第五章-植物病原线虫及原生动物PPT课件.ppt

第五章第五章 植物病原植物病原线线虫及原生虫及原生动动物物概述概述 线线虫虫(nematdes)又又称称蠕蠕虫虫(helminthes)，是是一一类类低低等等的的无无脊脊椎椎动动物物。通通常常生生活活在在土土壤壤、淡淡水水、海海水水中中，其其中中很很多多能能寄寄生生在在人人、动动物物和和植植物物体内，引起病害。体内，引起病害。危害植物的称危害植物的称为为植物病原植物病原线线虫虫或植物寄生或植物寄生线线虫，或虫，或简简称植物称植物线线虫。虫。植植物物受受线线虫虫危危害害后后所所表表现现的的症症状状，与与一一般般的的病病害害症症状状相相似似，因因此此常常称称线线虫虫病病。习习惯惯上上都都把把寄寄生生线线虫虫作作为为病病原原物物来来研研究究，所所以以它它是是植物病理学内容的一部分。植物病理学内容的一部分。已已报报道道的的植植物物寄寄生生线线虫虫5700多多种种。它它对对全全世世界界农农业业生生产产有有很很大大影影响，每年造成上千响，每年造成上千亿亿美元的美元的损损失。失。如如根根结结线线虫虫可可以以危危害害100多多种种重重要要的的果果树树、蔬蔬菜菜和和花花卉卉植植物物，使使寄主生寄主生长长衰弱、根部畸形。衰弱、根部畸形。1-早早在在1743年年Needham发发现现病病瘪瘪的的小小麦麦粒粒有有小小的的蠕蠕虫虫，后后证证实实是是小小麦麦粒粒线线虫。虫。1859年年发发表表了了甜甜菜菜根根线线虫虫的的第第一一篇篇报报道道，当当时时这这种种线线虫虫使使欧欧洲洲的的甜甜菜菜制糖工制糖工业业遭受重大遭受重大损损失。失。1907年年著著名名线线虫虫学学者者Cobb在在美美国国农农业业部部内内建建立立了了第第一一个个线线虫虫学学研研究究机构。机构。1916年，章祖年，章祖纯发纯发表了关于北京附近的小麦粒表了关于北京附近的小麦粒线线虫和粟虫和粟线线虫的虫的报报道，道，近近几几十十年年来来，世世界界各各国国和和我我国国的的线线虫虫学学发发展展迅迅速速、据据统统计计，到到1990年年 全世界已全世界已报报道道发现发现植物寄生植物寄生线线虫虫207个属，共个属，共4832个种。个种。根根据据l994年年的的初初步步估估计计，全全世世界界每每年年因因线线虫虫危危害害给给粮粮食食和和纤纤维维作作物物造成的造成的损损失大失大约为约为12。历历 史史 上上 甜甜 菜菜 胞胞 囊囊 线线 虫虫（Heterodera schachtii）、马马 铃铃 薯薯 金金 线线 虫虫（Globodera rostocheinsis），温温暖暖地地区区的的根根结结线线虫虫（Meloidogyne spp）等等都都引引起起严严重重的的植植物物线线虫虫病病害害。东东北北和和黄黄淮淮地地区区的的大大豆豆胞胞囊囊线线虫虫（Heterodera glycines）、甘甘薯薯茎茎线线虫虫（Ditylenchus dipsaci）、粟粟线线虫虫和和水水稻稻干干尖尖线线虫虫（均均为为Aphelenchoides besseyi）都都一一直直造造成成生生产产上上的的严严重重损损失失，近近年年来来松松材材线线虫虫（Bursaphelenchus Xylophilus）已已传传入入我我国国并并在在江江苏苏、安安徽徽等等省省蔓蔓延延，引引起起一一些些松松树树树树种种的的毁毁灭灭性性危危害害。因因此此，植植物物的的线线虫虫病害一直受到人病害一直受到人门门的重的重视视。2-第一第一节节 植物病原植物病原线线虫的形虫的形态态与解剖特征与解剖特征（Morphology and Anatomy）唇区3-1 1、线线虫的体形和大小虫的体形和大小 差差异异很很大大，寄寄生生人人和和动动物物的的线线虫虫有有的的很很大大，如如蛔蛔虫虫；寄寄生生植植物物的的一一般般较较小小，长长约约0.31mm，也也有有长长达达4mm左左右右的的，宽宽为为0.0150.135mm。肉肉眼眼不不易易看看见见。线线虫虫细细长长，有有的的呈呈纺纺锤锤形形，横横断断面面呈呈圆圆形形，有有些些线线虫虫的的雌雌虫虫成成熟熟后后膨大成膨大成柠柠檬形或梨形。檬形或梨形。线线虫的体形因虫的体形因类别类别而异。而异。雌雄同形的雌雄同形的线线虫虫，其成熟后雌虫和雄虫均，其成熟后雌虫和雄虫均为为蠕虫蠕虫形，除生殖器官有差形，除生殖器官有差别别之外之外，其他的形，其他的形态结态结构都相似。构都相似。雌雄异形的雌雄异形的线线虫虫，其成熟雄虫其成熟雄虫为为蠕虫形，而雌虫蠕虫形，而雌虫为为球形、球形、柠柠檬形或檬形或肾肾形。形。一、一、线线虫的形虫的形态态4-几种重要的植物寄生几种重要的植物寄生线线虫属的形虫属的形态态大小示意大小示意图图5-体体壁壁：线线虫虫的的体体壁壁几几乎乎是是透透明明的的，所所以以能能看看到到它的内部它的内部结结构：如构：如 角角质层质层 下皮下皮层层 肌肉肌肉层层体腔：体腔：线线虫的体腔无体腔虫的体腔无体腔膜，称膜，称为为假体腔。假体腔。体体腔腔是是很很原原始始的的，其其中中充充满满了了一一种种液液体体，即即体体腔腔液液。体体腔腔液液湿湿润润各各个个器器官官，并并供供给给所所需需要要的的营营养养物物质质和和氧氧，可可算算是是一一种种原原始始的的血血液液，起起着着呼呼吸吸和和循循环环系系统统的的作作用用。线线虫虫缺缺乏乏真真正正的的呼吸系呼吸系统统和循和循环环系系统统。2 2、体壁和体腔、体壁和体腔6-头头部部顶顶面面观观的的典典型型模模式式是是有有一一块块卵卵圆圆形形的的唇唇盘盘，唇唇盘盘中中央央有有一一卵卵圆圆形形的的口口孔孔，唇唇盘盘基基部部有有6 6个唇片。个唇片。3 3、线线虫的虫的头头部部结结构构7-二、消化系二、消化系统统 The digestive system 植物植物线线虫的消化系虫的消化系统统包括包括口孔、口口孔、口针针、食道、食道、肠肠、直、直肠肠和肛和肛门门。在在植植物物寄寄生生线线虫虫的的口口腔腔内内有有一一个个针针刺刺状状的的器器官官称称作作口口针针（spear或或stylet），口口针针能能穿穿刺刺植植物物的的细细胞胞和和组组织织，并并且且向向植植物物组组织织内内分分泌泌消消化化酶酶，消化寄主，消化寄主细细胞中的物胞中的物质质，然后吸入食道，然后吸入食道。8-垫垫刃刃型型食食道道（Tylenchoid oesophagi）：整整个个食食道道可可分分为为四四部部分分，靠靠近近口口孔孔是是细细狭狭的的前前体体部部，往往后后是是膨膨大大的的中中食食道道球球，之之后后是是狭狭部部，其其后后是是膨膨大大的的食食道道腺腺。背背食食道道腺腺开开口口位位于于口口针针基基球球附附近近，而而腹腹食食道道腺腺则则开开口口于中食道球腔内；于中食道球腔内；滑滑刃刃型型食食道道（Aphelenchoid oesophagi）：整整个个食食道道构构造造与与垫垫刃刃型型食食道道相相似似，但其但其背、腹食道腺均开口于中食道球腔内背、腹食道腺均开口于中食道球腔内；矛矛线线型型食食道道(Dorylaimoid oesophagi)：口口针针强强大大，食食道道分分两两部部分分，食食道道管管的前部的前部较细较细而薄，而薄，渐渐向后加向后加宽宽加厚，呈瓶状加厚，呈瓶状。线线虫的食道虫的食道类类型是型是线线虫分虫分类鉴类鉴定的重要依据。定的重要依据。食道食道类类型型垫垫刃刃型型食食道道滑滑刃刃型型食食道道矛矛线线型型食食道道9-三、生殖系三、生殖系统统 The reproductive systems 雌雌虫虫生生殖殖系系统统由由卵卵巢巢、输输卵卵管管、受受精精囊囊子子宫宫、阴阴道道和阴和阴门门组组成。成。雄雄虫虫生生殖殖系系统统由由睾睾丸丸、精精囊囊、交交合合刺刺、引引带带和和交交合合伞伞等等组组成。成。10-第二第二节节 植物病原植物病原线线虫生虫生态态学和病理学学和病理学一、植物病原线虫的生活史 线线虫虫由由卵卵孵孵化化出出幼幼虫虫，幼幼虫虫发发育育为为成成虫虫，两两性性交交配配后后产产卵卵，完完成成一个一个发发育循育循环环，即，即线线虫的生活史。虫的生活史。线线虫虫的的生生活活史史很很简简单单，卵卵孵孵化化出出来来的的幼幼虫虫形形态态与与成成虫虫大大致致相相似似。所所不不同同的的是是生生殖殖系系统统尚尚未未发发育育或或未未充充分分发发育育。幼幼虫虫发发育育到到一一定定阶阶段段就就蜕蜕皮皮一一次次，蜕蜕去去原原来来的的角角质质膜膜而而形形成成新新的的角角质质膜膜，蜕蜕化化后后的的幼幼虫虫大大于于原原来来的的幼幼虫虫。每每蜕蜕化化一一次次，线线虫虫就就增增加加一一个个龄龄期期。线线虫虫的的幼幼虫虫一一般般有有4 4个个龄龄期。期。在在环环境境条条件件适适宜宜的的情情况况下下，线线虫虫完完成成一一个个世世代代一一般般只只需需要要34星星期期的的时间时间，如温度低或其它条件不合适，如温度低或其它条件不合适，则则所需所需时间时间要要长长一些。一些。线线虫虫在在一一个个生生长长季季节节里里大大部部可可以以发发生生若若干干代代，发发生生的的代代数数因因线线虫虫种种类类、环环境境条条件件和和危危害害方方式式而而不不同同，不不同同线线虫虫种种类类的的生生活活史史长长短短差差异异很很大大。小麦粒小麦粒线线虫虫则则一年一年仅发仅发生一代。生一代。有些有些线线虫的雌虫不虫的雌虫不经经交配也能交配也能产产卵繁殖，卵繁殖，进进行行孤雌生殖孤雌生殖（parthenogenetical）。11-花生根花生根结线结线虫虫（Life cycle of M.arenaria）1 1、线线虫侵染寄主。虫侵染寄主。2 2、线线虫在寄主体内虫在寄主体内蜕蜕化化长长大（形成成虫）。大（形成成虫）。3 3、长长大后的雌、雄成虫大后的雌、雄成虫进进行行交配，交配后的雄虫死亡。交配，交配后的雄虫死亡。4 4、交配后的雌虫、交配后的雌虫产产卵。再由卵孵化卵。再由卵孵化为为幼虫。幼虫。这样这样即完成一个即完成一个发发育育循循环环。12-二、植物病原线虫的生态1 1、线线虫虫基基本本上上是是一一类类水水生生动动物物，保保持持水水生生习习性性，除除了了休休眠眠状状态态的的幼幼虫虫、卵卵和和胞胞囊囊，线线虫虫都都需需要要在在适适当当的的水水中中或或土土壤壤颗颗粒粒表表面面有有水水膜膜时时才才能能正正常常活活动动和和存存活活，或或寄寄生生在在寄寄主主植植物物的的活活细细胞胞和和组组织织内内。活活动动状状态态的的线线虫虫长时间长时间暴露在干燥的空气中，将很快死亡。暴露在干燥的空气中，将很快死亡。2、不不同同线线虫虫种种类类其其发发育育最最适适温温度度不不同同，一一般般在在1530之之间间均均能能发发育。在育。在4550的的热热水中水中10分分钟钟，即可，即可杀杀死。死。3、线线虫虫在在生生活活史史中中有有一一段段时时期期生生活活或或存存活活在在土土壤壤中中；有有些些线线虫虫只只是是很很短短促促的的时时间间从从植植物物上上取取食食，而而大大部部分分时时间间生生活活在在土土壤壤中中，即即使使一一些些固固定定寄寄生生在在植植物物体体内内的的线线虫虫，它它们们的的卵卵、侵侵入入前前的的幼幼虫虫和和成成虫虫都都有有一一个个时时期期存存活活于于土土壤壤中中，因因此此，土土壤壤是是线线虫虫最最重重要要的的生生态态环环境。境。在在土土壤壤环环境境中中，温温度度和和湿湿度度是是影影响响线线虫虫的的重重要要因因素素，土土壤壤的的温温、湿湿度度高高，线线虫虫活活跃跃，体体内内的的养养分分消消耗耗快快，存存活活时时间间较较短短；在在低低温低湿条件下，温低湿条件下，线线虫存活虫存活时间时间就就较长较长。虽虽然然线线虫虫缺缺乏乏呼呼吸吸系系统统，但但单单位位体体重重的的耗耗氧氧量量比比人人还还高高，因因此，此，土壤土壤长长期淹水或通气不良也影响它的存活期淹水或通气不良也影响它的存活。13-4、许许多多线线虫虫能能经经休休眠眠状状态态在在植植物物体体外外长长期期存存活活，如如土土壤壤中中未未孵孵化化的卵，特的卵，特别别是是卵囊和胞囊中的卵存活期更卵囊和胞囊中的卵存活期更长长。5、线线虫虫大大都都生生活活在在土土壤壤的的耕耕作作层层中中，从从地地面面到到15cm深深的的土土层层中中线线虫虫较较多多，待待别别是是在在根根周周围围土土壤壤中中更更多多。这这主主要要是是由由于于有有些些线线虫虫只只有有在在根根部部寄寄生生后后才才能能大大量量繁繁殖殖，同同时时根根部部的的分分泌泌物物对对线线虫虫有有一一定定的的吸吸引引力，或者能刺激力，或者能刺激线线虫卵孵化。虫卵孵化。6、植植物物病病原原线线虫虫都都是是专专性性寄寄生生物物，只只能能在在活活的的植植物物细细胞胞或或组组织织内内取食和繁殖，取食和繁殖，在植物体外就依靠它体内在植物体外就依靠它体内储储存的养分生活或休眠。存的养分生活或休眠。14-线线虫的虫的传传播有主播有主动传动传播和被播和被动传动传播。播。1、主、主动传动传播播 是是线线虫虫在在土土壤壤中中作作有有限限的的短短距距离离移移动动，需需消消耗耗自自身身能能量量缓缓慢慢性性蠕蠕动动，一般一个季，一般一个季节节只挪只挪动动几米。几米。2、被、被动传动传播播 是是线线虫虫通通过过人人为为的的传传带带、种种苗苗的的调调运运、风风和和灌灌溉溉水水以以及及耕耕作作农农具具的携的携带带等等进进行行远远距离距离传传播。播。自然力自然力传传播中以水流播中以水流传传播，特播，特别别是灌是灌溉溉水的水的传传播最重要播最重要。寄寄生生于于植植物物地地下下部部组组织织的的线线虫虫：存存活活于于田田间间病病株株和和得得病病的的块块根根、块块茎、茎、鳞鳞茎、球茎等无性繁殖材料上茎、球茎等无性繁殖材料上，也能存活于病株残体或土壤中。，也能存活于病株残体或土壤中。寄寄生生于于植植物物地地上上部部的的线线虫虫：其其主主要要存存活活场场所所是是病病株株残残体体、二二年年生生或或多年生的田多年生的田间间病株或种病株或种瘿瘿、叶、叶瘿瘿等病等病变组织变组织和种子和种子。线线虫虫存存活活期期的的长长短短与与体体内内贮贮藏藏的的物物质质以以及及环环境境有有关关，多多数数线线虫虫的的存存活活期期可可以以达达到到一一年年以以上上，鳞鳞茎茎球球茎茎上上的的线线虫虫和和小小麦麦粒粒线线虫虫存存活活期期可可长长达达2030年之久。年之久。三、线虫的传播 spread15-一、植物病原线虫的寄生性1、植植物物病病原原线线虫虫都都是是活活体体寄寄生生物物，少少数数寄寄生生在在高高等等植植物物上上的的线线虫虫也也能能寄寄生生真真茵茵，可可以以在在真真菌菌上上培培养养。但但到到目目前前为为止止，植植物物病病原原线线虫虫尚尚不能在人工培养基上很好生不能在人工培养基上很好生长长和和发发育。育。2、植植物物病病原原线线虫虫都都具具有有口口针针，这这是是穿穿刺刺寄寄主主细细胞胞和和组组织织的的结结构构，同同时时也也是是线线虫虫向向植植物物体体内内分分泌泌唾唾液液及及酶酶类类，再再从从寄寄主主细细胞胞内内吸吸收收液液态态的养分的主要器官。的养分的主要器官。3、线线虫的寄生方式虫的寄生方式有有外寄生、半内寄生和内寄生外寄生、半内寄生和内寄生。外外寄寄生生：虫虫体体大大部部分分留留在在植植物物体体外外，仅仅以以头头部部穿穿刺刺到到寄寄主主的的细细胞胞和和组织组织内吸食内吸食，类类似蚜虫的吸食方式。似蚜虫的吸食方式。半内寄生：半内寄生：仅仅虫体前部虫体前部钻钻入根内取食入根内取食。内内寄寄生生：整整个个虫虫体体侵侵入入根根组组织织内内，或或至至少少在在其其生生活活史史中中有有一一段段时时间间整个虫体整个虫体钻钻入根内取食。入根内取食。第三第三节节 植物病原植物病原线线虫寄生性和致病性虫寄生性和致病性16-4、线线虫虫可可以以寄寄生生植植物物的的各各个个部部位位。由由于于多多数数线线虫虫存存活活在在土土壤壤中中，因因此此，植植物物的的根根和和地地下下茎茎、鳞鳞茎茎和和块块茎茎等等最最容容易易受受侵侵染染。植植物物地地上上的的茎、叶、芽、花、穗等部位，都可以被各种不同种茎、叶、芽、花、穗等部位，都可以被各种不同种类类的的线线虫寄生。虫寄生。大大多多数数植植物物病病原原线线虫虫则则寄寄生生于于植植物物根根部部，有有些些线线虫虫主主要要侵侵染染和和危危害害植植物物茎茎、叶叶和和种种子子，如如粒粒线线虫虫属属（Anguina）、茎茎线线虫虫属属（Ditylenchus）和和滑刃滑刃线线虫属虫属（Aphelenchoides）中的某些种。中的某些种。5、植植物物病病原原线线虫虫具具有有一一定定的的寄寄生生专专化化性性，它它们们都都有有一一定定的的寄寄主主范范围围。有有的的寄寄主主范范围围很很广广，如如根根结结线线虫虫的的一一个个种种可可以以寄寄生生许许多多分分类类上上很很不不相相近近的的植植物物。南南方方根根结结线线虫虫（Meloidogyne incognita）能能在在几几百百种种植植物物上上取取食食和和繁繁殖殖；而而另另一一些些根根结结线线虫虫种种类类则则只只能能在在少少数数几几种种植植物物上上取取食食和和生生殖殖。如如小小麦麦粒粒线线虫虫主主要要寄寄生生小小麦麦，偶偶尔尔寄寄生生黑黑麦麦，很很少少发发现现寄寄生生大麦。大麦。线线虫虫种种内内的的不不同同群群体体间间也也存存在在寄寄生生专专化化性性差差异异，形形成成线线虫虫的的生生理小种。理小种。17-二、植物病原线虫的致病性 1 1、植植物物寄寄生生线线虫虫通通过过头头部部的的化化感感器器（侧侧器器），接接受受植植物物根根分分泌泌的的刺刺激激，并并且且朝朝着着根根的的方方向向运运动动。线线虫虫一一旦旦与与寄寄主主组组织织接接触触，即即以以唇唇部部吸吸附附于于组织组织表面，以口表面，以口针针穿刺植物穿刺植物组织组织并侵入并侵入。2 2、大大多多数数线线虫虫侵侵染染植植物物的的地地下下部部根根、块块根根、块块茎茎、鳞鳞茎茎、球球茎茎。有有些些线线虫虫与与寄寄主主接接触触后后则则从从根根部部或或其其他他地地下下部部器器官官和和组组织织向向上上转转移移，侵侵染染植物地上部植物地上部茎、叶、花、果茎、叶、花、果实实和种子和种子。3 3、线线虫虫容容易易从从伤伤口口侵侵入入植植物物组组织织内内，但但是是，更更重重要要的的是是从从植植物物的的表表面面自然孔口自然孔口（气孔和皮孔）（气孔和皮孔）侵入和在根尖的幼嫩部分直接穿刺侵入侵入和在根尖的幼嫩部分直接穿刺侵入。4、线线虫虫的的穿穿刺刺吸吸食食和和在在组组织织内内造造成成的的创创伤伤，对对植植物物有有一一定定的的影影响响，但但线线虫虫对对植物破坏作用最大的是食道腺的分泌物植物破坏作用最大的是食道腺的分泌物。食食道道腺腺的的分分泌泌物物，除除去去有有助助于于口口针针穿穿刺刺细细胞胞壁壁和和消消化化细细胞胞内内含含物物便便于于吸吸取取外外，大大致致还还可可能能有有以以下下这这些些影影响响：（1）刺刺激激寄寄主主细细胞胞的的增增大大，以以致致形形成成巨巨型型细细胞胞或或合合胞胞体体(syncytium)；（2）刺刺激激细细胞胞分分裂裂形形成成瘤瘤肿肿和和根根部部的的过过度度分分枝枝等等畸畸形形；（3）抑抑制制根根茎茎顶顶端端分分生生组组织织细细胞胞的的分分裂裂；（4）溶解中胶溶解中胶层层使使细细胞离析胞离析；（5）溶解溶解细细胞壁和破坏胞壁和破坏细细胞胞。由于上述各方面的影响，植物受害后就表由于上述各方面的影响，植物受害后就表现现各种病害症状。各种病害症状。18-5、受害症状受害症状 植植物物地地上上部部的的症症状状有有顶顶芽芽和和花花芽芽的的坏坏死死，茎茎叶叶的的卷卷曲曲或或组组织织的的坏死，形成叶坏死，形成叶瘿瘿或种或种瘿瘿等等。根根部部受受害害的的症症状状，有有的的生生长长点点被被破破坏坏而而停停止止生生长长或或卷卷曲曲，根根上上形成瘤形成瘤肿肿或或过过度分枝，根部度分枝，根部组织组织的坏死和腐的坏死和腐烂烂等等。根根部部受受害害后后，地地上上部部的的生生长长受受到到影影响响，表表现现为为植植株株矮矮小小，色色泽泽失常和早衰等症状，失常和早衰等症状，严严重重时时整株枯死整株枯死。6、线线虫致病机制虫致病机制 机械机械损伤损伤由于由于线线虫取食而造成寄主的虫取食而造成寄主的轻轻微性微性损伤损伤。营营养养掠掠夺夺和和营营养养缺缺乏乏由由于于线线虫虫取取食食夺夺取取寄寄主主的的营营养养，或或者者由于由于线线虫虫对对根的破坏阻碍植物根的破坏阻碍植物对营对营养物养物质质的吸收。的吸收。化化学学致致病病线线虫虫的的食食道道腺腺能能分分泌泌各各种种酶酶或或其其他他生生物物化化学学物物质质，影响寄主植物影响寄主植物细细胞和胞和组织组织的生的生长长代代谢谢；复复合合侵侵染染线线虫虫侵侵染染造造成成的的伤伤口口引引起起真真菌菌、细细菌菌等等微微生生物物的的次生侵染，或者作次生侵染，或者作为为真菌、真菌、细细菌和病毒的介体菌和病毒的介体导导致复合病害致复合病害发发生。生。19-如何区分寄生性和腐生性如何区分寄生性和腐生性线线虫虫土土壤壤中中存存在在大大量量腐腐生生性性的的线线虫虫，常常常常在在植植物物根根部部以以及及植植物物地地下下部部或或地地上上部部坏坏死死和和腐腐烂烂组组织织内内外外看看到到的的线线虫虫，不不一一定定是是致致病病性性的的线线虫虫，要要注注意意区区分分寄寄生生性性和和腐腐生生性性线线虫。虫。腐腐生生性性线线虫虫的的特特征征主主要要是是：口口腔腔内内没没有有口口针针，食食道道多多为为双双胃胃型型或或小小杆杆型型，尾尾部部细细长长如如丝丝状，在水中非常活状，在水中非常活跃跃。寄寄生生性性线线虫虫的的特特征征主主要要是是：口口腔腔内内有有口口针针，食食道道多多为为滑滑刃刃型型或或垫垫刃刃型型，尾尾部部较较钝钝，在水中不活在水中不活跃跃。线线虫与其它病原物的侵染的关系虫与其它病原物的侵染的关系 线线虫除去本身引起病害外，与其它病原物的侵染和危害也有一定的关系。虫除去本身引起病害外，与其它病原物的侵染和危害也有一定的关系。土土壤壤中中存存在在着着许许多多其其它它病病原原物物，根根部部受受到到线线虫虫侵侵染染后后，容容易易遭遭受受其其它它病病原原物物和真菌的侵染，从而加重病害的和真菌的侵染，从而加重病害的发发生。生。例例如如，棉棉花花根根部部受受到到线线虫虫侵侵染染后后，更更容容易易发发生生枯枯萎萎病病，常常形形成成并并发发症症。因此，消因此，消灭灭土壤中的土壤中的线线虫，有虫，有时时可以减可以减轻轻棉花枯萎病的危害。棉花枯萎病的危害。有有些些寄寄生生性性的的线线虫虫，可可以以传传染染植植物物病病原原细细菌菌，或或者者引引起起并并发发症症。更更为为重重要要的的是是有有些些土土壤壤中中的的寄寄生生性性线线虫虫是是传传染染许许多多植植物物病病毒毒的的介介体体。传传播播病病毒毒和和为为其其它它病病原原物物造造成成侵侵染染的的伤伤口口，从从而而引引起起其其它它病病害害的的严严重重发发生生，常常常常超超过过这这些些线线虫虫本身本身对对植物所造成的植物所造成的损损害。害。20-三、植物线虫病害的防治 1 1、农业农业农业农业防治：防治：防治：防治：采用采用轮轮作、休作、休闲闲及秸及秸秆秆覆盖等覆盖等农业农业技技术术措施。措施。1）轮轮作作（Crop Rotation）选选择择非非寄寄主主植植物物进进行行轮轮作作，让让线线虫虫失失去去寄寄主主而而死死亡亡。如如马马铃铃薯薯金金线线虫虫（Heterodera rostochiensis）；大大豆豆囊囊状状线线虫虫（H.glycines）；苜苜蓿蓿茎茎线线虫虫（Ditylenchus dipsaci）及一些根瘤及一些根瘤线线虫均有其特定之寄主，虫均有其特定之寄主，选择选择非寄主非寄主较较易。易。2）休耕法）休耕法（Fallow）耕耕地地休休闲闲是是保保持持相相当当长长的的时时间间无无植植物物在在田田间间生生长长。通通常常是是以以犁犁、耙耙等等将将土壤翻起整平再施以土壤翻起整平再施以杀杀草草剂剂（Herbicides）以阻止植物之生以阻止植物之生长长。原理有二原理有二：其一，其一，是使是使线线虫虫饥饿饥饿；其其二二，是是休休耕耕时时土土壤壤干干燥燥及及土土温温过过高高而而使使线线虫虫致致死死，于于高高温温地地区区，少少雨雨地地带带或季或季节节性降雨区域性降雨区域较为较为有效，因可造成有效，因可造成较长时较长时期之干燥期之干燥环环境。境。21-3）覆盖作物）覆盖作物（Cover Crops）覆覆盖盖作作物物能能于于冬冬季季保保护护土土壤壤、夏夏季季供供作作家家畜畜之之饲饲料料，常常植植于于果果树树之之畦畦间间。某某些些内内寄寄生生线线虫虫可可利利用用陷陷阱阱作作物物原原理理，使使线线虫虫幼幼虫虫进进入入根根内内发发育育至至成成熟熟而而行行生生殖殖时时即即将将作作物物犁犁入入土土壤壤中中或或将将其其摧摧毁毁，以以集集体体扑扑杀杀线线虫虫。覆覆盖盖作作物物作作绿绿肥肥者者，增增加加土土壤壤中中的的有有机机物物，使使线线虫虫寄寄生生真真菌菌更更加加活活跃跃。同同时时翻翻入入土土中的黑麦及中的黑麦及长长穗草分解穗草分解时产时产生生丁酸，丁酸，对线对线虫有毒害虫有毒害。2 2、生生生生物物物物防防防防治治治治:利利用用生生物物之之间间的的拮拮抗抗和和其其它它寄寄生生菌菌的的侵侵袭袭而而加加以以防治。防治。利利用用某某些些拮拮抗抗性性生生物物以以防防治治线线虫虫是是一一种种经经济济而而有有效效的的线线虫虫防防治治法法。因因为为线线虫虫常常受受生生存存于于土土壤壤中中的的生生物物如如真真菌菌、细细菌菌、病病毒毒、原原生生动动物物及及其其它它无无脊脊椎椎动动物的侵物的侵袭袭，这这些生物些生物统统称称为为线线虫天虫天敌敌（Natural Enemy）。并并非非所所有有线线虫虫均均能能危危害害植植物物，反反之之有有些些线线虫虫能能以以植植物物寄寄生生性性线线虫虫为为食食，即所即所谓谓之之肉食性肉食性线线虫虫（Predaceous Nematodes）。22-3 3、物理防治、物理防治、物理防治、物理防治:如高温及水淹等方法。如高温及水淹等方法。1）热热力力法法：为为线线虫虫物物理理防防治治中中最最重重要要的的一一种种。在在一一定定的的时时间间温温度度内内使使线线虫虫体体内内的的酵酵素素置置于于不不活活化化温温度度（thermal deactivation point）下下将将其其致致死死。热热力力作作用用有有许许多多方方式式，在在65以以上上的的高高温温可可使使线线虫虫体体内内之之细细胞胞质质凝凝固固，使使线线虫虫处处于致死或近乎致死程度的于致死或近乎致死程度的伤伤害。害。2）淹水法）淹水法（Flooding）根瘤根瘤线线虫需虫需1222个月方能个月方能灭绝灭绝。而而水水稻稻植植于于水水中中并并保保持持46周周的的田田区区淹淹没没，线线虫虫干干尖尖病病的的病病原原（Aphelenchoides oryzae）极极少少诱诱发发病病害害。淹淹水水法法的的原原理理除除对对线线虫虫之之饥饥饿饿作作用用之外，尚能之外，尚能减少氧气使减少氧气使线线虫窒息而死。虫窒息而死。23-4 4、化学防治、化学防治、化学防治、化学防治:如各种如各种杀线杀线虫虫药剂药剂的施用。的施用。利利用用有有毒毒的的化化学学药药品品来来防防治治线线虫虫，这这些些药药剂剂统统称称之之为为杀杀线线虫虫剂剂（Nematicide）。以以杀杀线线虫虫化化学学物物质质在在植植物物寄寄生生性性线线虫虫的的防防治治上上，近近年年来来发发展展较为较为迅速。迅速。自自20世世纪纪50年年代代以以来来，植植物物的的杀杀线线虫虫剂剂被被广广泛泛应应用用于于如如花花卉卉、蔬蔬菜菜、草草莓莓、烟烟草草、苗苗圃圃等等许许多多经经济济植植物物的的线线虫虫防防治治上上。在在具具体体的的生生产产实实践中，多种防治方法常践中，多种防治方法常结结合起来控制植物合起来控制植物线线虫病的虫病的发发生。生。某某些些对对线线虫虫有有高高度度毒毒性性的的化化合合物物常常由由于于残残效效期期过过长长而而被被禁禁用用。残残留留于于生生长长的的植植物物或或土土壤壤内内的的化化学学药药品品对对人人类类及及食食植植物物性性动动物物均均是是有有害害的。的。24-一、植物病原线虫的分类线线虫分虫分类类的的主要依据主要依据是是形形态态学的差异学的差异。线线虫虫的的种种类类和和数数量量很很多多，据据Hyman（1951）的的估估计计，全全世世界界有有50多万种，在多万种，在动动物中是物中是仅仅次于昆虫的一次于昆虫的一庞庞大大类类群。群。Chitwood夫夫妇妇（1950）提提出出将将线线虫虫单单独独建建立立一一个个门门线线虫虫门门（nematoda），再再根根据据侧侧尾尾腺腺口口（phasmid）的的有有无无，分分为为2个个纲纲：侧侧尾腺口尾腺口纲纲（Secernentea）和和无无侧侧尾腺口尾腺口纲纲（Adenophorea）。植植物物病病原原线线虫虫主主要要分分布布在在垫垫刃刃目目和和矛矛线线目目两两个个目目内内，垫垫刃刃目目属于属于侧侧尾腺口尾腺口纲纲，矛矛线线目目属于无属于无侧侧尾腺口尾腺口纲纲。第四第四节节 植物病原植物病原线线虫的主要虫的主要类类群群25-26-1、粒、粒线线虫属虫属（Anguina）粒粒线线虫虫属属线线虫虫大大都都寄寄生生在在禾禾本本科科植植物物的的地地上上部部，在在茎茎、叶叶上上形形成成虫虫瘿瘿，或或者者破破坏子房形成虫坏子房形成虫瘿瘿。粒粒线线虫虫属属至至少少包包括括17个个种种。模模式式种种为为小小麦麦粒粒线线虫虫（A.tritici）（见见右右图图），也也是是该该属属最最主主要要的的植植物物病病原原线线虫虫，引引起起小小麦麦粒粒线线虫病，有虫病，有时时也危害黑麦。也危害黑麦。二、植物病原线虫的主要类型小麦粒小麦粒线线虫形虫形态态解剖解剖1、雌虫；、雌虫；2、雄虫；、雄虫；3、头头部；部；4、雄虫尾部腹面、雄虫尾部腹面观观；5、雄虫尾部、雄虫尾部侧侧面面观观；6、交合刺及引、交合刺及引带带；7、卵巢横面卵巢横面观观。27-小小 麦麦 粒粒 线线 虫虫 病病28-2、拟拟滑刃滑刃线线虫属虫属（Aphelenchoides）可寄生植物和昆虫可寄生植物和昆虫，寄生植物主要寄生植物主要为为害叶片和幼芽害叶片和幼芽，故，故又称叶芽又称叶芽线线虫。目前已虫。目前已记载记载至少有至少有180180种以上，其种以上，其模式种模式种为为A A.kuehnii。其中重要的是菊花叶其中重要的是菊花叶线线虫虫（A.ritzemabosi）、贝贝西西拟拟滑刃（水稻干尖）滑刃（水稻干尖）线线虫虫（A.besseyi）。稻干尖稻干尖线线虫在我国稻区虫在我国稻区较为较为常常见见，其幼虫和成虫在干燥，其幼虫和成虫在干燥条件下的存活力很条件下的存活力很强强，可在稻种内越冬，一般采用，可在稻种内越冬，一般采用选选留无病留无病稻种和稻种的温稻种和稻种的温烫烫浸种或浸种或药剂处药剂处理是理是较为较为有效的防治方法，有效的防治方法，3、茎、茎线线虫属虫属(Ditylenchus)可可为为害植物地上部的茎叶和地下部的根、害植物地上部的茎叶和地下部的根、鳞鳞茎和茎和块块根根等。等。为为害的症状害的症状主要主要是是组织组织坏死坏死，有的，有的可在根上形成瘤可在根上形成瘤肿肿。已。已报报道的有道的有8080个种以上，其个种以上，其模式种模式种是是起起绒绒草草线线虫虫（鳞鳞球茎茎球茎茎线线虫，虫，D.dipsaci）。起起绒绒草草线线虫的雌、雄虫都是虫的雌、雄虫都是细长细长的，典型的的，典型的垫垫刃型食道。刃型食道。其高其高龄龄幼虫（幼虫（4 4龄龄）对对低温、干燥低温、干燥环环境的抵抗能力很境的抵抗能力很强强，在植，在植物的物的组织组织内和土壤中可以内和土壤中可以长长期存活，遇到适当的寄主植物即期存活，遇到适当的寄主植物即可侵入可侵入为为害。一般害。一般选选用无用无线线虫的无性繁殖材料，必要虫的无性繁殖材料，必要时进时进行行轮轮作和土壤消毒等措施加以作和土壤消毒等措施加以综综合防治合防治。29-4、异皮、异皮线线虫属虫属(Heterodera)又称胞囊又称胞囊线线虫属，是虫属，是为为害根害根部的一部的一类类重要的重要的线线虫。已知虫。已知约约有有近近7070个种，其模个种，其模式种是甜菜胞囊式种是甜菜胞囊线线虫虫（H.schachtii）（见见右右图图示）示）。30-5、根、根结线结线虫属虫属(Meloidogyne)主要主要为为害植物根部，引起根部害植物根部，引起根部肿肿大、形成瘤状突起的根大、形成瘤状突起的根结这结这样样的典型症状的典型症状。可。可为为害害单单子叶和双子叶植物，广泛分布世界各地，子叶和双子叶植物，广泛分布世界各地，是是热带热带、亚热带亚热带和温和温带带地区最重要的植物病原地区最重要的植物病原线线虫虫。已已报报道的有效种有道的有效种有6262个，其模式种个，其模式种为为M.exigua。其中最重要的。其中最重要的有有四个种四个种：南方根南方根结线结线虫虫（M.incognita）、北方根北方根结线结线虫虫（M.hapla）、花生根花生根结线结线虫虫（M.arenaria）和和爪哇根爪哇根结线结线虫虫（Mjiavanica）。南方根南方根结线结线虫的防治：虫的防治：主要采取主要采取土壤消毒、抗病品种的土壤消毒、抗病品种的选选育、育、长长期淹水及烈日下期淹水及烈日下连续连续曝晒曝晒等方法有一定的效果。等方法有一定的效果。31-病根病根（根（根结结）健康根健康根32-Morphology of M.arenaria（花生根（花生根结线结线虫）虫）2nd-stage juvenilesperineal pattern33-Xiphinema index on grape（标标准准剑线剑线虫，葡萄根部重要病原虫，葡萄根部重要病原线线虫）虫）6、剑线剑线虫属虫属(Xiphinema)34-1）分）分类类地位：地位：原生动物门（Protozoa）、鞭毛虫纲、动质体目（Kenetoplastida）、锥体虫科（Trypanosomatidae）2）形）形态态 单细胞动物 形状可改变、14根鞭毛3）危害）危害 韧皮部坏死 ，如椰子心腐病 棕榈心腐病等。第五第五节节 植物病原原生植物病原原生动动物物仅介绍植生滴虫属（Phytomonas）35-本本章章复复习习思思考考题题 1、为什么把线虫列为植物的病原物？2、垫刃型食道和滑刃型食道的主要区别？3、植物寄生线虫的生活史？4、植物寄生线虫的生态环境？5、简述植物寄生线虫对植物的致病机理?6、简述植物寄生线虫对植物的致病特点？7、如何诊断植物线虫病害？8、列出重要的植物线虫种类及其所致病害。9、植物线虫与其他植物病原物相比较，对植物的为害具有哪些特点?与其他植物病原物之间有何相互关系?10、如何鉴别植物寄生线虫与土壤腐生线虫?这两类线虫在形态特征和营养方式上有何不同?11、植物线虫的生活史有何特点?如何利用这些特点来防治植物线虫病害?12、植物线虫的寄生性和寄生方式有何类型?哪些寄生方式对植物的破坏性更大?13、植物病原线虫有哪些传播途径?针对不同的传播途径在防治上应采取哪些相应的防治措施?36-本本章章部部分分思思考考题题参参考考答答案案1 1、为为什么把什么把线线虫列虫列为为植物的病原物植物的病原物?答：线虫（nematdes）又称蠕虫（helminthes），是一类低等的无脊椎动物，通常生活在土壤、淡水、海水中，其中很多能寄生在人、动物和植物体内，引起病害。危害植物的称为植物病原线虫或植物寄生线虫，或简称植物线虫。植物受线虫危害后所表现的症状，与一般的病害症状相似，因此常称线虫病。习惯上都把寄生线虫作为病原物来研究，所以它是植物病理学内容的一部分。2 2、垫垫刃型食道和滑刃型食道的主要区刃型食道和滑刃型食道的主要区别别？答：植物寄生线虫的主要食道类型分两类：垫刃型食道（Tylenchoid oesophagi）,整个食道可分为四部分，靠近口孔是细狭的前体部，往后是膨大的中食道球，之后是狭部，其后是膨大的食道腺。背食道腺开口位于口针基球附近，而腹食道腺则开口于中食道球腔内；滑刃型食道（Aphelenchoid oesophagi）：整个食道构造与垫刃型食道相似，但其背、腹食道腺均开口于中食道球腔内；线虫的食