security and Protection Key Laboratory of Sichuan Province,Mianyang Normal University(Grant No.ESP1901),and the Project for Scientific Research of Mianyang Normal University(Grant No.QD2019A04).*通讯作者 Corresponding author.E-mail: 不同土壤和微量元素对车桑子幼苗生长的影响不同土壤和微量元素对车桑子幼苗生长的影响 王雪梅1,2,闫帮国3,王梓丞1,史亮涛3,刘刚才2*(1.绵阳师范学院资源环境工程学院,四川 绵阳 621000;2.中国科学院成都山地灾害与环境研究所,成都 610041;3.云南省农业科学院热区生态农业研究所,云南 元谋 651300)摘要：摘要：为了解微量元素对车桑子(Dodonaea viscosa)生长的作用，研究添加微量元素(硼 B、铁 Fe、锰 Mn、锌 Zn)对车桑子生长和叶绿素荧光特性的影响。结果表明，除 Mn 外，B、Zn 和 Fe 均对车桑子的生长和叶绿素荧光参数有显著促进作用(P0.05)；且添加 B 的车桑子具有更高的生物量积累，比对照显著提高了 133.61%。微量元素与土壤类型对叶片磷(P)含量和叶片氮磷比(N/P)具有显著的交互作用(P0.05)，紫色土添加 Zn、黄棕壤添加 Fe 均显著降低了叶片 N/P。燥红土和黄棕壤上车桑子的株高、叶面积和生物量积累均高于紫色土，但紫色土和黄棕壤上车桑子的根冠比和叶片 N/P 显著高于燥红土(P0.001)。这表明微量元素对干热河谷车桑子生长具有重要作用，在植被恢复过程中可通过添加 B、Fe、Zn 尤其是 B 来促进植物生长。关键词：关键词：土壤类型；微量元素；车桑子；干热河谷；生物量 doi:10.11926/jtsb.4651 Effects of Soil Types and Microelements on Growth and Physiological Characteristics of Dodonaea viscosa Seedlings WANG Xuemei1,2,YAN Bangguo3,WANG Zicheng1,SHI Liangtao3,LIU Gangcai2*(1.School of Resource and Environmental Engineering,Mianyang Normal University,Mianyang 621000,Sichuan,China;2.Institute of Mountain Hazards and Environment,Chinese Academy of Sciences,Chengdu 610041,China;3.Institute of Tropical Eco-Agriculture,Yunnan Academy of Agricultural Sciences,Yuanmou 651300,Yunnan,China)Abstract:To understand the function of microelements on Dodonaea viscosa growth,the effects of micro-elements(B,Fe,Mn,Zn)on the growth and chlorophyll fluorescence characteristics were studied.The results showed that all the microelements except Mn significantly promoted the growth and chlorophyll fluorescence parameters of D.viscosa(P0.05).Biomass accumulation of D.viscosa supplemented with B was significantly higher than that of control by 133.61%.Microelement and soil types had significant interactions on leaf P concentration and N/P(P0.05).The addition of Zn in purple soil and Fe in yellow brown soil significantly reduced the leaf N/P.The plant height,leaf area and biomass accumulation of D.viscosa in dryland red soil and yellow brown soil were higher than those in purple soil,but the root-shoot ratio and leaf N/P of D.viscosa in purple soil and yellow brown soil were significantly higher than those in dryland red soil(P紫色土燥红土1112。在采样点采集 020 cm 的表层土壤，每种土壤类型采集 3 个土样，将土壤运回观测站，经风干、挑拣、碾碎、过筛后混匀装入盆钵，每个盆钵大约装土 1 400 mL。所有盆钵放入 25/35 (8 h/16 h)的气候培养箱中，一次性浇透水后播种经过休眠破除的车桑子种子。待种子发芽 1 个月，长出 23 片真叶后定植，5 株/钵，开始进行微量元素添加处理。微量元素处理设置对照(CK)、加硼(+B)、加铁(+Fe)、加锰(+Mn)、加锌(+Zn)共 5 种，3 种土壤类型共 15个处理，每个处理 4 个重复。微量元素以水溶液进行添加，参照霍格兰营养液成分36，分别以 H3BO3、FeSO47H2O、MnCl24H2O 和 ZnSO47H2O 形式添加。为保证车桑子对微量元素的有效吸收，微量元素营养液每周添加 1 次，每盆添加 50 mL，对照则添加等量的蒸馏水。其余时间每天添加等量的蒸馏水，以保证植株正常生长。试验处理 3 个月后，收获车桑子样品进行相关指标的测定。1.4 指标测定指标测定 试验末期，使用叶绿素荧光仪 Handy PEA 1024测定车桑子叶片的叶绿素荧光特征。每盆随机选择植株中部、充分展开的叶片，暗适应 30 min 后进行叶绿素荧光参数的测定，获得最大荧光(Fm)、最小荧光(Fo)、可变荧光(Fv)、PS II 的最大光化学效率(Fv/Fm)和潜在活性(Fv/Fo)等参数37。用直尺测量植株的株高；每盆选取植株中部、充分展开的 5 片叶片用扫描仪扫描，用 Image J 数字化计算叶面积。试验结束时，将植株的地上和地下部分分开,冲洗干净后放入 65 烘箱中烘干，用电子天平称量各部分质量，然后将叶片粉碎后，测定 N、P 含量。全 N 含量采用凯氏定氮法测定，全 P 含量采用钼锑抗比色法测定38。1.5 数据分析数据分析 根冠比=根生物量/地上生物量。用双因素方差分析法(Two-Way ANOVA)分析土壤类型和微量元素添加对车桑子形态(株高、叶面积)、生物量(根生物量、地上生物量、根冠比)、叶片养分和叶绿素荧光特征(Fo、Fv/Fo、Fv/Fm)的影响，并用最小显著性差异法(least significant difference,LSD)进行多重比较。同时，对这些指标进行主成分分析。此外，将数据进行对数转化处理，采用响应指数反映各指标对微量元素添加的响应，响应指数(response ratio)=lnADD/CK，式中，ADD 为养分添加处理(B、Fe、Mn、Zn)响应变量的测量值，CK 为对照处理响应变量的测量值。响应指数小于 0，表示养分添加具有负效应，大于 0 表示具有正效应3940，用 Students t 检验处理的响应指数与 0 的差异显著性。所有数据处理在 SPSS 19.0 中进行。2 结果和分析 2.1 土壤类型和微量元素对形态特征的影响土壤类型和微量元素对形态特征的影响 土壤类型和添加微量元素均对车桑子株高和叶面积具有显著影响，但两者的交互作用不显著(表 1)。车桑子在燥红土和黄棕壤上的株高分别比紫色土上的显著提高了 24.04%和 21.89%；燥红土和黄棕壤上的叶面积也分别比紫色土显著增加了24.22%和 19.17%；而燥红土和黄棕壤间的株高和叶面积无显著差异。从图 1 可见，+B 和+Fe 的株高分别比对照显著增加了 12.65%和 12.30%；不同微量元素处理间的叶面积也具有极显著差异(P0.001)，其中，+B、+Zn 和+Fe 的叶面积显著增大，分别比对照增加 81.82%、56.84%和 47.49%。响应指数的变化趋势一致(表 2)。2.2 土壤类型和微量元素对生物量的影响土壤类型和微量元素对生物量的影响 土壤类型和添加微量元素显著影响了车桑子的生物量积累，但两者不存在显著的交互作用(表 698 热带亚热带植物学报 第 31 卷 表 1 土壤类型和微量元素对车桑子生长特性的双因素方差分析 Table 1 Two-Way ANOVA analysis of soil type and microelements on growth characteristics of Dodonaea viscosa 指标 Index 土壤类型 Soil type(A)微量元素 Microelement(B)AB F P F P F P 株高 Height 13.893 0.001 3.649 0.015 1.710 0.137 叶面积 Leaf area 4.938 0.014 16.653 0.001 0.565 0.798 根生物量 Root biomass 12.047 0.001 12.869 0.001 1.356 0.255 地上生物量 Shoot biomass 7.602 0.002 18.162 0.001 0.955 0.488 根冠比 Root-shoot ratio 27.427 0.001 0.683 0.609 1.146 0.363 氮 N 33.025 0.001 0.309 0.870 1.114 0.382 磷 P 169.930 0.001 2.273 0.085 6.822 0.001 N/P 96.182 0.001 2.598 0.056 2.790 0.020 Fo 3.573 0.041 2.370 0.075 0.821 0.590 Fv/Fo 6.563 0.004 4.397 0.006 1.057 0.418 Fv/Fm 6.292 0.005 4.382 0.007 1.022 0.441 图 1 不同土壤添加微量元素对车桑子形态特征的影响。CK:对照。柱子上不同字母表示差异显著(P0.05)。下同 Fig.1 Effect of microelement addition on morphological characters of Dodonaea viscosa in different soils.CK:Control.Different letters upon column indicate significant difference at 0.05 level.The same below 1)。黄棕壤的根生物量显著高于燥红土和紫色土,同时，黄棕壤和燥红土的地上生物量也显著高于紫色土，黄棕壤和燥红土的车桑子总生物量分别比紫色土显著提高了 39.03%和 34.59%。此外，不同土壤类型的车桑子根冠比具有显著差异(P紫色土黄棕壤，且差异达显著水平；而叶片 N/P以黄棕壤紫色土燥红土，黄棕壤和紫色土均大于20，显著高于燥红土。此外，微量元素与土壤类型对叶片 P 含量和 N/P 有显著的交互作用(表 1)。燥红土上，+Mn 显著增加了叶片 P 含量，+Zn 显著降低了叶片 P 含量；而紫色土上，+Zn 显著增加了叶片 P 含量，+Zn 和+Fe 均显著降低了叶片 N/P；黄棕壤上，+Fe 显著降低了叶片 N/P。2.4 土壤类型和微量元素对叶绿素荧光特性的影响土壤类型和微量元素对叶绿素荧光特性的影响 从图 4、表 1 和 2 可见，土壤类型和添加微量元素显著影响了车桑子叶片的叶绿素荧光特征。紫色土的 Fo最低，而 Fv/Fo和 Fv/Fm最高，均与黄棕壤和燥红土的差异达显著水平。+B 和+Zn 处理的 Fv/Fo分别比对照显著增加了 9.97%和 9.62%，且 Fv/Fm也显著增加。添加微量元素处理的车桑子叶片 Fv/Fm为 0.7860.836，且 Fv/Fo和 Fv/Fm有极显著的正相关关系(r=0.996,P0.001)。2.5 主成分分析主成分分析 主成分分析表明(表 3)，前 3 个主成分特征值均大于 1，累积贡献率达 87.136%，其中，第 1 主成分与 Fv/Fm、Fv/Fo、Fo、P 含量紧密相关，以 Fv/Fm、Fv/Fo、Fo的载荷量最大，表现为叶绿素荧光参数;第 2 主成分与 N/P、P 和 N 含量紧密相关，表现为第 5 期 王雪梅等:不同土壤和微量元素对车桑子幼苗生长的影响 699 表 2 添加不同微量元素处理的响应指数 Table 2 Response ratio of different microelement addition treatments 指标 Index 燥红土 Dry red soil 紫色土 Purple soil 黄棕壤 Yellow brown soil+B+Fe+Mn+Zn+B+Fe+Mn+Zn+B+Fe+Mn+Zn株高 Height 0.13 0.19*0.05 0.00 0.14 0.03 0.07 0.12 0.08 0.10 0.12 0.07*叶面积 Leaf area 0.47*0.43*0.05 0.34 0.73 0.35 0.07 0.50 0.58*0.36*0.15 0.48*根生物量 Root biomass 0.99*0.43*0.08 0.19 1.22*0.90*0.36*0.94*0.54 0.06 0.72 0.48地上生物量 Shoot biomass 0.76*0.63*0.03 0.38 1.33*0.80*0.31*0.81*0.58*0.08 0.36*0.37根冠比 Root-shoot ratio 0.19 0.24 0.14 0.22 0.12 0.09 0.05 0.12 0.03 0.00 0.03 0.13氮 N 0.02 0.04 0.06 0.03 0.04 0.06 0.08*0.01 0.06 0.09 0.02 0.06磷 P 0.07 0.08 0.24 0.19*0.12 0.20 0.07 0.32 0.02 0.32 0.18 0.04N/P 0.05 0.04 0.18 0.16 0.16 0.26*0.01 0.30*0.05 0.24 0.19 0.11Fo 0.03 0.01 0.02 0.00 0.12 0.08*0.09*0.10 0.07 0.05 0.04 0.09*Fv/Fo 0.08 0.00 0.01 0.05 0.11*0.09*0.11*0.12*0.09 0.06 0.05 0.11*Fv/Fm 0.02 0.00 0.00 0.01 0.02*0.02*0.02*0.02*0.02 0.01 0.01 0.02*:P0.05;*:P0.01 图 2 不同土壤上添加微量元素对车桑子生物量特征的影响 Fig.2 Effect of microelement addition on biomass of Dodonaea viscosa in different soils N、P 养分特征；第 3 主成分与株高、总生物量、叶面积紧密相关，反映幼苗的生长特征，生物量积累与株高(r=0.474,P0.01)、叶面积(r=0.915,P0.001)呈显著正相关。3 结论和讨论 3.1 微量元素对生长和叶绿素荧光特性的影响微量元素对生长和叶绿素荧光特性的影响 本研究结果表明，不同土壤上+B、+Zn 和+Fe 700 热带亚热带植物学报 第 31 卷 图 3 不同土壤上添加微量元素对车桑子叶片 N、P 养分的影响 Fig.3 Effect of microelement addition on N and P nutrients of Dodonaea viscosa leaves in different soils 图 4 不同土壤上添加微量元素对车桑子叶绿素荧光特征的影响 Fig.4 Effect of microelement addition on chlorophyll fluorescence parameters of Dodonaea viscosa leaves in different soils 第 5 期 王雪梅等:不同土壤和微量元素对车桑子幼苗生长的影响 701 表 3 各主成分特征向量、特征值及贡献率 Table 3 Eigenvector,eigenvalue and contribution rate of the principal components 指标 Index 主成分 Principal component 1 2 3 株高 Height 0.122 0.216 0.786 叶面积 Leaf area 0.385 0.455 0.703 总生物量 Total biomass 0.454 0.368 0.750 根冠比 Root-shoot ratio 0.626 0.487 0.277 N 0.585 0.635 0.352 P 0.650 0.704 0.120 N/P 0.529 0.765 0.128 Fo 0.699 0.589 0.331 Fv/Fo 0.785 0.519 0.297 Fv/Fm 0.795 0.508 0.287 特征值 Eigenvalue 3.544 2.984 2.185 方差贡献率 Variance contribution 35.443 29.844 21.850 累计方差贡献率 Cumulative variance contribution 35.443 65.286 87.136 对车桑子幼苗生长(株高、叶面积和生物量)有促进作用，尤以+B 更为突出，说明车桑子对 B 的需求较大。前人14,41研究表明，缺 B 使甘薯(Dioscorea esculenta)和柑桔生物量显著降低，严重限制植物的生长。添加不同微量元素均可促进车桑子的生长,表明植物的微量元素限制作用不符合利比希最小因子定律。养分资源的共同限制是生物量限制的普遍形式，并可分为同时发生的共同限制、独立的共同限制和序列限制39。本研究中多种微量元素对车桑子幼苗可能表现为独立的共同限制，即单独添加各种微量元素时都有显著的促进作用。叶绿素荧光参数也可作为诊断植物微量元素营养状况的指标之一42。本研究中 B 和 Zn 能提高PSII 的 Fv/Fo和 Fv/Fm。Fv/Fm是叶绿体 PSII 光化学效率的一种度量，一般为 0.800.85，在胁迫条件下会显著降低43。本研究中添加微量元素处理的 Fv/Fm基本都大于 0.80，说明车桑子幼苗没有受到明显的胁迫作用，没有发生光抑制，一定程度上说明车桑子的适应性较广44。植物的 Fv/Fm愈高，表明其对光能的转化利用率和对环境的适应能力愈强42，因此，微量元素 B 和 Zn 的添加提高了车桑子幼苗对光能的吸收利用效率。从施肥的角度来说，当一种生命元素以生物有效形态添加时，如果造成了生物量的增加或生化过程速率的增加，那么就存在着这种养分的限制45。综合来看，微量元素 B、Zn 和 Fe的添加对车桑子幼苗生长有显著的促进作用，但添加 Mn 未表现出显著的促进作用。因此，土壤中的有效微量元素 B、Zn 和 Fe 对车桑子幼苗生长存在限制，而Mn 元素不存在限制作用。前期研究表明3031,元谋燥红土的有效 Fe 和有效 Zn 含量均较为缺乏,而有效 Mn 含量相对较高，这和本研究结果一致。虽然 Mn 元素对干热河谷凋落物分解具有重要作用32,但对车桑子幼苗的生长和叶绿素荧光特性并没有促进作用。3.2 微量元素和土壤类型对叶片氮磷养分的交互作用微量元素和土壤类型对叶片氮磷养分的交互作用 不同土壤上车桑子叶片 P 含量和 N/P 对微量元素添加的响应不同，微量元素对植物叶片 N、P 含量的影响表明元素之间存在复杂的相互作用。矿质元素 N、P 对植物的生长发育和产量起着重要的作用，是植物生长过程中最关键的两种营养元素，微量元素的缺乏会导致植物对 N、P 吸收的减少38。燥红土上+Zn 显著降低叶片 P 含量，可能一方面是微量元素的添加减少了对 P 的吸收，另一方面与叶片增长对养分浓度的稀释作用有关。然而，燥红土上+Mn 显著增加了叶片 P 含量，这可能与植物体内的生态化学计量平衡有关，或者与 Mn 对土壤养分循环的影响有关。Mn 是多种土壤氧化酶的重要辅助因子46，土壤中 Mn 含量增加可促进有机质的分解，释放 N、P 养分，从而促进植物 N、P 养分的增加。紫色土+Zn 不仅显著促进了车桑子叶面积和地上生物量的增加，也显著增加叶片 P 含量，降低叶片 N/P,表明紫色土+Zn 促进车桑子对土壤中 P 的吸收。同样，黄棕壤+Fe 促进了叶片对 P 的吸收，显著降低叶片 N/P，说明紫色土和黄棕壤上车桑子的生长存在磷限制1112，表明某些微量元素添加在一定程度上可提高车桑子对限制性养分的吸收。3.3 土壤类型对车桑子生长的影响土壤类型对车桑子生长的影响 从形态和生物量特征来看，3 种土壤类型中以702 热带亚热带植物学报 第 31 卷 燥红土和黄棕壤的车桑子生长最好，紫色土较差。紫色土和黄棕壤上车桑子具有更高的根冠比，表明车桑子生长存在养分限制，需要增加根系生长以促进对土壤养分的吸收47。当叶片 N/P 大于 20 时,表明存在磷的限制48，紫色土和黄棕壤上叶片 N/P 显著高于燥红土，说明微量元素的添加并没有整体上解除紫色土和黄棕壤上的磷限制。虽然黄棕壤上土壤养分状况尤其 N 显著高于紫色土，但黄棕壤上叶片的 N、P 含量均显著低于紫色土，N/P 更大，磷限制作用更强。然而，黄棕壤上车桑子生物量又高于紫色土，说明土壤 N、P 养分绝对含量并不是车桑子生长的决定因素，相比于 N、P，微量元素对紫色土上植物生长的限制作用可能更大，这种限制作用导致了紫色土上植物吸收较高的 N、P 养分后也无法正常生长，导致生物量较低和叶片 N、P 含量较高,紫色土上车桑子生长对微量元素添加的响应指数最大，而黄棕壤较小，即黄棕壤上微量元素的限制作用较小。另外，本试验的土壤从野外采集回来后，在观测站堆放了半年才开始进行试验，黄棕壤中带有的乡土微生物对车桑子生长也具有显著的促进作用49，从而使黄棕壤上车桑子的生长优于紫色土。综上，车桑子在 3 种土壤类型中以燥红土上的生长较好，表明在干热河谷燥红土区用车桑子进行植被恢复是比较合适的。同时，添加微量元素对干热河谷车桑子幼苗生长有重要作用，在恢复过程中通过添加微量元素 B、Fe、Zn 来促进车桑子幼苗生长是值得尝试的措施，这对于干热河谷植被恢复工作具有重要的借鉴意义。然而，本研究没有测定土壤和植株的微量元素含量，这导致了一些适应机理无法解释清楚，如微量元素添加如何影响 N、P 养分的吸收，是否与植物体内生命元素的化学计量平衡有关？各微量元素在植物抗旱性方面具有什么作用？还有待于进一步研究和探讨。参考文献参考文献 1 YANG Z Y.Research on landscape dynamics and restoration of vegetation in Hot-and-dry Valley of Yuanmou County,Yunnan Province D.Beijing:Chinese Academy of Forestry,2007.杨振寅.元谋干热河谷植被景观动态与植被恢复研究 D.北京:中国林业科学研究院,2007.2 YANG Z Y,SU J R,LUO D,et al.Progress and perspectives on vegetation restoration in the Dry-hot Valley J.For Res,2007,20(4):563568.杨振寅,苏建荣,罗栋,等.干热河谷植被恢复研究进展与展望 J.林业科学研究,2007,20(4):563568.doi:10.3321/j.issn:1001-1498.2007.04.024.3 ZHANG J Y,XU Y,SU C J,et al.Research progress on vegetation restoration in the Dry-hot Valleys of the Jinsha River J.Res Soil Water Conserv,2005,12(6):101104.张金盈,徐云,苏春江,等.金沙江干热河谷植被恢复研究进展 J.水土保持研究,2005,12(6):101 104.4 ZHANG Q,LIU L W,LI J Q,et al.Characteristics of Dodonaea viscosa population regenerated in abandoned cropland of Yunnan Dry-hot Valleys J.SW China J Agric Sci,2016,29(9):22342238.张琴,刘利文,李俊清,等.云南干热河谷区裸地植被恢复过程中车桑子的种群特征 J.西南农业学报,2016,29(9):22342238.doi:10.16213/ki.scjas.2016.09.039.5 BASKIN J M,DAVIS B H,BASKIN C C,et al.Physical dormancy in seeds of Dodonaea viscosa(Sapindales,Sapindaceae)from Hawaii J.Seed Sci Res,2004,14(1):8190.doi:10.1079/SSR2003157.6 PHARTYAL S S,BASKIN J M,BASKIN C C,et al.Physical dormancy in seeds of Dodonaea viscosa(Sapindaceae)from India J.Seed Sci Res,2005,15(1):5961.doi:10.1079/SSR2004194.7 RANI M S,PIPPALLA R S,MOHAN K.Dodonaea viscosa Linn.:An overview J.J Pharm Res Health Care,2009,1:97112.8 ROJAS-LORIA C C,FAVELA-TORRES E,GONZLEZ-MRQUEZ H,et al.Role of glutathione and glutathione S-transferase in lead tole-rance and bioaccumulation by Dodonaea viscosa(L.)Jacq J.Acta Physiol Plant,2014,36(9):25012510.doi:10.1007/s11738-014-1623-8.9 CHEN S Y,LANG N J,JIA L Q,et al.Effects of drought stress on lipid peroxidation and activity of defense enzymes of Dodonaea viscosa,Leucaena leucocephala and Tephrosia candida seedlings J.Bull Bot Res,2006,26(1):8892.陈少瑜,郎南军,贾利强,等.干旱胁迫对坡柳等抗旱树种幼苗膜脂过氧化及保护酶活性的影响 J.植物研究,2006,26(1):8892.doi:10.3969/j.issn.1673-5102.2006.01.019.10 LI J Y,JIA L Q,LANG N J,et al.Characteristics of photosynthesis of Dodonaea viscosa in the Dry-hot Valley of Jinsha River J.J Beijing For Univ,2003,25(5):2024.李吉跃,贾利强,郎南军,等.金沙江干热河谷坡柳的光合特性 J.北京林业大学学报,2003,25(5):2024.doi:10.3321/j.issn:1000-1522.2003.05.005.11 WANG X M,YAN B G,ZHAO G,et al.Responses of Dodonaea viscosa growth and soil biological properties to nitrogen and pho-sphorus additions in Yuanmou Dry-hot Valley J.J Mount Sci,2018,15(6):12831298.doi:10.1007/s11629-017-4544-3.12 WANG X M,LIU Q,YAN B G,et al.Responses of photosynthetic characteristics of Dodonaea viscosa to nitrogen and phosphorus addition in a Dry-hot Valley J.Acta Ecol Sin,2019,39(22):8615 第 5 期 王雪梅等:不同土壤和微量元素对车桑子幼苗生长的影响 703 8629.王雪梅,刘泉,闫帮国,等.干热河谷车桑子光合生理特性对氮磷添加的响应 J.生态学报,2019,39(22):86158629.doi:10.5846/stxb201810102197.13 LECK M A,PARKER V T,SIMPSON R L.Seedling Ecology and Evolution M.Cambridge:Cambridge University Press,2008:189214.14 OSULLIVAN J N,ERNEST J.Nutrient deficiencies in lesser yam(Dioscorea esculenta)characterized using constant-water table sand culture J.J Plant Nutr Soil Sci,2007,170(2):273282.doi:10.1002/jpln.200625049.15 AFROUSHEH M,ARDALAN M,HOKMABADI H,et al.Nutrient deficiency disorders in Pistacia vera seedling rootstock in relation to eco-physiological,biochemical characteristics and uptake pattern of nutrients J.Sci Hort,2010,124(2):141148.doi:10.1016/j.scienta.2009.12.001.16 LI N,CHEN K K,GU W L,et al.Effects of physical-chemical charac-ters and microelement contents in soil on growth of Cycas miquelii J.J Plant Resour Environ,2006,15(3):4346.李楠,陈考科,顾蔚蓝,等.土壤理化性状及微量元素含量对少刺苏铁生长的影响 J.植物资源与环境学报,2006,15(3):4346.doi:10.3969/j.issn.1674-7895.2006.03.010.17 LU Z,HUANG P,WANG Y Z.Effects of spraying boron,zinc,manganese fertilizer on accumulation and distribution of dry matter,yield and N P asorption of Lilium davidii var.unicolor J.Soil Fertil Sci China,2011(1):3943.路喆,黄鹏,王玉忠.喷施锌、硼、锰肥对兰州百合干物质积累分配、产量和氮磷吸收的影响 J.中国土壤与肥料,2011(1):3943.doi:10.3969/j.issn.1673-6257.2011.01.009.18 ZHANG X Y.Effect of trace element on growth and development and mineral nutrients absorption of high-yielding summer maize(Zea mays L.)D.Baoding:Hebei Agricultural University,2019.张晓园.微量元素对夏玉米生长发育及矿质养分吸收的影响研究 D.保定:河北农业大学,2019.19 SUN Z G,LIU Y C,CHEN Q,et al.Effect of trace elements spraying on Taiwanic flousiana seedlings in Tengchong County J.J W China For Sci,2016,45(1):137141.孙志刚,刘云彩,陈强,等.腾冲秃杉苗木喷施微量元素的效应 J.西部林业科学,2016,45(1):137141.doi:10.16473/ki.xblykx1972.2016.01.023.20 LUO Q Y,MA Y G,XIE H G,et al.Effect of micro-fertilizer appli-cation on the soil dynamic and the status of vegetation in Qilian Mountain alpine-cold swamp ecosystem J.J Qinghai Norm Univ(Nat Sci),2015,31(3):2733.罗巧玉,马永贵,