草地贪夜蛾雌性先熟现象的稳定性及影响因素分析.pdf

昆虫学报9月September2023,66(9):1201 1209http:/ACTA ENTOMOLOGICA SINICAdoi:10.16380/j.kcxb.2023.09.007草地贪夜蛾雌性先熟现象的稳定性及影响因素分析毕思佳，胡本进，胡飞，徐婷婷，徐丽娜（安徽省农业科学院植物保护与农产品质量安全研究所，合肥2 30 0 31）摘要：【目的】在性二型昆虫发育历期的研究中雄性先熟更为常见，雌性先熟报道较少。草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda是玉米上的重大迁飞性害虫，在发育历期上存在雌性先熟现象。本研究旨在明确该现象的稳定性并探索其影响因素，为草地贪夜蛾的准确监测和早期预警提供理论依据。【方法】分析草地贪夜蛾在16 L:8D，14L:10 D 和8 L:16D3种光周期及玉米叶、花生叶和人工饲料3种食物条件下的生长发育情况，并对不同光周期和食物条件下饲养的草地贪夜蛾卵巢进行解剖；同时选择夜蛾科（Noctuidae）粘虫Mythimna separata和斜纹夜蛾S.litura与草地贪夜蛾的生长发育情况进行比较,评价雌性先熟现象是否为具有迁飞习性的夜蛾科昆虫的共性。【结果】3种夜蛾科迁飞性昆虫中仅有草地贪夜蛾雌成虫显著早于雄成虫羽化,提前1.2 8 d,且该羽化现象在不同光周期和不同食物条件下稳定存在，仅在草地贪夜蛾取食花生叶时呈现弱化趋势。解剖发现，不同光周期和不同食物条件下，初羽化的草地贪夜蛾成虫卵巢始终处于未成熟期，不随外在条件的变化而改变。草地贪夜蛾雌蛹发育显著快于雄蛹是造成草地贪夜蛾两性羽化时间差异的主要原因，且该差异与两性蛹重正相关：与雌重相比，草地贪夜蛾雄重显著增加9.8 8%。【结论】草地贪夜蛾雌性先熟现象较为稳定，光周期和食物不会改变该现象但会影响两性羽化时间的差异程度，雌性先熟现象并非具有迁飞习性的夜蛾科昆虫的共性。关键词：草地贪夜蛾；雌性先熟；蛹重；光周期；食物；生长发育中图分类号：Q968Analysis on the stability and influencing factors of protogyny ofSpodoptera frugiperda(Lepidoptera:Noctuidae)BI Si-Jia,HU Ben-Jin,HU Fei,XU Ting-Ting,XU Li-Na*(Institute of Plant Protection and Agro-products Safety,Anhui Academy of Agricultural Sciences,Hefei 230031,China)Abstract:【A i m】Pr o t a n d r y w a s m o r e c o m m o n i n s t u d i e s o n d e v e l o p m e n t a l d u r a t i o n o f s e x d i m o r p h i cinsects,and protogyny was less reported.The fall armyworm,Spodoptera frugiperda is a severe migratorypest on maize,and there is a phenomenon of protogyny in its developmental duration.The purpose of thisstudy is to clarify the stability of this phenomenon and explore its influencing factors,so as to provide atheoretical basis for the accurate monitoring and early warning of S.frugiperda.Methods】T h e g r o w t hand development of S.frugiperda under three photoperiods(16L:8D,14L:10D and 8L:16D)and threefood conditions(maize leaves,peanut leaves and artificial diet)were analyzed,and the ovaries of S.frugiperda reared under different photoperiods and food conditions were dissected.Moreover,the growthand development of Mythimna separata,S.litura and S.frugiperda in Noctuidae were compared toevaluate whether the protogyny was the commonness of Noctuidae insects with migratory habits.ResultsIn the comparison of three Noctuidae migratory insects,only the female adults of S.frugiperda eclosedsignificantly earlier(1.28 d ahead)than the male adults,and the eclosion phenomenon was stable under基金项目：国家重点研发计划项目（2 0 2 1YFD1400700）作者简介：毕思佳，女，19 9 4年1月生，安徽芜湖人，硕士研究生，研究方向为生物防治，E-mail：9 458 0 7 6 51 q q.c o m*通讯作者 Corresponding author,E-mail：c a a s x l n 16 3.c o m收稿日期Received：2 0 2 2-11-2 1；接受日期Accepted：2 0 2 3-0 1-0 3文献标识码：A文章编号：0 454-6 2 9 6(2 0 2 3)0 9-12 0 1-0 91202different photoperiods and food conditions,and only showed a weakening trend when S.frugiperda fed onpeanut leaves.It was found that the ovaries of the newly eclosed adults of S.frugiperda were alwaysimmature under different photoperiods and food conditions,and did not change with external conditions.The development of female pupa of S.frugiperda was significantly faster than that of male pupa,whichwas the main reason for the difference in eclosion time between the two sexes of S.frugiperda,and thedifference was positively correlated with the pupal weight of the two sexes:Compared with the femalepupal weight,the male pupal weight of S.frugiperda increased significantly by 9.88%.ConclusionThe phenomenon of protogyny of S.frugiperda is relatively stable.Photoperiod and food will not changethis phenomenon,but will affect the difference of eclosion time between the two sexes,and protogyny isnot the commonness of Noctuidae insects with migratory habits.Key words:Spodoptera frugiperda;protogyny;pupal weight;photoperiod;food;growth and development在昆虫中,雄性先熟（protandry）和雌性先熟（p r o t o g y n y）分别指成虫羽化时间上雄性和雌性物种的差异（Blanckenhorn et al.，2 0 0 7），由于这两种现象主要是雌雄个体发育历期的差异导致,因此也被统称为发育历期的性二型性。在许多昆虫物种中雄性成虫往往比雌性更早出现,如鳞翅目的多种蝶类及蛾类、双翅目的白纹伊蚊Aedes albopictus等(Rhainds et al.,1995；;Be llin i e t a l.,2 0 18)。草地贪夜蛾 Spodoptera frugiperda 是鳞翅目夜蛾科的一种重大迁飞性害虫。笔者前期饲养中发现草地贪夜蛾雌虫总是先于雄虫羽化；Huang等(2 0 2 1)的研究也发现，在19，2 2，2 5，2 8 和315种温度下，草地贪夜蛾雌虫羽化总是早于雄虫，但草地贪夜蛾是否属于雌性先熟昆虫目前尚未被明确提出,关于影响该现象的因素也未被进一步探讨。除了温度,光周期和食物也是影响昆虫生长发育的重要因素。光周期能够调节昆虫羽化、飞行、生殖等多种生理现象（Tsurumaki et al.，19 9 9；Blo c h e tal.，2 0 13）。正常光周期下小菜蛾Plutella xylostella雌性多在暗期羽化,雄性多在光期羽化,但当光周期逆转后，小菜蛾两性羽化没有显著的规律（田厚军等，2 0 2 2）。粘虫Mythimna separata随着光照时间的减少,幼虫发育速度显著提升,产卵前期显著延长（曹雅忠等，19 9 7）。棉铃虫Helicoverpaarmigera的羽化高峰总是出现在暗期，且当光周期为长光照(16L:8D)时,棉铃虫的飞行距离和时间较其他处理显著增加，成虫寿命显著缩短（孙晓婷等，2 0 19）。草地贪夜蛾在光周期16 L:8D，14L:10 D，12 L:12 D和8 L:16D时雄蛹历期显著长于雌蛹历期，在光周期12 L:12D，10 L:14D 和8 L:16D时雄性幼虫成虫历期也显著长于雌性幼虫一成虫历期（孟令贺，2021）。不同食物由于自身所含营养物质不同使得昆虫学报ActaEntomologica Sinica1.1材料供试虫源及食物：试虫为在温度（2 7 1）、相对湿度6 5%8 5%、光周期14L:10D条件下以人工饲料连续饲养繁殖多代建立的实验室种群。供试食物包括：玉米，品种为“郑单9 58”；花生，品种为“潍花8 号”，均购于安徽省种子大市场；草地贪夜蛾、66卷昆虫的生长发育、生殖等特征表现出明显的差异（任素丽等，2 0 18；Zhao et al.，2 0 19）。李引等（2 0 19）研究发现，小菜蛾取食花椰菜Brassicaoleracea后发育历期最短,存活率最高，而取食小青菜B.chinensis则与此相反。王淑枝等（2 0 2 1)对草地贪夜蛾的研究也发现，当其以玉米及小麦为食时幼虫存活率达9 0%以上，发育较好，而以花生和大豆为食时存活率低，发育较差。然而,这两种因素对草地贪夜蛾雌、雄虫羽化的影响尚未见系统报道。本研究从光周期及食物的改变着手展开研究,以期明确草地贪夜蛾的雌性先熟现象是否稳定存在。此外，草地贪夜蛾具有极强的迁飞性,过去的研究表明迁飞性昆虫往往伴随着初羽化时卵巢发育不成熟的现象（Johnson，19 6 9；K a r l s s o nandJohansson，2 0 0 8），那么草地贪夜蛾的雌性先熟是否是迁飞性昆虫的共性，以及光周期和食物的改变是否会对草地贪夜蛾的卵巢发育造成影响也值得进一步探究。因此本研究选取了同为鳞翅目夜蛾科且具有迁飞习性的粘虫和斜纹夜蛾 S.litura，观察这两种昆虫是否也存在雌性先熟现象，同时解剖了不同光周期及食物饲养的草地贪夜蛾雌蛾卵巢，以期从多种角度探索草地贪夜蛾的羽化特性，为后期的精准测报提供新依据和新思路。1材料与方法9期粘虫、斜纹夜蛾人工饲料分别参考蒋素蓉和付凤玲（2 0 0 6）、严珍等（2 0 13）和杨亚军等（2 0 2 0)的报道。1.2草地贪夜蛾在3种光周期下的发育历期和雌性先熟现象的观测将同批孵化的草地贪夜蛾初孵幼虫单头转人放有人工饲料的养虫盒中,在人工气候箱饲养，温湿度同1.1节,光周期分为16 L:8D，14L:10 D 和8 L:16D3种条件。分别记录化时间、成虫羽化时间和死亡时间,计算各发育阶段历期,羽化后鉴定性别。每种光周期试虫150 头，重复3次。1.3取食不同食物的草地贪夜蛾发育历期和雌性先熟现象的观测将同批孵化的草地贪夜蛾初孵幼虫单头转人养虫盒中，分别以玉米叶片、花生叶片、人工饲料饲养，植物组织饲喂组需每日检查更换新鲜叶片，饲养环境同1.1节，,化蛹后的第2 天单头称重,羽化后鉴定性别。分别记录化蛹时间、成虫羽化时间和死亡时间,计算各发育阶段历期和幼虫存活率、化蛹率、羽化率。每种食物试虫150 头，重复3次。1.4光周期和食物对不同日龄草地贪夜蛾卵巢发育影响的测定将同批孵化的草地贪夜蛾初孵幼虫分别在3种光周期下以3种食物饲养，不同光周期处理中，温度、湿度等其他饲养条件同1.1节，取食不同食物处理的饲养条件同1.1节,待化蛹后每日检查草地贪夜蛾羽化情况,鉴定成虫性别,将雌成虫以5%蜂蜜水单头饲养。分别对不同日龄（初羽化至死亡)雌成虫卵巢逐日解部剖,以及解剖第1天羽化至最后1Table 1 Mean duration of various developmental stages of female and male发育阶段Developmental stage卵Egg幼虫LarvaPupa成虫前期Pre-adult成虫Adult表中数据为平均值标准误；同行不同小写字母表示经Tukey氏HSD检验在P0.05水平差异显著；同列数据后单星号和双星号分别表示相同发育阶段不同性别差异显著（P0.05）和极显著（P0.01）（t 检验）。Data in the table are meanSE.Means in the same row followed by different lowercase letters differed significantly(P0.05)using Tukey s HSD test.Singleand double asterisk following the data in the same column indicate significant dfference(P 0.05)and extremely significantdifference(P0.01),respectively,between the two sexes at the same developmental stage(t-test).毕思佳等：草地贪夜蛾雌性先熟现象的稳定性及影响因素分析表13种光周期下雌雄草地贪夜蛾各发育阶段平均历期Spodoptera frugiperda under three photoperiods性别Sex一雌Female雄Male雌Female雄Male雌Female雄Male雌Female雄Male1203天羽化的雌成虫卵巢，解剖方法参照冯波等（2 0 2 0）的描述，每个处理解剖10 头，记录卵巢等级，发育级别的分级参照赵胜园等（2 0 19）。1.5草地贪夜蛾、粘虫、斜纹夜蛾的生长发育和性二型性比较将草地贪夜蛾、粘虫、斜纹夜蛾同批孵化的初孵幼虫分别单头转人养虫盒中,以人工饲料饲养，饲养环境同1.1节，化蛹后的第2 天单头称重，,羽化后鉴定性别。分别记录化蛹时间、成虫羽化时间和死亡时间,计算各发育阶段历期。每种试虫150 头,重复3次。1.6数据分析使用Excel汇总数据，利用Origin作图，采用SPSSStatistics17.0计算数据，以平均值标准误表示,用独立样本t检验和单因素方差分析对各参数进行显著性比较,P0.05表示差异显著（有统计学意义）。2结果2.1光周期对草地贪夜蛾发育历期和雌性先熟现象的影响从表1可以看出,草地贪夜蛾在16 L:8D，14L:10D和8 L:16D3种光周期下均能完成世代发育,且幼虫和蛹的发育速度均随着光照的减少而降低。其中14L:10D和8 L:16D条件下草地贪夜蛾幼虫历期和蛹历期相近,但均显著长于16 L：8 D 条件下相同阶段的发育历期（P0.05）。发育历期 Developmental duration(d)16L:8D2.00 0.00 a15.73 0.14 b16.46 0.25 b8.69 0.13 b9.94 0.11 c*26.42 0.19 b28.41 0.20 c*6.34 0.22 a6.19 0.09 a14L:10D2.00 0.00 a18.06 0.12 a18.23 0.15 a9.31 0.06 a10.41 0.02 b*29.37 0.06 a30.65 0.15 b*6.39 0.04 a6.15 0.08 a8L:16D2.00 0.00 a18.22 0.13 a18.69 0.31 a9.56 0.19 a10.73 0.04 a*29.78 0.12 a31.42 0.28 a*5.95 0.13 a5.70 0.03 b1204在3种光周期下草地贪夜蛾雌性的成虫前期均极显著短于雄性的（P0.01）,两性蛹历期极显著不同（P0.05);取食玉米叶时,草地贪夜蛾雌、雄幼虫历期和成虫前期均最短,显著短于取食其他两种食物时的（P0.05）;取食花生叶时,草地贪夜蛾雌性蛹历期最短,取食玉米叶时次之,取食人工饲料时最长，三者间差异显著(P0.05);雄性蛹历期趋势与雌性相似,但仅在取食花生叶和人工饲料间存在显著差异(P0.05)(表2)。以3种不同食物饲喂的草地贪夜蛾雄性蛹历期均极显著长于雌性的（P0.01），但只有取食玉米叶和人工饲料的雄性蛹历期、成虫前期和蛹重极显著长（重)于雌性的（P0.01）,且取食玉米叶的雌性成虫历期显著长于雄性的（P 0.0 5）（表2）。这也与图2 的羽化规律相一致,取食玉米叶和人工饲料后,草地贪夜蛾均表现出Table 2 Developmental duration and pupal weight of female and male Spodoptera frugiperda fed on three foods幼虫历期(d)食物性别FoodSex玉米叶雌Female2.00 0.00 aMaize leaves雄Male花生叶雌Female2.00 0.00 aPeanut leaves雄Male人工饲料雌Female2.00 0.00 aArtificial diet雄Male表中数据为平均值标准误；同列数据后不同小写字母表示经Tukey氏检验在P0.05水平差异显著；同列数据后单星号和双星号分别表示相同发育阶段不同性别间差异显著（P0.05）和极显著（P0.01）（t 检验）。下同。Data in the table are mean SE.Means in the same columnfollowed by different lowercase letters are significantly different(P0.05)using Tukeys HSD test.Single and double asterisk following the data in thesame column indicate significant difference(P0.05)and extremely significant difference(P0.01),respectively,between the two sex at the samedevelopmental stage(t-test).The same below.昆虫学报ActaEntomologica Sinica12345678910B2520151050012345678910C2520F151050012345678910羽化期Eclosion period(d)图13种光周期下草地贪夜蛾每日羽化的雌雄成虫数Fig.1 Daily numbers of eclosed female and male adultsof Spodoptera frugiperda under three photoperiodsA:16L:8D;B:14L:10D;C:8L:16D.表2 取食3种不同食物的雌雄草地贪夜蛾发育历期和蛹重卵历期(d)成虫前期(d)EggLarvaldurationduration14.91 0.20 b15.55 0.18 b18.37 0.49 a18.01 0.44 a18.06 0.12 a18.23 0.15 a10.41 0.02 a*30.65 0.15 a*66卷明显的雌性先熟现象，而取食花生叶后，尽管前3d雌性羽化数量较雄性多,但差异幅度相对较小,且羽化第1天就有雄性出现，雌性先熟现象没有取食其余两种食物明显。A25201510500蛹历期(d)Pupalduration8.81 0.02 b9.83 0.10 ab*7.82 0.18 c9.30 0.41 b*9.31 0.06 a雌Female-雄MaleA坐工4量X成虫历期(d)Pre-adultAdultdurationduration25.72 0.20 b6.18 0.05 a*27.39 0.08 b*5.78 0.14 a28.19 0.64 a6.19 0.11 a29.32 0.61 a5.85 0.22 a29.37 0.06 a6.39 0.04 a6.15 0.08 a237.40 3.90 a*蛹重(mg)Pupalweight189.10 4.55 a213.65 3.56 a*:142.64 4.02 b146.82 4.01 b216.06 2.21 a9期A2520F15105一012345678910B252015105一0012345678910C252015105上00123.455678910羽化期Eclosionperiod(d)图2 取食3种不同食物时草地贪夜蛾每天羽化的雌雄成虫数Fig.2Daily numbers of eclosed female and male adultsof Spodoptera frugiperda fed on three foodsA：玉米叶Maizeleaves；B：花生叶Peanutleaves；C：人工饲料Artificial diet.评价草地贪夜蛾取食3种不同食物的适合度发现,取食玉米叶的幼虫存活率最高，显著高于取食人工饲料的（P0.05）,而取食花生叶的幼虫存活率最低，仅为38.9 6%，显著低于取食其他两种食物时的（P0.05）。由此推测不适宜的食物会降低草地贪夜蛾幼虫的适合度，并影响雌性先熟现象（表3）。表3取食3种不同食物时草地贪夜蛾的幼虫存活率、化蛹率和羽化率Table 3Larval survival rates,pupation rate and eclosionrate of Spodoptera frugiperda fed on three foods幼虫存活率（%）化蛹率（%）食物Larval survivalFoodrate玉米叶83.89 0.26 a97.90 0.63 a 98.23 0.61 aMaize leaves花生叶Peanut leaves人工饲料Artificial diet毕思佳等：草地贪夜蛾雌性先熟现象的稳定性及影响因素分析-唯Female二雄MaleAA全坐38.96 0.27 c96.92 0.76 a 97.11 0.44 a80.12 0.13 b95.51 0.29 a 96.27 0.50 a12052.3光周期和食物对不同日龄草地贪夜蛾卵巢发育的影响分别对3种光周期及3种食物条件下发育的不同日龄草地贪夜蛾卵巢进行解剖，结果发现光周期和食物的改变对草地贪夜蛾的卵巢发育都没有影响,且无论是羽化前期还是后期,其初羽化时卵巢发育级别都为I级乳白透明期（图3：A），羽化后12d发育为级卵黄沉积期（图3：B）,羽化后2-4d发育为级成熟待产期（图3：C）,羽化后4-6d发育为IV级产卵盛期（图3：D）,羽化后6-9 d发育为V级产卵末期（图3：E）。+1A量羽化率(%)PupationEclosionraterate2.4草地贪夜蛾、粘虫、斜纹夜蛾的生长发育和性二型性比较从表4可以看出，同草地贪夜蛾一样,粘虫和斜纹夜蛾雌、雄卵历期和幼虫历期均没有显著性差异（P 0.0 5）,而粘虫和斜纹夜蛾的雄历期虽均显著长于雌历期（P0.05)。从两性蛹重的比较也能发现,草地贪夜蛾雄蛹重为2 37.40 mg,极显著高于雌蛹重（2 16.0 6 mg）（P0.05），粘虫雄蛹重甚至略低于雌蛹重（表4）。从图4可以看出，尽管3种试虫都是迁飞性昆虫，但粘虫和斜纹夜蛾均没有同草地贪夜蛾一样明显的雌性先羽化现象（图4：A）。粘虫羽化第1天雌雄虫均有出现,且雌性和雄性整个羽化期的趋势较为一致,羽化高峰均为第3天（图4：B）;斜纹夜蛾羽化第1天出现雌雄成虫各1头，第2 天雌性呈现小高峰,羽化数量达7 头明显多于雄性的1头，但雌性整个羽化期间的波动较小,羽化高峰与雄性相比没有明显的差别（图4：C）。3讨论雌性或雄性先羽化，作为昆虫羽化行为节律的一种表现形式,是生物钟调节下的内源性节律,但它也会受到外在条件的影响，例如光周期、温湿度、营养物质等（Saunders，2 0 0 2；T a n a k a a n d W a t a r i,2003）。本研究比较了3种光周期对草地贪夜蛾发育和羽化的影响，结果发现光周期的改变不会影响草地贪夜蛾的雌性先熟现象,其总是呈现雌性先于雄性羽化的规律，但幼虫和的发育速度均随着光1206A昆虫学报ActaEntomologica SinicaB66卷CImmImmlmmDEImm1mm图33种光周期及3种食物条件下的草地贪夜蛾卵巢发育级别Fig.3 Ovarian development levels of Spodoptera frugiperda under three photoperiods and three food conditionsA：I 级LevelI；B:级LevelI；C：级Level；D：I V级Level IV；E：V级LevelV.卵巢发育级别的分级参照赵胜园等（2 0 19）。Thegrading of ovarian developmental levels refered to Zhao et al.(2019).表4草地贪夜蛾、粘虫和斜纹夜蛾两性的发育历期和蛹重比较Table 4 Comparison of the developmental duration and pupal weight of female and male Spodoptera frugiperda,Mythimna separata and S.litura卵历期试虫性别Test insectsSex草地贪夜蛾雌FemaleS.frugiperda雄Male粘虫雌FemaleM.separata雄Male斜纹夜蛾FemaleS.litura雄Male照的减少而降低,且两性羽化高峰的间隔略有差异，在光周期16 L：8 D 和8 L:16D时雌性羽化高峰较雄性提前2 d,在光周期14L:10D时雌性羽化高峰较雄性提前1d（图1）。童彦（2 0 12)研究发现,美国白蛾 Hyphantria cunea 是一种典型的雄性先熟昆虫,在光周期18 L:6D和2 8 时其雄性羽化高峰均较雌性提前2 d,而在光周期16 L:8D和2 8 及光周期16L:8D和2 5时雄性羽化高峰较雌性分别提前3d和4d。结合上述结果我们发现光周期会显著影响昆虫的生长发育，虽然其对草地贪夜蛾的雌性先熟没有影响，但可能在一定程度上改变两性幼虫历期Egg durationLarval duration(d)(d)2.00 0.0018.06 0.1218.23 0.153.00 0.0022.18 0.2622.15 0.113.00 0.0017.51 0.4617.25 0.38历期Pupal durationPre-adult duration(d)(d)9.31 0.0629.37 0.0610.41 0.02*30.65 0.15*:10.91 0.1136.08 0.1611.23 0.03*36.38 0.1213.07 0.1033.57 0.4413.93 0.16*33.71 0.19羽化时间的差距。本研究主要对常见的3种光周期草地贪夜蛾发育和羽化的影响进行了初步比较，今后还可从全光照或全黑暗等更多光照条件的角度进行探索，进一步明确光周期对草地贪夜蛾羽化模式的影响。草地贪夜蛾作为一种多食性昆虫,尽管对玉米、小麦等禾本科作物较为偏爱，但在缺乏玉米等寄主条件下也会为害花生、大豆、杂草等作物（Cristino etal.，2 0 0 8；魏向敏等，2 0 2 0）。食物植物由于物理结构、营养物质比例及性质等方面的差异对昆虫的生长发育和生殖特性会造成不同程度的影响（成卫宁成虫前期成虫历期Adult duration(d)6.39 0.046.15 0.086.04 0.086.37 0.08*6.99 0.455.68 0.47蛹重Pupal weight(mg)216.06 2.21237.40 3.90*460.03 7.62435.51 9.87348.95 17.00367.61 24.499期A2520F15105上0B25201510F5上0012345678910C2520F15105001234.5678910羽化期Eclosion period(d)图4草地贪夜蛾（A)、粘虫(B)和斜纹夜蛾(C)每日羽化的雌雄成虫数Fig.4Daily numbers of eclosed female and male adultsof Spodoptera frugiperda(A),Mythimna separata(B)等，2 0 0 6；李子玲等，2 0 0 6）。当昆虫营养缺乏时会出现发育历期延长、翅畸形、体型缩小、死亡率增加等现象,例如Emre 和Yazgan（19 9 0）对黑痣瘤姬蜂Pimpla turionellae的研究发现，当食料中缺少烟酸或生物素时,其发育速度显著下降，畸形率增加,产卵量下降。李定银等（2 0 19）研究发现,草地贪夜蛾在玉米上孵化率和存活率最高，在菜豆上最低。本研究也发现，当草地贪夜蛾取食玉米叶时幼虫存活率最高（表3），发育速度最快（表2）;取食花生叶时幼虫存活率最低（表3）,幼虫发育速度与取食人工饲料的类似，但蛹的发育显著快于取食人工饲料的，这可能由于草地贪夜蛾对花生植物的适生性低，无法获取有效的营养物质，导致期的体型和重量显著下降，历期缩短。此外，本研究还发现,草地贪夜蛾取食花生叶片时表现出的雌性先熟现象没有其余两种食物明显,虽然雌性羽化高峰也早于雄性，但其在羽化高峰日的起伏趋势明显弱于取食其余两种食物,且当草地贪夜蛾以玉米叶和人工饲料为食时,羽化第12 天只有雌性出现,而以花生叶为食时羽化第1天雌雄均有出现（图2）。在取食人工饲料的3毕思佳等：草地贪夜蛾雌性先熟现象的稳定性及影响因素分析二雄Male-唯Female123456789101and s.litura(C)1207种夜蛾科害虫发育比较中发现仅有草地贪夜蛾雌性先羽化（图4），但Li等（2 0 14）报道,取食烟草的斜纹夜蛾具备雌性先羽化现象，这些结果表明食物对昆虫的雌性先熟具有一定的影响，有待深层次探究。关于两性发育历期的差异许多研究认为与性体型二型性紧密关联，例如哥斯达黎加的Spodopteraalbula 雌性幼虫期的发育速度显著慢于雄性,这可能是由于其需要更长的发育时间来获得较大的体型（M o n t e z a n o e t a l.，2 0 13）。在本研究也发现,与雄蛹相比,草地贪夜蛾雌蛹重显著降低（表4）,这可能是导致其雌性先于雄性羽化的主要原因。这与陈超等(2012)对棉铃虫的研究结果相似。而本研究中粘虫和斜纹夜蛾的两性蛹期虽然在统计学上蛹重具备显著差异，但差异级别远不如草地贪夜蛾蛹重,且粘虫和斜纹夜蛾两性重差异不显著,即不存在蛹期的性体型二型性,这可能是它们不具备羽化时间差异的一个原因。在一些雄性先熟的昆虫中雄虫可以在即将羽化的雌虫边等待，做好随时交配的准备，提高交配成功率,使繁殖最大化（郑福山等，2 0 0 9）。然而，目前草地贪夜蛾这类羽化模式的成因及其对种群繁殖的影响尚不明确。我们推测可能与其世代重叠现象和迁飞性相关。草地贪夜蛾是繁殖力极强的害虫，其在田间常具有暴发性，可以同时存在不同发育阶段的个体,世代重叠极为严重（王京京等，2 0 2 0），雌性的先羽化不仅不会影响草地贪夜蛾的交配，还可以避免近亲繁殖,降低畸形率和死亡率,具备一定的进化意义。此外,草地贪夜蛾是一种典型的迁飞性昆虫，该类昆虫卵巢发育常分为5个等级，初羽化时卵粒尚未成熟，这可以使雌蛾具有更强的迁飞能力,从而应对复杂的环境变化（Rankin and Burchsted，19 9 2）。在本研究中也发现草地贪夜蛾的卵巢发育情况受外在条件的影响较小，在3种光周期和3种食物条件下初羽化时卵巢始终为未成熟期（图3），这可以使其具备良好的迁飞时长和能力。但在本研究中无论是典型的迁飞昆虫粘虫，还是仅具备迁飞特点的斜纹夜蛾,却均没有呈现明显的雌性先羽化现象，两性的蛹重也不具备显著差异；因此草地贪夜蛾雌性先熟现象的成因和生物学意义有待进一步研究。参考文献(References)Bellini R,Puggioli A,Balestrino F,Carrieri M,Urbanelli S,2018.Exploring protandry and pupal size selection for Aedes albopictus sexseparation.Parasites Vectors,11(Suppl.2):650.1208Blanckenhorn WU,Dixon AF,Fairbairn DJ,Foellmer MW,Gibert P,van der Linde K,Meier R,Nylin S,Pitnick S,Schoff C,SignorelliM,Teder T,Wiklund C,2007.Proximate causes of Rensch srule:Does sexual size dimorphism in arthropods result from sexdifferences in development time?Am.Nat.,169(2):245-257.Bloch G,Hazan E,Rafaeli A,2013.Circadian rhythms and endocrinef