不同混交度青海云杉细根与土壤微生物的互作关系.pdf

收稿日期:修回日期:基金项目:中央财政林业科技推广项目“青海东部丘陵区乡土树种建植及低效林近自然抚育技术示范”(青)第一作者简介:霍雅娜()女 硕士研究生 从事高寒地区森林生态恢复研究:.通信作者:邓磊()男 副研究员 从事高寒地区森林生态恢复研究:.:./.不同混交度青海云杉细根与土壤微生物的互作关系霍雅娜 关晋宏 刘学琴 赵万林 李生冲 邓 磊(.青海大学农林科学院 青海 西宁 .青海师范大学/高原科学与可持续发展研究院青海 西宁 .青海师范大学青海省青藏高原生物多样性形成机制与综合利用重点实验室青海 西宁 .海东市平安区自然资源和林业草原局 青海 海东)摘要:为探究青海高寒区青海云杉细根与土壤微生物的互作关系 明确细根发育过程中微生物的贡献 以混交度为、.、.、.的青海云杉林为研究对象 调查混交度对、土层细根生物量密度、根长密度、根表面积密度、比根表面积、比根长、土壤细菌和真菌群落的影响 分析细根形态指标与土壤微生物的关系 结果表明 混交度为.的青海云杉林在 土层细根生物量密度、根长密度、根表面积密度、比根表面积、比根长均达到最大 在门水平上 细菌变形菌门()、酸杆菌门()和真菌担子菌门()为土壤优势菌门 在属水平开放科学标识码(码)上 细菌 与芽单胞菌属()、真菌蜡壳菌属()、丝盖伞属()为土壤优势菌属 细根形态与微生物群落相关性显示 比根表面积、比根长与细菌、指数呈负相关 鞘氨醇单胞菌属()与蜡壳菌属()是影响青海云杉细根生物量密度的关键因子 与 是影响青海云杉细根根长密度、根表面积密度、比根表面积、比根长的关键因子 混交度为.的青海云杉林可以促进建群种群落细根生长 提高土壤微生物群落稳定性 未来该地区天然林经营应充分考虑混交度对群落稳定性的影响 避免外界活动对表层土壤及细根生长的干扰关键词:青海高寒区 青海云杉 混交度 细根 土壤微生物 互作中图分类号:.文献标识码:文章编号:()(./.):.(.).森林与环境学报 ():第 卷 第 期 年 月 .:细根()作为森林群落地下部分发育的核心 是林木吸收水分养分、能量交换和种间互作的主要器官 其形态特征可反映林木生长状态及对环境的适应性 物种多样性和生产力之间的关系也受细根生长调控 土壤微生物作为植物生长的重要影响因子 是联系植物地上部分与地下部分的纽带 土壤微生物与细根存在着复杂的交互效应 二者之间的相互作用是植物群落组成与动态变化的重要驱动力 对林木生长起关键作用 细根通过分泌一系列有机物质选择合适的土壤微生物 土壤微生物群落又影响着细根的发育 此外 土壤微生物与细根对养分存在竞争 二者相互作用推动着森林生态系统的演替进程 混交林细根形态与土壤环境关系的研究日趋成熟 量化分析细根形态与土壤微生物之间存在的协同或抑制关系 是阐明群落发育的关键青海地处高寒地区 森林群落组成单一 植被生长缓慢 生态环境脆弱 青海云杉(.)作为最典型、发挥效能最广的地带性植被建群种 是该地区植被恢复演替过程中亚高山暗针叶林的顶级群落 发挥着重要的生态服务功能 已有学者对该地区植物生长与土壤微生物之间关系开展了一系列研究工作 但鲜有关于不同混交度植物地下根系与土壤微生物关系的报道 对土壤微生物群落和细根之间的互馈关系还不明晰 本研究以不同混交度的青海云杉天然次生林为研究对象 采集、土层细根及土壤样品 测定细根生物量密度、根长密度、根表面积密度、比根表面积、比根长、微生物多样性和群落组成 旨在量化分析细根与土壤微生物之间存在的协同或抑制关系 以期为高寒地区天然次生林抚育经营提供参考 研究区概况与研究方法.研究区概况研究区位于青海省西宁市大通回族土族自治县东峡林场(海拔 )属大陆性高原气候 年平均气温.以上的年积温 无霜期平均 年降水量少 降雨季节分配不均匀 林区土壤垂直地带性明显 以山地灰褐土和褐色针叶林土为主 林内乔木树种有青海云杉、白桦()区域内青海云杉作为群落建群种多形成纯林或与白桦混交 利用生长锥对样地内的 株青海云杉和 株白桦标准木进行取样 钻芯结果表明:调查林分为中龄林 青海云杉树龄 白桦树龄 .样地设置与调查 年 月 在东峡林场选取混交度为(青海云杉)、.(青海云杉 白桦)、.(青海云杉 白桦)、.(青海云杉 白桦)的青海云杉白桦混交林进行样地布设 青海云杉纯林多形成单层、同龄结构 青海云杉白桦混交林多形成复层、异龄结构 为避免常绿针叶种群(青海云杉)和落叶阔叶种群(白桦)生殖策略不同引起林分密度差异 保证不同混交度林分的一致性 在样地布设时 充分考虑群落组成、生境条件和人为破坏等因子的代表性 针对种群分布特点 经过充分的实地踏查 选择阴坡下部及郁闭度为.的林分设置调查样地 同时 遵循代表该区域森林资源状况的基本原则 兼顾样地与生境划分相结合的方法 避免样地内出现青海云杉、白桦以外的伴生乔木引起混交差异 样地间直线距离 以上 每个混交度林分均设置 个 样地 共计 块样地 样地基本情况见表.样品采集与处理研究表明 研究区内青海云杉细根分布深度在 土层之间 为了减少采样对样地生境的破坏 在每个样地内分别用内径 、高 的根钻和内径 、高 的土钻采用蛇形布点法 第 期霍雅娜 等:不同混交度青海云杉细根与土壤微生物的互作关系布设 个采样点 采集、土层的植物细根和土壤样品 带回实验室后根据外形、颜色、气味分别挑选出青海云杉与白桦细根 用根系扫描分析系统()测定细根长度、表面积、体积、根尖数、交叉数等指标 然后将细根置于 烘箱中烘干至恒重 依据根钻体积计算细根生物量密度、根长密度、根表面积密度、比根表面积、比根长等指标表 不同混交度样地的基本情况 混交度土层/土壤含水率/土壤温度/土壤 值 石砾含量 /青海云杉平均林龄 ./平均胸高断面积 /()平均树高/.注:同列不同小写字母表示不同混交度林分差异显著(.):(.)指数与 指数在混交度为.时最大 土层 真菌 指数、指数、指数呈现先增加后减小的趋势指数在混交度为.时最小 随着土壤深度的增加 真菌多样性指数整体呈现减小趋势图 为土壤微生物群落在门水平上的相对丰度 从图中可知 细菌变形菌门()在 土层中的相对丰度为.是 土层(.)中的.倍且在混交度为.、土层深度为 时相对丰度最大 酸杆菌门()在 土层的相对丰度(.)小于 土层(.)随着混交度的增加 两个土层间相对丰度的差距逐渐缩小 真菌担子菌门(相对丰度为.)与子囊菌门(相对丰度为.)是该地区青海云杉林各混交度下土壤中的优势菌门由图 可知 细菌属水平上 土层的 相对丰度(.)大于 土层(.)且两个土层的 的相对丰度均随着混交度增大逐渐增加 混交度为.、土层深度为 时其相对丰度最大 芽单胞菌属()在 土层的相对丰度(.)大于 土层(.)且芽单胞菌属在 土层的相对丰度均随着混交度 第 期霍雅娜 等:不同混交度青海云杉细根与土壤微生物的互作关系增大逐渐减小 真菌属水平上 丝盖伞属(相对丰度为.)为 土层的优势菌 混交度为.、土层深度为 时其相对丰度最大 蜡壳菌属(相对丰度为.)为 土层的优势菌属 混交度为.、土层深度为 时其相对丰度最大表 土壤微生物多样性统计表 微生物混交度土层/分类操作单元 指数 指数 指数 指数 细菌.真菌.注:同列不同小写字母表示不同混交度林分下微生物多样性指数存在显著差异(.):(.)比根表面积与细菌 指数、指数呈显著负相关(.)比根长与细菌 指数呈极显著负相关(.)与细菌 指数、指数呈显著负相关(.)对不同混交度青海云杉林细根形态指标和微生物属水平群落组成进行主成分分析(图)前两轴解释率为.对细根生物量密度贡献较大的细菌为鞘氨醇单胞菌属(.)真菌为蜡壳菌属(.)、红菇属(.)对根表面积密度、根长密度、比根表面积、比根长贡献较大的细菌为(.)、(.)、芽单胞菌属(.)真菌是(.)、缘腺革菌属(.)、丝盖伞属(.)森 林 与 环 境 学 报第 卷 注:.纯林.混交度.混交度.混交度.土层.土层:.图 土壤微生物群落属水平的相对丰度 表 青海云杉细根形态特征与土壤微生物多样性的相关性 .微生物多样性指标 细根生物量密度 根长密度 根表面积密度 比根表面积 比根长 指数 .细菌 指数 .指数 .指数 .指数 .真菌 指数 .指数 .指数 .注:为.为.:.注:.细根生物量密度.根长密度.根表面积密度.比根表面积.比根长.芽单胞菌属.鞘氨醇单胞菌属.丝盖伞属.蜡壳菌属.红菇属.棉革菌属.缘腺革菌属:.图 青海云杉细根形态特征与土壤微生物群落的主成分分析 .第 期霍雅娜 等:不同混交度青海云杉细根与土壤微生物的互作关系 讨论与结论.混交度对青海云杉群落细根形态特征的影响混交是人工林稳定发育的主要途径 对可持续经营具有重要影响 混交比例是根据混交树种在混交林中的地位、竞争能力及立地条件的优劣来确定的 通过混交比例调控种间关系是人工林持续发展的重要措施 本研究结果表明 混交对林分稳定和生长具有促进作用 混交度为.的青海云杉能显著增加细根生物量密度、比根长、比根表面积、根表面积密度和根长密度 稳定的细根形态特征更有利于群落稳定效益的发挥 混交林中根系生态位的互补关系更有利于地下资源的充分利用 混交林中 建群种青海云杉细根生物量密度随着混交度的增加而逐渐减小 这与钱文丽等对红松()细根的研究结论相似 白桦在提升林分混交度的同时会抑制青海云杉细根的生长 不同混交度青海云杉在 土层具有更高的细根形态指标 表明表层土壤资源丰富 青海云杉细根不需要额外扩展获取资源 这与细根生物量浅层化分布格局结论一致 且表层土壤营养、水分、容重等条件较好 有利于植物根系生长 混交度的不同 导致土壤含水率、温度和 值等林内微环境差异青海云杉群落通过调整细根形态应对环境差异 这是高寒地区林木适应高寒环境采用的一种获取资源的有效策略.混交度对土壤微生物群落的影响土壤微生物群落丰度和多样性是衡量生态系统健康的有效指标 青海云杉林中阔叶树种占比增加时 土壤表层的细菌丰富度会增大 这与王玉娇的结论一致 微生物能够调整群落结构进而适应环境的改变 因而具有高度异质性 本研究发现 不同混交度青海云杉林担子菌门占比较大 导致真菌多样性指数对混交度的响应不显著 这与张文文得出真菌群落多样性对林分及土层变化无响应的结论相似 不同混交度土壤微生物多样性随着土层加深而逐渐减小 说明土壤微生物与林木细根在资源利用和生境适应性方面具有较强的一致性 表层土壤具有较高的养分含量与水热环境 这为微生物提供了较好的生存条件 有利于微生物的繁殖 是微生物发挥主要作用的场所在小尺度下 不同混交度青海云杉林土壤细菌优势菌门是相同的 刘雷对青海云杉、白桦根围土壤细菌研究表明 优势菌门包括变形菌门、酸杆菌门、放线菌门 优势菌属为根围土壤酸杆菌、这与本研究结果相似 不同混交度青海云杉林优势菌属 为 土壤优势菌 芽单胞菌属为 土壤优势菌 这与毛晓雅等对华北落叶松 .()的研究结论一致 真菌担子菌门是青海云杉林优势真菌门(相对丰度为.)这可能是因为青海云杉较高的木质素能够充分被高等担子菌降解 青海云杉亦是外生菌根依赖性树种 担子菌作为外生菌根增强了青海云杉细根吸收水分与养分的能力 这与杨岳对青海云杉外生菌根真菌组成测的序研究结果一致 同时 丝盖伞属与蜡壳菌属在青海云杉林中为优势菌属 这些菌根真菌的物种及功能多样性通常是维持青海云杉林生态系统稳定性的重要因素.青海云杉细根形态特征与土壤微生物互作关系鞘氨醇单胞菌被认为是最重要的生物降解及促植物生长微生物资源 本研究中 相较于其他条件 青海云杉林在混交度为.、土层深度为 时 土壤中鞘氨醇单胞菌相对丰度达到最大(.)推测混交度为.的青海云杉细根对鞘氨醇单胞菌有积极作用 蜡壳菌属真菌是常见的根系共生菌 能够促进根系生物量的增加 在纯林中相对丰度.的蜡壳菌属 在混交度为.的青海云杉林中达到新高(.)鞘氨醇单胞菌属、蜡壳菌属作为 土层的优势有益菌也受到细根生物量浅层化的影响 土壤细菌多样性低的深层土壤中水热条件较差 比根长与比根表面积随之增大以获取更多的资源 在土壤养分水平相对较低的环境中能够提高其相对丰度增加群落稳定性也是森林中常见的外生菌根共生体 本研究表明 与 显著影响青海云杉林细根根长密度、表面积密度、比根表面积、比根长等生长指标综上所述 青海高寒区不同混交度青海云杉林细根生物量密度、根长密度、根表面积密度、比根表面积、比根长、细菌及真菌多样性、微生物群落组成存在明显的垂直分布差异 混交度为.的青海云森 林 与 环 境 学 报第 卷杉林可以促进建群种细根生长 提高土壤微生物群落稳定性 鞘氨醇单胞菌属与蜡壳菌属、与可显著影响细根生物量密度、根长密度、表面积密度、比根表面积、比根长 此外 本研究检测理化因子较少 研究区域较集中 今后应增加理化因子检测数量 扩大研究区域 运用最新的微生物研究方法 为青海高寒区次生林可持续发育提供更多的参考参考文献 .():.胡瑞 吴宪 吴友贵 等.不同海拔百山祖冷杉细根性状及微生物群落组成.森林与环境学报 ():.刘金良.刺槐人工林林木土壤微生物互作关系及机制.咸阳:西北农林科技大学.:.朱启良.基于群感信号 的杨树细根生长发育与根际细菌菌群的互作调控机制.泰安:山东农业大学.王艳.氮磷配施对刨花楠细根及土壤微生物的影响.福州:福建师范大学.李旭华 徐峥静茹 蔡蕾 等.不同抚育措施对川西亚高山云杉人工林土壤微生物群落结构的短期影响.应用与环境生物学报 ():.王玉娇.胡桃楸与红松混交对土壤特性和细根性状的影响.哈尔滨:东北林业大学.字洪标 向泽宇 王根绪 等.青海不同林分土壤微生物群落结构().林业科学 ():.:.邓磊 朱春云 于世川 等.祁连山青海云杉中龄林混交度对细根形态特征的影响.林业科学 ():.徐莹 邓磊.祁连山不同混交度青海云杉林细根形态特征及与土壤理化性质的关系.水土保持研究():.汪清.马尾松木荷不同比例混交林空间结构特征及其对林分生长的影响.南昌:江西农业大学.康希睿 李晓刚 张涵丹 等.不同混交措施下杉木人工林群落稳定性特征.生态学杂志 ():.钱文丽 卢元 王韶仲 等.混交对红松人工林细根生物量和空间分布的影响.东北林业大学学报():.黄爱梅 方毅 孙俊 等.武夷山不同海拔毛竹细根功能性状.生态学报 ():.张雪 王冬梅 温文杰 等.青海高寒区 种人工林细根生物量及其养分储量变化特征.林业科学 ():.齐雅静 白淑兰 韩胜利 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