高三生物009.doc

东北师范大学附属中学网校（版权所有 不得复制）期数： 0509 SWG3 009学科：生物 年级：高三 编稿老师：郭彩凤 预 习 篇同步教学信息第二章 光合作用和生物固氮 第二节 生物固氮【教材阅读提示】1.固氮微生物的种类（A：知道）。2.生物固氮的基本过程 （选学）（A：知道）。3.生物固氮的意义（B：识记）。 4.生物固氮在农业生产中的应用（A：知道）。【学习重点】1固氮微生物的种类。2生物固氮的意义。【学习难点】生物固氮的基本过程。【学习方法导航】生物固氮在生态系统的氮循环中具有十分重要的作用，了解固氮生物的种类和特点，针对不同农作物对氮素的需求采取措施，从基因工程和环境保护方面实现非豆科作物固氮，即生物固氮的研究方向。【基础知识精讲】知识结构(一)固氮生物的种类 特点：对植物没有依存关系 概念：能独立进行固氮 自生固氮微生物 形态：杆菌或短杆，单生或对生固 代表：自生固氮菌 较强固氮能力氮 代表 好氧性：固褐固氮菌微 厌氧性：梭菌 分泌生长素生 概念：必须与它种生物共生在一起时才能固氮 物 共生固氮微生物 特点：共生固氮生物与它种生物共生时有专一性 根瘤菌：与豆科植物共生代表 蓝藻：与红萍(满江红)共生注意：1。共生固氮生物与它种生物共生时的专一性有强有弱。例如大豆根瘤菌只能侵入大豆的根；蚕豆的根瘤菌可以侵入蚕豆、菜豆和豇豆的根。2根瘤形成的原因： 根瘤菌侵入相应的豆科植物根内，在根内不断繁殖，刺激根内的一些薄壁细胞分裂，使该处组织膨大，形成根瘤。(二)生物固氮过程（选学）1 必需条件(1)ATP的供应：固氮过程需消耗大量能量，ATP来自呼吸、无氧呼吸、发酵光合作用 钼铁蛋白：真正固氮酶(2) 固氮酶铁蛋白：固氮酶还原酶(3)还原底物N2(有NH3存在时会抑制固氮作用)(4)Mg2+2固氮反应的总反应式固氮酶N2+6e+6H+12ATP 2NH3+12ADP+Pi(三)自然界氮循环过程的分析。(1)大气中的氮气可通过三条途径被“固定”。生物固氮（主要途径）、高能固氮、工业固氮(2)生物群落中的氮素传递是以有机氮形式通过生物的同化作用实现的。(3)动植物遗体、排出物（如尿素等）、残落物中的有机氮是通过微生物的氨化作用及硝化作用转变成为植物再度利用的形式。(4)在氧气不足的条件下，土壤中的硝酸盐被反硝化细菌等多种微生物还原成亚硝酸盐，并且进一步还原成分子态氮，分子态氨则返回到大气中（此过程称做反硝化作用）。(四)生物固氮意义1比较分析工业固氮与生物固氮过程。区别：（1）工业固氮需要极高的温度和压力，对大气产生严重污染；（2）生物固氮在常温常压下就可以完成，对大气没有任何不良影响。 2据科学家估算，每年生物固氮的总量占地球上固氮总量的90左右。可见，生物固氮在地球的氮循环中具有十分重要的作用，而且对维持生态系统平衡有重要意义。(五)生物固氮在农业生产中的应用1固定氮素肥料，减少化肥使用量，节约了能源，保护了环境2对豆科作物进行瘤菌拌种，提高产量3用豆科植物做绿肥，提高土壤肥力和有机质，改良土壤结构，增加土壤通气性和保水性4使用圆褐固氮菌菌剂提供农作物氮素营养和促进农作物生长5随着生物固氮研究的不断深入，将逐步实现非豆科农作物与固氮微生物共生结瘤固氮的美好愿望。【应用举例】例1、圆褐固氮菌除了具有固氮能力外还能A 促进植物生根 B 促进植物开花 C 促进植物种子形成 D 促进植物的生长和果实发育 解析：圆褐固氮菌是一种自生固氮菌，它不仅有固氮能力，而且可以分泌植物的生长和果实素发育所需要的生长素。答案：D例2、全世界工业合成氮肥中的氮只占固氮总量的20%，绝大多数是通过生物固氮进行的，例如生活在豆科植物根部根瘤菌，能将大气中的游离的氮通过固氮化酶的作用生成氮的化合物，而豆科植物为根瘤菌提供营养物质。（1）根瘤菌和豆科植物的关系在生物学上称为。（2）根瘤菌之所以能进行固氮作用，是因为它有独特的固氮酶，而根本原因是它有独特的 ；（3）日本科学家把固氮基因转移到水稻根系微生物中，通过指导合成固氮所需的，进而起到固氮作用，从而降低了水稻需氮量的1/5，减少氮肥的施用量，而更为理想的是直接将固氮基因重组到稻、麦等经济作物的细胞中，建立“植物的小化肥厂”，让植物本身直接固氮，这样就可以免施氮肥，如果这种重组能实现的话，那么固氮基因最终实现表达的遗传信息转移的途径是。（4）这种生物固氮和工业合成氨比较，它是在、条件下进行的，从而节省了大量的器材、设备和能源。解析：本题主要考查生物固氮和工业固氮的有关知识第一，固氮菌在土壤中营腐生生活，只有与豆科植物共生时，体内的固氮酶才具有固氮的作用。第二，固氮酶是一种蛋白质，其合成由基因控制，固氮微生物能够固氮，是因为它的内含有固氮基因。第三，在水稻根系微生物中不含有固氮基因，即体内不会产生固氮酶，科学家要使非固氮植物本身直接固氮，必须将固氮基因转移到水稻等农作物的细胞中，其转移途径即基因表达的过程。第四，工业固氮是采取高温、高压等工业生产手段合成氨的过程，而生物固氮是在自然状态下进行的。答案（1）互利共生（2）固氮基因（4）常温常压【教材习题解答】37页复习题一、1固氮酶 N2 NH32固褐固氮菌具有较强的固氮能力，并且能够分泌生长素，促进植株的生长和果实的发育。二、（A）。三、1.原因是当地土壤中没有与该种豆科作物相适合的根瘤菌。解决问题的办法是选取与该种豆科作物相适合的根瘤菌，并且在播种前进行根瘤菌拌种。2.农田种植豆科作物以后，不仅豆科作物的根系和枯枝落叶遗留在土壤中，而且衰老的根瘤破溃后，里面的根瘤菌和含氮化合物也遗留在土壤中。上述物质中都含有氮素，所以，农田里种植豆科作物能够起到提高土壤含氮量的作用。旁栏思考题 如果小麦、水稻等粮食作物也能自行固氮，那么，人类不仅可以减少农田施用氮素化肥的费用，降低粮食的生产成本，而且可以减少氮素化肥的生产，这既有利于节省能源，又有利于避免出现因过量施用氮素化肥而造成的水体富营养化。同步落实(基础级)1以下说法错误的是 A土壤中的氨经过硝化细菌的作用，最终转化成硝酸盐B土壤中的反硝化细菌在氧气充足的条件下，将硝酸盐转化成亚硝酸盐，并最终转化 成氨气C植物只能利用土壤中的硝酸盐和铵盐，而不能直接利用空气中的氮气D生物固氮在自然界物质循环中具有十分重要的作用2关于氮循环的正确叙述是A.生物遗体中的含氮化合物首先被转化成硝酸盐B.硝化细菌可以使氮元素回归大气C.圆褐固氮菌固定的氮可直接被植物吸收利用D.硝化细菌可以把植物不能吸收的氨变化为能吸收的硝酸盐3根瘤菌在生态系统中的地位是A.生产者B.消费者 C.分解者D.寄生者4下列关于根瘤与根瘤菌的说法中正确的是 A 根瘤即是根瘤菌 B 根瘤是根瘤菌的聚集体 C 根瘤是根的内皮层的薄壁细胞受根瘤菌分泌物的刺激进行分裂，组织膨大而形成的D 根瘤是根瘤菌在其共生植物体内所形成的癌变同步检测(提高级)5圆褐固氮菌固氮后的产物A.可以直接被植物吸收利用B.经过分解者作用后才能被植物吸收C.经过动物代谢后才能被植物吸收利用D.经某种生产者的作用后才能被植物吸收利用6土壤中的氮素来自A 氮素化肥 B 固氮微生物 C 农家肥 D 雷电7. 关于根瘤菌的叙述中，不正确的一项是A.根瘤菌可以单独着生，也可以聚集在一起生在根上B.一般豆科植物的主根和侧根上都可以着生根瘤C.根瘤是由根瘤菌进入根细胞内部，刺激根组织膨大而成的D.根瘤破溃后，根瘤全部死亡后进入土壤8.关于固氮生物的正确说法是A.固氮生物都是异养的 B.固氮生物都是共生的C.固氮生物都是细菌或放线菌 D.根瘤菌固定的氮素占生物固氮的绝大部分9通过某些微生物的作用，把空气中游离的氮素固定转变为含氮化合物，这一过程就是一种生物固氮作用。为确定固氮的最终产物，做了如下两个实验：（1）把固氮菌培养在含15N2的空气中，细胞迅速固定氮素，短期内细菌的谷氨酸中出现大量的15N。（2）如果把细菌培养在含有15NH3的培养基中，固氮能力立刻停止，但吸入氨态氮迅速转入谷氨酸中。由此可以推断，该微生物固氮最终产物是A.NH3 B.NO2 C.D.谷氨酸 参考答案： 1、B 2、D 3、B 4、C 5、D 6、ABCD 7、C 8、D 9、A参考资料1 固氮微生物的类型 固氮生物都属于个体微小的原核生物，所以，固氮生物又叫做固氮微生物。根据固氮微生物的固氮特点以及与植物的关系，可以将它们分为自生固氮微生物、共生固氮微生物和联合固氮微生物三类。（1）自生固氮微生物在土壤或培养基中生活时，可以自行固定空气中的分子态氮，对植物没有依存关系。常见的自生固氮微生物包括以圆褐固氮菌为代表的好氧性自生固氮菌、以梭菌为代表的厌氧性自生固氮菌，以及以鱼腥藻、念珠藻和颤藻为代表的具有异形胞的固氮蓝藻（异形胞内含有固氮酶，可以进行生物固氮）。（2）共生固氮微生物只有和植物互利共生时，才能固定空气中的分子态氮。共生固氮微生物可以分为两类：一类是与豆科植物互利共生的根瘤菌，以及与桤木属、杨梅属和沙棘属等非豆科植物共生的弗兰克氏放线菌；另一类是与红萍（又叫做满江红）等水生蕨类植物或罗汉松等裸子植物共生的蓝藻。由蓝藻和某些真菌形成的地衣也属于这一类。（3）有些固氮微生物如固氮螺菌、雀稗固氮菌等，能够生活在玉米、雀稗、水稻和甘蔗等植物根内的皮层细胞之间。这些固氮微生物和共生的植物之间具有一定的专一性，但是不形成根瘤那样的特殊结构。这些微生物还能够自行固氮，它们的固氮特点介于自生固氮和共生固氮之间，这种固氮形式叫做联合固氮。2豆科植物的根瘤 根瘤菌属中有十几种根瘤菌，这些根瘤菌与豆科植物具有特殊的互利共生关系，也就是一种根瘤菌只能在一种或若干种豆科植物的根上形成根瘤。根据每种根瘤菌只能在特定的一种或若干种豆科植物上结瘤的现象，人们把根瘤菌及其豆科寄主分成不同的族，这些族也叫做互接种族。一种豆科植物的根瘤菌只能使同一个互接种族内的其他豆科植物结瘤。形成互接种族的原因是，豆科植物的根毛能够分泌一类特殊的蛋白质，根瘤菌细胞的表面存在着多糖物质，只有同族豆科植物根毛分泌的蛋白质与同族根瘤菌细胞表面的多糖物质才能产生特异性结合。常见的互接种族及所含的豆科植物有：苜蓿族：包括苜蓿属和草木犀属植物；三叶草族：只有三叶草属一个属；豌豆族：包括豌豆属、蚕豆属、山黧豆属、兵豆属和鹰嘴豆属植物；四季豆族：包括四季豆属中四季豆等植物；大豆族：只有大豆属一个属；豇豆族：包括豇豆、花生、绿豆、赤豆等植物；紫云英族：只有黄芪属一个属（包括紫云英、沙打旺等）。当豆科植物的根系在土壤中生长时，会刺激同一互接种族的根瘤菌在根系附近大量繁殖。豆科植物对根瘤菌的这种影响，在土壤中可以达到23 cm的距离。这样，根系附近的、与该种豆科植物同族的根瘤菌就会不断地繁殖并聚集到根毛的顶端。聚集在根毛顶端的根瘤菌分泌一种纤维素酶，将根毛顶端的细胞壁溶解掉。随后，根瘤菌从根毛顶端侵入到根的内部，并形成感染丝（感染丝是指根瘤菌排列成行，外面包有一层黏液状的物质）。根瘤菌就这样不断地进入根内，并且大量繁殖。在根瘤菌侵入的刺激下，根细胞分泌一种纤维素，将感染丝包围起来，形成一条分支或不分支的纤维素鞘，这样的结构叫做侵入线（图2-4）。侵入线不断地向内延伸，一直到达根的内皮层。根的内皮层处的薄壁细胞受到根瘤菌分泌物的刺激，不断进行细胞分裂，从而使该处的组织膨大，最终形成根瘤。3生物固氮原理简介 生物固氮是固氮微生物特有的一种生理功能，这种功能是在固氮酶的催化作用下进行的。固氮酶是一种能够将分子氮还原成氨的酶。固氮酶是由两种蛋白质组成的：一种含有铁，叫做铁蛋白，另一种含有铁和钼，叫做钼铁蛋白。只有铁蛋白和钼铁蛋白同时存在，固氮酶才具有固氮的作用。生物固氮过程可以用下面的反应式概括表示。N2 6H+ nMg-ATP 6e-2NH3nMg-ADPnPi分析上面的反应式可以看出，分子氮的还原过程是在固氮酶的催化作用下进行的。有三点需要说明：第一，ATP一定要与镁（Mg）结合，形成Mg-ATP复合物后才能起作用；第二，固氮酶具有底物多样性的特点，除了能够催化N2还原成NH3以外，还能催化乙炔还原成乙烯（固氮酶催化乙炔还原成乙烯的化学反应，常被科学家用来测定固氮酶的活性）等；第三，生物固氮过程中实际上还需要黄素氧还蛋白或铁氧还蛋白参与，这两种物质作为电子载体能够起到传递电子的作用。铁蛋白与Mg-ATP结合以后，被黄素氧还蛋白或铁氧还蛋白还原，并与钼铁蛋白暂时结合以传递电子。铁蛋白每传递一个e-给钼铁蛋白， 同时伴随有两个Mg-ATP的水解。在这一催化反应中，铁蛋白反复氧化和还原，只有这样，e-和H+才能依次通过铁蛋白和钼铁蛋白，最终传递给N2和乙炔，使它们分别还原成NH3和乙烯。4氮循环简介 氮素在自然界中有多种存在形式，其中，数量最多的是大气中的氮气，总量约3.91015 t。除了少数原核生物以外，其他所有的生物都不能直接利用氮气。目前，陆地上生物体内储存的有机氮的总量达1.110101.41010 t。这部分氮素的数量尽管不算多，但是能够迅速地再循环，从而可以反复地供植物吸收利用。存在于土壤中的有机氮总量约为3.01011 t，这部分氮素可以逐年分解成无机态氮供植物吸收利用。海洋中的有机氮约为5.01011 t，这部分氮素可以被海洋生物循环利用。构成氮循环的主要环节是：生物体内有机氮的合成、氨化作用、硝化作用、反硝化作用和固氮作用。植物吸收土壤中的铵盐和硝酸盐，进而将这些无机氮同化成植物体内的蛋白质等有机氮。动物直接或间接以植物为食物，将植物体内的有机氮同化成动物体内的有机氮。这一过程叫做生物体内有机氮的合成。动植物的遗体、排出物和残落物中的有机氮被微生物分解后形成氨，这一过程叫做氨化作用。在有氧的条件下，土壤中的氨或铵盐在硝化细菌的作用下最终氧化成硝酸盐，这一过程叫做硝化作用。氨化作用和硝化作用产生的无机氮，都能被植物吸收利用。在氧气不足的条件下，土壤中的硝酸盐被反硝化细菌等多种微生物还原成亚硝酸盐，并且进一步还原成分子态氮，分子态氮则返回到大气中，这一过程叫做反硝化作用。大气中的分子态氮被还原成氨，这一过程叫做固氮作用。没有固氮作用，大气中的分子态氮就不能被植物吸收利用。地球上固氮作用的途径有三种：生物固氮、工业固氮（用高温、高压和化学催化的方法，将氮转化成氨）和高能固氮（如闪电等高空瞬间放电所产生的高能，可以使空气中的氮与水中的氢结合，形成氨和硝酸，氨和硝酸则由雨水带到地面）。据科学家估算，每年生物固氮的总量占地球上固氮总量的90%左右，可见，生物固氮在地球的氮循环中具有十分重要的作用。5根瘤菌菌剂的自制和使用 根瘤菌菌剂可以购买，也可以自制。下面介绍两种简易的自制方法。干根瘤法。豆科作物处于开花期时，根瘤菌的繁殖和固氮能力最旺盛。这时，选择生长健壮的植株，小心地连根挖起（尽量不要损伤根瘤）。挑选根瘤呈粉红色的、个大、数多的植株，剪去枝叶和细根后，挂在通风背阴处备用。也可以在收获豆科作物时进行选留，只是拌种时的用量应比盛花期留取的要多一些。第二年播种前，将根瘤取下，放在罐内捣碎，加上无菌水或冷开水搅拌均匀后，就可以拌种了。一般每公顷的豆种用75150株的根瘤即可。鲜根瘤法。预先在苗圃中种植同种豆科作物。大田播种时，从苗圃内生长健壮的豆科植株上选取个大和呈粉红色的新鲜根瘤，放在罐内捣碎，加上无菌水或冷开水搅拌均匀后就可以拌种了。这种方法只需要少量新鲜根瘤（每公顷的豆种可用75150个根瘤）。使用根瘤菌菌剂时应注意以下几点。第一，根瘤菌对不同种甚至不同品种的豆科作物都有选择性。所以，所用的根瘤菌菌剂一定要和豆科作物属于同一互接种族，否则就没有增产效果。第二，太阳光中的紫外线对根瘤菌具有较强的杀伤力，所以，干鲜根瘤、自制或购买的根瘤菌菌剂以及拌好的豆种，一定要放在阴凉处，避免阳光直射。第三，拌种要均匀，不要擦伤种皮。第四，拌种时，不能同时拌入农药。第五，拌种时，每公顷的豆种如果加入75150 g钼酸铵，会有更好的增产效果。多年种植某种豆科作物的农田，如果继续种植这种豆科作物，也应接种根瘤菌。这是因为土壤中原有根瘤菌的结瘤能力和固氮能力往往下降，即使能够结瘤，固氮能力也不高。需要指出的是，根瘤菌的固氮能力，不仅取决于根瘤菌菌种的质量（人工培育的根瘤菌的固氮能力，一般比野生的根瘤菌的固氮能力高几倍），而且取决于土壤条件和栽培措施。因此，人们不仅要进行根瘤菌拌种，而且要加强农田管理并适时适量地施用磷、钾肥料和微量元素肥料（如硼肥、钼肥、铁肥等），只有这样才能更好地发挥根瘤菌的固氮能力。6自生固氮菌菌剂的使用 我国推广使用的自生固氮菌菌剂，主要由圆褐固氮菌和棕色固氮菌制成。这些自生固氮菌菌剂，对于小麦、水稻、棉花和玉米等农作物都有一定的增产效果。施用方式主要有基施（和农家肥拌匀后，以基肥的形式施用）、追施（和潮湿的肥土混合均匀，堆放三五天并拌入一些稀粪水后，浇在农作物的根部并覆盖土壤）和拌种（注意要在阴凉处拌种，拌种时不能拌入农药，并且在阴凉处晾干后再播种）。多年的生产实践表明，农田中使用自生固氮菌菌剂的增产效果不很稳定。为此，目前科学家对于自生固氮菌的增产作用还有争论，有的认为是自生固氮菌的固氮作用起到了增产作用，有的则认为主要是自生固氮菌分泌的生长素起到了增产作用。可以肯定的是，单纯施用自生固氮菌菌剂不能满足农作物对氮素营养的全部需要，自生固氮菌菌剂的施用只能是提供农作物氮素营养和促进农作物生长的一种补充措施。7绿肥 我国是利用绿肥最早和栽培面积最广的国家，早在春秋时代的礼记“月令”篇中就有割草能作肥料，也能提高土壤肥力的记载。种植绿肥不仅能增加土壤中氮、磷、钾等矿质营养成分，而且可以改良土壤结构，增加土壤通气性和保水性。种植绿肥作物具有费工少和使用方便等优点。另外，很多绿肥作物的茎、叶还是家畜的良好饲料。总之，绿肥浑身都是宝，种植绿肥是增产的一项经济、有效的措施。按照绿肥的来源区分，绿肥有野生和栽培两类。按照绿肥的分类来区分，绿肥有豆科绿肥和非豆科绿肥两类。其中，豆科绿肥利用得最为广泛。我国常用的豆科绿肥作物有紫云英（图2-5）、田菁、苕子（图2-6）、豌豆、蚕豆、黄花苜蓿（图2-7）、绿豆和黄花草木樨（图2-8）等。