长江口刀鲚生物学特征与摄食生态学研究进展.pdf

水产养殖 2023 年第 8 期刀鲚（Coilia nasus），也叫刀鱼、毛花鱼，隶属于鲱 形 目（Clupeiformes），鳀 科（Engraulidae），鲚 属（Coilia）1-2，广泛分布于中国、韩国和日本海岸附近。在我国主要分布于东海、黄海、渤海以及长江、钱塘江等通海的江河流域，其中以长江流域产量最为集中3-4。作为长江中下游水域一种重要的溯河洄游型经济鱼类，长江刀鲚因肉质鲜嫩、味美深受当地人民的喜爱，与鲥（Tenualosa-reevesii）、暗纹东方鲀（Takifugu obscurus）并称为“长江三鲜”5-6。20 世纪70 年代以前，刀鲚在长江口常形成捕捞汛期，产量曾高达 3 945 t7-9。90 年代后，由于水利工程的修建、生活污水的排放以及过度捕捞等因素，长江刀鲚产卵场被破坏，资源量骤减，甚至无法形成汛期，并表现出个体小型化、性早熟等特点，且白鲟（Pse原phurus gladius）和长江江豚（Neophocaena asiaeori原entalis）等珍稀水生生物也濒临灭绝10。为了保护长江流域生态环境，恢复流域内渔业资源和生物多样性，2018 年 12 月，农业农村部下发了 农业农村部关于调整长江流域专项捕捞管理制度的通告，明确规定自 2019 年 2 月 1 日起，停止发放长江口刀鲚、凤鲚（Coilia mystus）和中华绒螯蟹（Eriocheir sinensis H.Milne-Edwards）的专项捕捞许可证，禁止生产性捕捞。2020 年 1 月，农业农村部发布 长江十年禁渔计划，计划在长江流域重点水域展开为期十年的禁捕，同年 11 月 20 日发布 农业农村部关于设立长江口禁捕管理区的通告，决定扩延长江口禁捕范围（122毅15忆E、31毅41忆36义N 和30毅54忆N），设立长江口禁捕管理区11，并于 2021 年1 月 1 日 00：00，在长江口禁捕管理区以内的水域实行长江流域禁捕管理制度，自此，“长江十年禁渔”正式启动实施12。冯建伟13研究指出，长江禁渔政策实行以来，取得了阶段性成效。禁渔 2 年来，长江流域水生生物物种数量增加，生物多样性正逐步恢复；长江上游资助项目：南通市社会民生重点项目（MS22021015）；南通市社会民生面上项目（MS12021085）；南通市社会民生面上项目（MS12021087）；南通市科技项目（MSZ21098）作者简介：李丹（1997），女，在读硕士，研究方向为渔业资源.E-mail：*通信作者：李士虎（1971），男，副教授，硕士，研究方向为海洋生物学.E-mail：长江口刀鲚生物学特征与摄食生态学研究进展李丹1，2，于雯雯2，徐军田1，李士虎1*，闫欣2，王燕平2，施金金2，吴永涛3（1.江苏海洋大学 海洋科学与水产学院，江苏连云港222005；2.江苏省海洋水产研究所，江苏南通226007；3.上海海丰农场海丰水产养殖有限公司，江苏盐城224100；）摘要：简述了禁捕前长江口刀鲚的形态特征、年龄和生长、洄游习性等生物学特征。指出目前长江口刀鲚的优势年龄为 12 龄，繁殖群体呈低龄化和小型化趋势。结合刀鲚的摄食生态学，分析了近年来刀鲚摄食习性研究方法及影响其摄食习性变化的因素。结果表明，目前对刀鲚摄食习性的研究方法，主要采用胃含物分析法；刀鲚摄食习性变化与自身个体发育、海域中优势饵料分布、水温和性腺成熟度等因素有关。提出，未来可以结合胃含物分析法、稳定同位素技术和 DNA 条形码等方法，对刀鲚胃中已经消化或半消化的摄食对象进行物种鉴定，更全面地掌握刀鲚的摄食习性。关键词：长江口；刀鲚；生物学特征；摄食习性中图分类号：S391.1文献标志码：A文章编号：1004-2091(2023)08-0006-08研 究 与 综 述doi:10.3969/j.issn.1004-2091.2023.08.0026水产养殖 2023 年第 8 期河段调查到的物种，由禁捕前的 123 种增加至 126种；20172020 年未曾监测到的鳤（Ochetobius e原longatus）重新出现在长江流域；江豚自然种群较2017 年的 1 012 尾增加到了禁捕后的 1 249 尾；长江鲟（Acipenser dabryanus）由 2007 年至 2016 年，以每年 0.1 尾速度增加，上升至禁捕后的 89.0 尾；刀鲚的资源显著回升，并已洄游至历史分布上限的洞庭湖。姜涛等14研究发现，鄱阳湖的鱼类资源量在禁捕后增加了 2.4 倍，其中溯河洄游型刀鲚的单位捕捞努力量渔获量（catch per unit effort,CPUE）是禁捕前的 80 倍。禁捕后，长江口水域刀鲚单网调查尾数和质量，较 20192020 年分别增长 1.24 倍和 1.69 倍，资源密度呈逐年上升趋势11。现简述长江刀鲚的生物学特性、摄食习性，分析长江口刀鲚在禁捕前不同年间食物组成的变化，拟为全面了解刀鲚的基础生物学特性、后期评价刀鲚资源恢复和长江禁渔效果的评估，提供基础资料。1刀鲚生物学特征1.1形态特征成年刀鲚外形为细长状，体色呈银白色，体型侧扁，向后渐尖细呈镰刀状15；背平直且呈青绿、青灰、黄色 3 种颜色；头较大，吻短圆；背鳍一个，位于身体前部，基部较短。臀鳍一个，与尾鳍下叶连接，基部长；腹鳍较短，尾鳍上叶较长，不发达，小且呈尖刀形，属歪尾型，边缘呈黑色16。体被圆鳞且容易脱落，鳞片上的年轮较清楚，且大多呈轮纹状排列额，容易识别。腹部有棱鳞，侧线不太明显。唇部及鳃盖膜为橘红色，鳍条基部为橘黄色17-20。刀鲚在早期发育阶段，处于卵黄囊期时，鳍条尚未发育完全，胸鳍已形成，体型细长；处于脊索弯曲前期时，刀鲚仔鱼的胸鳍下部和背部鳍条分别处于开始形成和完全形成阶段，而臀鳍和尾鳍的鳍条处于部分形成阶段，整体并未出现游离鳍条；处于弯曲期时，刀鲚开始出现腹鳍，背鳍和尾鳍鳍条数较多，尾部开始形成部分鳞片；处于脊索弯曲后期时，刀鲚仔鱼胸鳍部上的游离鳍条已基本形成，头、背部明显突起；刀鲚稚鱼期阶段的外形和成鱼相似21-22，见图 1。1.2地理种群根据形态结构、繁殖习性等生物学特征，可以将长江刀鲚分为 3 种生态类型，即长江和长江口以及大海之间洄游的刀鲚为洄游型，长江和沿江湖泊中的刀鲚为淡水型，与长江阻隔水体中的刀鲚为陆封型18-19，其中洄游型刀鲚主要分布于长江口，与湖鲚（Coilia ectenes）和短颌鲚（Coilia brachygnathus）等淡水定居型刀鲚在形态和食物组成上存在一定的差异。目前，可通过同工酶电泳技术、外部形态特征和 DNA 分子水平分类学的比较分析，对刀鲚的地理种群进行鉴定23。诸廷俊24通过 DNA 测序技术，对长江洄游型刀鲚和淡水定居型太湖湖鲚进行比较，认为湖鲚尚不能上升到刀鲚的亚种水平，湖鲚只能作为刀鲚的一个异质种群，这是首次系统地利用 DNA 分子手段，对洄游型刀鲚和太湖湖鲚，从地理种群差异方面进行研究。张媛等25利用 RAPD-PCR 及 ISSR-PCR 等分子标记技术，对长江口洄游型刀鲚的遗传结构进行分析，结果表明，洄游型刀鲚群体之间没有产生遗传分化。1.3年龄和生长目前耳石被认为是鱼类鉴定年龄最准确、应用最广泛的材料26-27。1973 年，袁传宓等28以鳞片为主要材料，对照耳石组织、胸鳍鳍条，系统地研究了长江刀鲚的年龄，发现长江口刀鲚群体存在 6 个年龄组，即 05 龄，其中 24 龄为优势群体，占比 83.0%。董文霞3分析了 20122013 年在长江靖江段采集的刀鲚，发现刀鲚繁殖群体由 14 龄组成，其中 23 龄为优势群体，占比为 85.8%，但也有学者29认为，长江口刀鲚年龄组成均为 13 龄，其中 12 龄为优图 1 长江口刀鲚研 究 与 综 述7水产养殖 2023 年第 8 期势繁殖群体。这种差异可能与当年的采样季节、采样地点捕捞强度有关。例如长江口南支水域刀鲚群体的年龄组成，就存在年际间月份差异，2018 年6 月份 1 龄个体占 23.6%，而 2019 年 5 月1 龄个体占 85.2%30。通过上述分析发现，目前长江口刀鲚优势群体逐步趋于低龄化（表 1）。采样时间/年采样地点年龄组成平均体长/mm优势年龄组参考文献优势年龄比例/%1973长江口及临近海域05314.53483.0292004靖江13294.4185.5312006长江口04195.71280.1272010扬州24251.52387.7322012靖江14257.02385.832018长江口南支水域13265.1265.5302019长江口南支水域03139.0185.230表 1 长江口刀鲚群体的年龄组成刀鲚在不同的生长发育阶段其生长速度差异较大。鱼苗和幼鱼期生长速度较快，平均每天可增长约 1 mm。成鱼的生长速度差异较大，1 冬龄最大体长为 228 mm，而 4 冬龄最大个体为 410 mm，且同龄个体的体长和体质量也有一定的差异。如1 冬龄雄性鱼，体长和体质量的增长幅度大于雌性；而 4 冬龄则刚好相反，随着年龄的增长，其体质量的增长幅度远大于体长28。文献17-18于 1973 年，对长江流域刀鲚的资源状况开展了 3 年的调查，发现刀鲚的体长为 45耀400 mm，其中以 34 冬龄为主，平均体长为 230耀430 mm。李红东32研究了 298 尾长江刀鲚不同年间的年龄结构，发现其平均体长为 247耀282 mm，优势群体主要为 23 龄。胡永斌30于 2018 年 5月2019 年 5 月，对长江口刀鲚的年龄和结构进行了研究，发现刀鲚主要由 13 龄组成，其平均体长为 130耀290 mm。综上所述，长江口刀鲚正在逐渐小型化。1.4洄游习性长江口刀鲚属于浅海底层鱼类，分布于近海水体比较浑浊的中上层水域，大多分散生活。每年 10月中旬至次年 2 月，刀鲚在海里育肥，此期间性腺发育仍处于第二阶段33-34。24 月份，成年刀鲚由近海成群溯河洄游至长江及其附属湖泊等水流缓慢的水域，进行觅食以及产卵繁殖，洄游群体的年龄多数为 34 冬龄，最远的迁徙目的地是洞庭湖4。58月份为刀鲚的繁殖期，911 月份，完成繁殖的亲鱼可通过摄取食物来恢复体力，随后分批离开产卵场进行降河洄游，返回到近海摄食，积累能量开始越冬。当年孵化的幼鱼在淡水中生活 3耀4 个月，直至具备海水适应能力，而后跟随亲鱼路线，迁移到大海中生长和肥育4。1.5摄食习性刀鲚是典型的肉食性鱼类，其食谱较为广泛，包括桡足类、糠虾类、磷虾类、多毛类、虾类和鱼类等35-36。长江口刀鲚对饵料的选择会随着个体发育而发生变化。在刀鲚稚鱼和幼鱼阶段主要以桡足类、端足类、十足类和糠虾类等小型甲壳动物为主。随着个体增长，刀鲚开始摄食虾类、小黄鱼（Pseu原dosciaena crocea）、棘头梅童鱼（Collichthys lucidus）等的幼体或成体。刀鲚种间的相互蚕食现象较为严重，在其胃中常出现刀鲚幼体33。刀鲚在生殖洄游期间一般不摄食，产卵后才开始摄食37。姜涛等38研究发现，溯河洄游型刀鲚在洄游期间，摄食日本沼虾（Macrobranchium nipponense）和秀丽白虾（Exopalaemon modestu）。目前关于刀鲚在溯河洄游期间是否摄食的问题尚存在争议，还需要利用更多的新兴技术手段，对其进行水下监控和跟踪。研 究 与 综 述8水产养殖 2023 年第 8 期2影响刀鲚摄食习性变化的因素2.1刀鲚个体的增长影响其摄食习性基于“最佳摄食理论”，鱼类为了保证在消耗最少的情况下获得更多能量，会尽可能捕食个体较大的饵料生物，也就是说随着体长的增长，鱼类会尽可能摄食个体较大的饵料生物39。张冬良等40指出，刀鲚仔稚鱼阶段主要以轮虫、桡足幼体等小型浮游生物为主要摄食饵料类群，枝角类为次要饵料类群。刘熠17发现，刀鲚早期发育阶段食性发生了转变，即饵料类群不变，而饵料种类组成发生了改变。刀鲚前弯曲期和弯曲期（体长 5耀20 mm）以桡足类和枝角类为主要摄食对象，但枝角类占比最高，代表性饵料种类为长肢秀体溞（Diaphanosomaleuchtenbergianum）和裸腹溞属（Moina）；弯曲期和弯曲后期（体长 20 mm耀25 mm），刀鲚以桡足类为主要摄食对象，代表性饵料种类为球状许水蚤（Schmackeria forbesi）和汤匙华哲水蚤（Sinocalanusdorrii）；稚鱼期（体长跃25 mm）游泳和捕食能力增强，虽然桡足类饵料种类出现频率最高，如广布中剑水蚤（Mesocyclops leuckarti）和台湾温剑水蚤（Thermocyclops taihokuensis）等，但同时也摄食虾类和鱼苗17。刀鲚体长达到 70耀80 mm 时，游泳能力变强，除摄食小型浮游生物以外，也会增加对昆虫幼虫、糠虾类等大型浮游生物的摄食，且以长额刺糠虾（Acanthomysis longirostris）、黑褐新糠虾（Neomy原sis awatschensis）等糠虾类饵料种类数量最多17。当刀鲚达到性成熟时，大部分停留在较深水层41，以鱼类和虾类为主要摄食对象，如银鱼（Hemisalanxprognathus）、安氏白虾（Exopalaemon annandalei）等。体长120 mm 时，食物组成中虾类的比例越来越大1。庄平等42研究发现，体长在 185耀296 mm 的长江口刀鲚，主要摄食个体较大的浮游动物，如中华节糠虾（Siriella sinensis）、中国毛虾（Acetes chinensis）、长额刺糠虾等。综上，随个体的增长，刀鲚的摄食由桡足类向虾类和鱼类转变。2.2海域中优势饵料生物种类变化影响刀鲚摄食习性彭士明等43研究表明，鱼类的摄食很大程度上依赖栖息环境中的食物组成。罗秉征等44研究发现，20 世纪 80 年代长江口刀鲚，以虾类为主要摄食对象的底栖生物食性鱼类，优势饵料生物为安氏白虾、脊尾白虾（Exopalaemon carinicauda）和真刺唇角水蚤（Corycaeus affinis）；庄平等42研究发现，21 世纪初，成年刀鲚主要以糠虾类、桡足类和十足类为食，优势饵料生物为长额刺糠虾、虫肢歪水蚤（Tortanusvem iculus）和中国毛虾等。与同时期的研究海域饵料生物类群进行对比发现，20 世纪 80 年代长江口浮游动物优势种为真刺唇角蚤、中华哲水蚤（Calanus sinicus）、长额刺糠虾和安氏白虾等45，21 世纪初，该海域浮游动物优势种是虫肢歪水蚤、真刺唇角水蚤和长额刺糠虾等46，都与同时期胃含物中的优势饵料生物种类相吻合。由此可见，不同年间海域中优势饵料生物种类的变化，是影响刀鲚摄食习性的重要因素。2.3水温和性腺成熟度影响刀鲚的摄食强度春季，长江口海域水温开始回升（11耀24 益），海域中浮游动物生物量最大47，桡足类丰度值为四季最高48，饵料生物资源丰富，当年孵化的幼鱼，从长江降海洄游至长江口，为了补充洄游过程中消耗的能量，需要大量摄食，以满足自身生长发育的营养需求，所以摄食强度显著增强49，主要以桡足类和虾类为食。冬季，长江口水温较低（7耀19 益），海域中饵料生物资源量少，物种多样性降低，生物量为四季最低48，水温低、饵料生物量少是冬季鱼类摄食率低的主要原因50，而且此时刀鲚处于产卵后期，体质量下降，卵巢的发育约束了胃的扩张51，进一步导致其摄食强度的降低。3刀鲚摄食研究方法研究鱼类食物组成主要通过以下 4 种方法：胃含物分析法、碳氮稳定同位素法、脂肪酸标记法和DNA 条形码分析法52。目前刀鲚食物组成分析多使用胃含物分析法和碳、氮稳定同位素法。3.1胃含物分析法胃含物分析法即直接观察法，是目前国内外研究鱼类食性最传统、应用最广泛的一种方法53。在解剖镜下对鱼类消化道、胃中饵料生物种类进行鉴定、计数与称质量，利用饵料生物的个体百分数、质研 究 与 综 述9水产养殖 2023 年第 8 期量百分数和出现频率等指标进行数据统计，得出饵料食物的相对重要性指数（IRI）54-55，以此来判断被研究鱼类摄食的主要食物种类。该方法能直观、快速、准确地反映短时间内鱼类和其他海洋脊椎动物的饵料组成56。目前，基于胃含物分析，可将长江刀鲚的食物组成分为 4 类，即桡足类、糠虾类、虾类和鱼类。蒋雪莲等57在夏、秋季调查研究发现，刀鲚仔稚鱼主要摄食哲水蚤、剑水蚤、桡足幼体和枝角类等中小型浮游生物，除此之外也会摄食长额刺糠虾等大型浮游生物。马凤娇58在春、夏季通过调查刀鲚繁殖群体的摄食情况发现，其主要摄食虾类，也摄食少量鱼类。刀鲚属于典型的肉食性鱼类，以浮游动物食性为主，但也会出现同类相食的现象，如成年刀鲚在水域环境饵料较少的情况下，会摄食刀鲚幼体。庄平等42对长江口崇明东滩水域刀鲚的食物组成研究发现，刀鲚摄食的 IRI 从大到小排序为：糠虾类、虾类、桡足类、鱼类，其中糠虾类主要为长额刺糠虾、中华节糠虾和糠虾幼体，虾类主要为中国毛虾和安氏白虾，桡足类主要为虫肢歪水蚤、小拟哲水蚤（Paracalanus crassirostris）和华哲水蚤（Sinocalanus），鱼类主要为斑尾刺虾虎鱼（Acan原thogobius ommaturus）、长蛇（Saurogobio dumerili）、似鳊（Pseudobrama simoni）和鲢（Hypophthalmichthysmolitrix）等。胃含物分析法可以直接观察鱼类短期内摄食情况，但其在很大程度上取决于观察者的鉴定水平和食物的消化程度，存在着一定不足59。首先，胃含物分析法只能确定鱼类被捕前一段时间内摄食情况，偶然性较大，因此试验者需要大量的胃含物样本对鱼类长期摄食情况进行准确分析，工作量较大，专业性强。其次，鱼类胃中存在部分容易被消化的小型饵料生物，增加了饵料种类鉴定的难度，使饵料种类的质量和个数也不能真实反映鱼类的摄食情况。最后，鱼类胃中残留的饵料生物多为不易消化的种类，有时只能通过虾类的大额和鱼类的耳石进行种类鉴定，因此胃含物分析法对试验者的专业性要求较高，且分析结果往往也偏向于那些较难消化的种类，对分析结果产生一定的误差60-62。3.2碳、氮稳定同位素技术稳定同位素技术是生态系统食物网研究的一种重要手段。其应用原理是比较消费者和食物中的碳稳定同位素比值，以指示被研究物种食物来源和栖息地特征63。陆续有学者将胃含物分析与稳定同位素技术相结合，研究鱼类摄食生态，以便能更真实准确地反映食物的摄食状况以及所处生态位，更好地完善食物网结构64-66。De Carvalho67等将稳定同位素和胃含物分析相结合，研究入侵鱼类的杂食性习性；李世岩68利用稳定同位素和胃含物分析，研究方氏云鳚（Enedrias fangi）在胶州湾的营养级和食物组成，且为计算营养级提供了新的方法。目前，采用碳、氮稳定同位素法对刀鲚食性的研究较少。李丽等69结合胃含物分析和碳、氮稳定同位素法，分析长江口青草沙水库刀鲚的食性转变，发现 2 种方法都表明大个体刀鲚主要摄食鱼类和虾类，但胃含物分析方法高估了虾类对大个体刀鲚的食物贡献率，而稳定同位素技术则低估了浮游动物对大个体刀鲚的食物贡献比例。苏孙国等70利用稳定同位素技术，对长江口刀鲚的营养级进行研究，发现不同个体大小刀鲚的同位素有所差异，刀鲚成鱼期较幼鱼期具有更高的碳氮值，和其食性的研究结果一致。以上研究表明，胃含物分析法与稳定同位素技术在鱼类食性分析上各有优缺点，这 2 种方法在刀鲚食性分析上的结果具有一定的相似性，但也存在一些差异。Bowen 等71在对海洋动物食性分析方法的研究中指出，每种方法因其特定的条件，均可能导致食性分析结果出现偏差，最为可靠的方法是同时使用多种方法。国内外已开始采用 2 种或 2 种以上的方法进行食性研究，以相互弥补各种方法存在的缺陷。4展望目前，对刀鲚摄食习性的研究方法，主要为胃含物分析法，但这种方法对刀鲚胃中消化程度较高的饵料生物难以鉴别，不能全面、准确地揭示刀鲚的摄食习性。现如今，随着科学技术的发展，稳定同研 究 与 综 述10水产养殖 2023 年第 8 期位素技术、特征脂肪酸组成分析和 DNA 条形码等方法的出现，弥补了胃含物分析法的不足，并可以对鱼类的摄食信息进行更深入的研究，因此得到了广泛的应用。由于每种方法都有一定的优势和局限性，其结果具有一定的偶然性和主观性，所以研究人员认为同时使用多种方法对鱼类食性进行分析，是最为可靠的方法。张灿灿等59结合胃含物分析技术和高通量测序技术，对铜锈环棱螺（Bellamyaaeroginosa）胃含物进行分析，提高了分析结果的可靠性。杨凡等72利用胃含物分析技术、碳氮稳定同位素以及脂肪酸方法对大黄鱼资源变动后食性进行分析，结果表明，3 种分析方法结果均有一定的差异，所以结合 3 种分析方法，对大黄鱼（Larimichthyscrocea）的食物组成结果更为全面。因此，未来可以结合胃含物分析法、稳定同位素技术和 DNA 条形码等方法对刀鲚胃中已经消化或半消化的摄食对象进行物种鉴定，更全面地掌握刀鲚的摄食习性。参考文献：1 赵春来，陈文静，张燕萍，等.刀鲚的生物学特性及资源现状分析J.江西水产科技，2007，34（2）：21-23.2 管卫兵，陈辉辉，丁华腾，等.长江口刀鲚洄游群体生殖特征和条件状况研究J.海洋渔业，2010，32（1）：73-81.3 董文霞.刀鲚不同地理种群的某些生物学特性D.上海：上海海洋大学，2014.4 XU G,BING C,NIE Z,et al.Genome and population sequenc原ing of a chromosome-level genome assembly of the Chinesetapertail anchovy(Coilia nasus)provides novel insights intomigratory adaptationJ.GigaScience,2020,9(1):157.5 黄仁术.刀鱼的生物学特性及资源现状与保护对策J.水利渔业，2005，20（2）：33-37.6 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Yangtze estuary Coilia nasus before the ban were briefly described.It is pointed out that the dominant ageof the Yangtze estuary C.nasus is 1-2 years old,and the breeding population shows a trend of younger age andminiaturization.Combined with the feeding ecology of C.nasus,the research methods of feeding habits and thefactors affecting the changes of feeding habits of C.nasus in recent years were analyzed,indicating that the cur原rent food composition analysis method was mainly adopted by gastric content analysis,and the changes of feedinghabits were related to their own individual development,dominant bait distribution in the sea,water temperatureand gonadal maturity.It is proposed that in the future,methods such as gastric content analysis,stable isotopetechnology and DNA barcoding can be combined to identify the species of digested or semi-digested feeding ob原jects in t