动物行为学-动物的冬眠行为.doc

动物行为学

——动物的冬眠

动物科学技术系

中兽医专业

20632307

张寒

动物的冬眠行为
摘要：　地球上的恒温动物包括鸟类和哺乳类两大类群。与变温动物相比,恒温动物因其维持恒定体温的能力,对环境的依赖大大降低,从而分布于地球最广阔的区域。然而,维持恒定的高体温又是一个能量消耗非常大的过程,特别是在寒冷的冬季,动物需要更多的食物以维持体温。然而此时大地一片萧瑟,它们又不得不面临食物缺乏的困境,于是一些动物主动将体温降低,进入冬眠,以节约能量度过环境恶劣的时期。冬眠是蛰眠的一种。所谓蛰眠,就是动物所处的一种不活动和对刺激反应减弱的状态,伴随着体温和新陈代谢速率的下降。动物的冬眠，早就引起了人类的关注。冬眠指的是温血动物——某些哺乳类动物和少部分鸟类的在寒冷的季节，会通过降低体温的方式而进入的类似昏睡的生理状态，动物所处的一种不活动和对刺激反应减弱的状态，伴随着体温和新陈代谢速率的下降。人们研究动物冬眠，主要是针对温血动物。因为它们能精确地和有目的地控制自己的体温。如果动物冬眠的机制真正被研究出来，会为人类提供极大的价值，在器官移植、疾病诊断、航天学等提供了很大的便利。本文通过综合多个研究成果初步论述动物的冬眠行为。并且对比冷血动物与温血动物的冬眠机制。 本文对冬眠在动物进化中演变的过程和冬眠的机制进行介绍。

关键词：冬眠时的行为、冬眠的长短、冬眠的诱因、冬眠的地区性、冬眠对记忆的影响、冷血动物。

正文：
2009年是著名的英国生物学家和博物学家达尔文(CharlesRobertDarwin)诞辰200周年,也是他的划时代巨著《物种起源》发表150周年。达尔文的进化理论对于我们理解复杂多样的生物界提供了有力的理论依据和指导思想,已经成为现代生物学的奠基理论。他的自然选择的进化理论对于自然科学和社会科学的影响是不可估量的。著名遗传学家和进化生物学家Theodosius Dobzhansky曾说过:“如果没有进化之光,生物学的一切将变得无法理解”(Nothing in biologymakes senseexcept in the lightof evolution)。毫无疑问,进化生物学的思想和方法已经融进了哺乳动物学的各个方面中。Nature杂志网站在纪念专栏(Specia:l Darwin 200)曾评论道:达尔文的进化理论对自然科学和社会科学,对政治、宗教和哲学,以及对艺术和文化关系的影响,迄今还没有任何一个人能与他匹敌。

一、动物的冬眠和进化

哺乳动物是一类具有高代谢率的内温(恒温)动物,它们可通过自身体内的代谢产热在较大的环境温度范围内维持高而相对恒定的体温。这个特点可使它们摆脱环境的束缚,在较大环境温度范围内生存,不像变温动物那样易受到环境条件的限制。但很多哺乳动物也会经历一段低代谢的时期。小幅度的低代谢在24 h的活动与静止节律中就能观察到。大多数的哺乳动物,静止时的代谢率会比活跃状态的代谢率低20%。这种浅的昼夜节律的低代谢通常伴随着体核温度0·5~2℃的下降。除了这些常规反应,还有很多哺乳动物和鸟类会进入一种更长时间的低代谢和低体温状况,即蛰伏状态,主要包括日蛰伏和冬眠。冬眠是指活跃状态时体温恒定的一些动物,在冬季(有时在晚秋或早春)伴随体温和代谢降低出现的一种昏睡状态,在冬眠状态下体温是受调节的。冬眠的最主要的生理特征是其代谢水平的降低,冬眠动物表现出明显的体温、呼吸、心率的降低。冬眠和日蛰伏在近代哺乳动物的多个目中都广泛存在,涉及单孔类、有袋类和胎盘类三个最基本的哺乳动物类群。French (2008)统计了文献中报道的啮齿目3个亚目7个科19个亚科45个属的126种啮齿动物具有冬眠和/或日蛰伏习性,其中30种仅具有日蛰伏的特征, 7种兼具冬眠和日蛰伏习性, 89种仅具冬眠特征。兔和树鼩是当今仅有的具有小体型又缺乏蛰伏的两个目,但现在还不清楚它们是不具备蛰伏现象,还是没有被检测到。蛰伏在大型物种中通常少见,但最近在越冬的偶蹄目赤鹿中也发现了夜间低代谢现象),表明哺乳动物中低代谢能力可能是广泛存在的,甚至可能是哺乳动物生理学的一个基本特征。关于冬眠的进化起源有两种观点。一种观点认为冬眠是多元起源的,是各类群中从各自的恒温动物的祖先通过趋同进化而各自独立发展而来。因为常温条件下代谢率与体重之间存在异速增长关系,小型动物具有相对较高的单位体重代谢率。而冬眠的最小代谢率在所有的冬眠动物中几乎都是一个恒定值,尺度接近于体重的1次方幂。所以冬眠中代谢率的减少在小型动物中相对较大。随着冬眠研究的扩展,人们发现冬眠物种在哺乳动物各类群中普遍存在,不仅在北方寒冷地区的动物具有冬眠现象,分布于食物充足、气候变化相对温和的热带地区的物种也存在冬眠现象。Nicol和Andersen对针鼹的研究发现,即便有食物可以利用,针鼹在晚夏和秋季也减少活动和觅食努力,由此推测针鼹的蛰伏或冬眠可能并不是为避免寒冷而进化出来的,而是适应能量贫乏和澳洲不可预测的气候变化。Grigg和Beard提出冬眠可以发生在缺乏环境压力的情况下,只是为了保存所储存的能量。冬眠能力的进化可能是从最初的获得能量收益进化而来,然后逐渐改进、夸大和特化,使动物能够像北极黄鼠一样分布到严酷的环境。Dausmann等以及Kobbe和Dausmann对马达加斯加岛上一种狐猴的研究表明冬眠是该物种对抗环境挑战的一种重要途径,热带冬眠比活动季节可节约70%的能量。同是热带分布的肥尾鼠狐猴的冬眠是一种有效的、充分调节的适应性反应,以便在不利季节中存活。Humphries等也提出,食物充足时,高代谢是有益的,冬眠的表达实际上是节约能量的收益与代谢抑制的生理消耗之间权衡的结果。

二、冬眠及其机制

1．冬眠时的行为
在秋季冬眠动物机会寻找冬眠的地方:中空的树干和地穴等，并在里面铺上草、秸秆、叶子和毛等作垫。在这么一个布置好的栖身之处它们会成群的蜷缩着身子，耷拉着眼皮，以这种低耗能的形式-迟钝，度过冬天。冬眠时，动物体内会发生一系列生理变化。心脏：跳动缓慢，心脏的功能大大降低。这样就有效地防止了血液循环紊乱；肺：呼吸减慢，一次呼吸最长达10分钟；肾：产生的尿量很少；性生活：在冬眠前就完全停止，在冬眠沉睡时期又慢慢恢复。只有蝙蝠例外；脑：冬眠中骨髓仍在工作着，中脑代替间脑成为热调节器的变化中心。它们的体温会降至1到9摄氏度。所有身体机能会大幅下降。呼吸很弱，心跳变慢，对外界刺激的敏感性下降。如果用红外线摄影机拍摄冬眠的蝙蝠，会看到蝙蝠的身体呈暗蓝色。例如土拨鼠在冬眠状态下，体温会从39降至7摄氏度。心跳从原来的每分钟100下跌至2到3下。呼吸频率可以延至一小时一次。肠和肝的代谢产物会收集在肠的下部，并且在苏醒的时候被排出。动物在冬眠时会停止进食，或者是在短暂的苏醒状态中进行摄食。据研究，黄鼠在１３０个昼夜的冬眠时间中，共放出７０卡热量，但冬眠过后的１３．７个昼夜中，就能放出５７９卡热量。一般来说，动物在冬眠过程中，每昼夜只能放出０．５卡热量，但在它苏醒后，兴奋的时候，每昼夜则能放出４２卡热量。由此可见，冬眠动物体温下降时，机体内的新陈代谢作用变得非常缓慢，所以仅仅能维持它的生命。 动物皮下脂肪，一方面可以保持体温，更重要的是供给冬眠时体内的消耗。一般动物在冬眠前的体重，都比平时增加１～２倍，冬眠之后，体重就逐渐减轻。如冬眠１６３天的土拨鼠体重减轻３５％；冬眠１６２天的蝙蝠体重可以减少３３．５％。冬眠动物靠的是它们自身的脂肪度日。特别是褐色脂肪组织，这种组织位于肩膀和颈部，是非常重要的能量来源，特别是在外界温度升高动物从冬眠状态中苏醒过来的时候，这个过程长达数小时。苏醒过程的后半段，动物通过身体颤抖，（屈肌和伸肌同时收缩，一种高放能动作）可将体温提升到正常水平。温度越高，动物呼吸得越快。动物在冬眠时，血细胞还会大大减少。
2. 冬眠的长短
冬眠的长短随动物而异。欧洲刺猬3到4个月。冬眠鼠可睡上6到7个月(名副其实)。但不能简单认为，冬眠是一个长达数月不间断的过程，相反，更常见的冬眠是间歇性的，长的休止状态，低的新陈代谢中插有短暂的觉醒状态。但动物不能经常回复到醒的状态，因为每次醒来都是要耗能的，醒的次数太多会导致脂肪贮存过早耗尽，以致在来年春天的真正觉醒时无“脂”可用。动物冬眠一般从当年10月或11月开始，直到次年3、4月份，其间每3天或3星期中断一次，以便能进食，排泄大小便，这叫休眠周期。
3. 冬眠的诱因
关于冬眠的诱因的讨论从未停止过,不过一直认为，冬眠的诱发因素是些外在因素，如环境温度的下降和秋季食物短缺。外界刺激越多，内部本能的适应能力越强。首先，外界温度对动物冬眠有重要影响。当周围环境温度在5℃一10℃时，最宜引起冬眠。其次，食物的缺乏是促成冬眠的因素。对于鸟类，一般只要限制食物或者是让它饥饿，它就会立即进入昏睡状态。再次，光也是引起冬眠的重要外界条件。如果光线时间减少或昏暗时，动物便很快开始冬眠。一些专家认为，逐渐缩短的白昼是一种冬眠信号，它会导致一些内在因素的改变，如激素水平的变化和季节性变化的生物钟的调节。生物钟看来会影响动物的行为，如脂肪贮存和为冬眠作准备。还有正待研究的关于冬眠地点高浓度二氧化碳的麻醉作用，可能也是冬眠的诱发因素。
也有人认为是因为冬眠动物有特殊激素或基因,是动物体内的某种物质调控的结果。据研究，这是一种存在于血清中的颗粒状物质，有时这种物质也会粘附到红细胞，因而使红细胞也有了诱发冬眠的作用。可是奇怪的是，在正常情况下，动物对外来物质总是排斥的，而冬眠中的动物例外。科学家抽出冬眠旱獭的血清，注射到黄鼠的血液中，黄鼠不但不产生排斥反应，反而进入冬眠了。在科学家的不断探索下发现，在动物的血液中，还存在着另一种与冬眠物质相对抗的物质。这种物质在血液中达到一定量时，就使冬眠的动物苏醒过来。这样看来，动物何时开始冬眠，不仅取决于诱发物质，而且也取决于诱发物质和抗诱发物质比例的变化。科学家判断冬眠的动物可能一年到头都在“制造”诱发物质。抗诱发物质可能是在进入冬眠后开始产生的，并且其产量是沿直线上升，直到春暖花开才逐渐减少。当抗诱发物质在血液中的浓度足以控制诱发物质的时候，动物才能从冬眠中苏醒过来。实验还表明，冬眠时间越长的动物，其血液诱发冬眠的作用越强烈。美国科学家在冬眠动物血液里发现，有一种叫做“冬眠激素”的物质对冬眠起调控作用。科学家们曾把“冬眠激素”注入老鼠、蝙蝠和猴子的身体，它们也出现规律性的长时间沉睡，心跳变慢，体温降低，呈典型冬眠状态。当“冬眠激素”的作用减弱后，它们又逐渐恢复正常。国际冬眠学会主席马伊尔宣称，他和另一位科学家安德鲁发现了两种会引发动物冬眠的基因PL和PDK—4，这两种基因能控制和启动一些酶，改变身体耗用糖类以取得能量的习性，负责指挥动物肌体在严寒下多燃烧脂肪，少消耗糖，并多储存一些葡萄糖，从而进入冬眠状态。至今，人们仍然未完全揭开动物冬眠的奥秘，探索还在进行，科学家认识到，研究动物冬眠不仅妙趣横生，而且在航天与医学上有重大实用价值。 
4. 冬眠的地区性
一般认为，冬眠现象发生在温带和寒带。然而德国几所大学的科学家们最近的野外研究发现，生活于非洲马达加斯加岛上的肥尾鼠狐猴也能冬眠。肥尾鼠狐猴属灵长类，成对生活且忠贞不渝，主要以水果和一些节肢动物为食物。每当凉爽的旱季(4月～10月，即南半球的冬季)到来，食物和水逐渐变得贫乏时，它们便隐藏到树洞中进入冬眠，时间长达7个月左右，直到雨季来临。肥尾鼠狐猴冬眠时体温较高，一般为10～30℃，如此高的体温下冬眠在哺乳动物中还是首次发现。因为地处热带，冬眠时环境温度也比较高，而动物甚至在高于30℃时仍可处于冬眠状态。

5. 冬眠对记忆的影响
维也纳大学在对欧黄鼠的研究中发现，长达数月的冬眠会对冬眠动物的记忆构成负面影响。相比起没有进行冬眠的动物，欧黄鼠在冬眠后无法解决它们在冬眠前已学习过的任务，如在迷宫中找到正确路线，或者是控制食物机器的杠杆。一个可能的解释是，冬眠会降低神经的活性。科学家甚至已证明，脑部的神经元连接会在冬眠中断开。
6. 冷血动物的冬眠行为
昆虫学家进行了长期的观察和研究，终于查明了昆虫越冬的部分奥秘。冬天，为了防止汽车散热器结冰，人们要加人防冻液。昆虫竟然也会采用相似的办法，在严寒的冬季保护自己。在冬天，昆虫要保持活力，不被冻僵是至关重要的。活的组织一旦被冻结，膨胀的冰晶体势必使细胞膜受到破坏，造成致命的创伤。当细胞里液体不足，不能保持维护生命所必需的酶活性时，即使没有被完全冻结，也会造成死亡。那么，昆虫是怎样解决这一难题的呢？它们主要是靠降低体内液体的冰点，从而提高抗寒能力，办法就是产生大量的“防冻液”。昆虫是怎样制造防冻液的呢？天暖之后又怎样将防冻液除掉呢？为什么要除掉防冻液？这些问题直到现在仍找不到答案。值得补充的是，科学家们又发现，蛙类也会自制防冻液。在实验室中，科学家们将许多青蛙冷冻起来，5-7 天后，再慢慢地使之解冻，这些青蛙解冻后依然活着。经过认真分析和研究，科学家们终于发现了青蛙能够存活的秘密。他们在这些青蛙的体液中发现了一种人们在防冻剂中常用的物质：丙三醇。与昆虫相似的是，到了春天，这些青蛙的液体中再也找不到这一物质了。

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