沙埋、干旱及盐碱胁迫对苦豆子种子萌发的影响.pdf

DOI:10.12356/j.2096-8884.2023-0036研究论文 沙埋、干旱及盐碱胁迫对苦豆子种子萌发的影响史超逸，王丹雨，赵京东，王百竹，朱媛君*，时忠杰，杨晓晖中国林业科学研究院荒漠化研究所，生态保护与修复研究所，北京 100091摘要：【目的】探究沙埋、干旱以及盐碱 3 种单因素胁迫如何影响苦豆子（Sophora alopecuroides）种子萌发特性，揭示 3 种胁迫在不同梯度变化下与苦豆子种子萌发特性的关系。【方法】以苦豆子为研究对象，首先将 2 种中性盐（NaCl、Na2SO4）和 2 种碱性盐（NaHCO3、Na2CO3）按一定摩尔比例分为 A、B、C 3 组进行混合，每组中碱性盐比例逐步提高，配置完成后，在每组处理内设置 6 个土壤含盐量水平，依次为：0（CK）、0.5%、1.0%、1.5%、2.0%、2.5%；干旱胁迫共设置 5 个梯度，按田间持水量百分比设置，分别为 20%5%、35%5%、50%5%、65%5%、80%5%；沙埋胁迫共设置 4 种沙埋深度，分别为0、2、4、6 cm。【结果】1）过深的沙埋会严重影响苦豆子种子萌发，6 cm 的沙埋胁迫下无种子萌发，最适萌发条件为 2 cm沙埋。2）干旱胁迫对苦豆子的发芽势有显著影响，但对发芽率和发芽指数无显著影响。3）中性、低碱性和高碱性 3 种盐碱类型对苦豆子萌发未见显著影响。4）苦豆子种子的发芽指数、发芽势和发芽率与沙埋深度和土壤含盐量呈显著负相关（P0.05），但与土壤水分并无显著的相关性。【结论】苦豆子种子萌发受沙埋深度及土壤含盐量影响较大，沙埋深度以2 cm 的轻度沙埋为宜，在水分条件较好的低盐碱土壤环境中苦豆子的种子萌发效果最佳。适当的胁迫条件能够对苦豆子种子萌发产生一定的积极作用，但需要注意合理控制胁迫程度，以期更好地发挥苦豆子作为生态修复植物所具有的生态和经济价值。关键词：苦豆子；种子萌发；沙埋胁迫；干旱胁迫；盐碱胁迫中图分类号：Q945.78文献标识码：A文章编号：2096 8884（2023）03 0068 09EffectsofSand,DroughtandSaline-alkaliStressonSeedGerminationofSophoraalopecuroidesShi Chaoyi，Wang Danyu，Zhao Jingdong，Wang Baizhu，Zhu Yuanjun*，Shi Zhongjie，Yang XiaohuiInstitute of desertification,Institute of Ecological Conservation and Restoration,Chinese Academy of Forestry,Beijing 100091,ChinaAbstract:【Objective】To explore the effects of three single factors of sand burial,drought and saline-alkali stress on seedgermination characteristics of Sophora alopecuroides,and to reveal the relationship between three kinds of stress and seedgermination of S.alopecuroides under different gradient changes.【Method】Taking S.alopecuroides as the research object,twoneutral salts,NaCl and Na2SO4,and two basic salts,NaHCO3 and Na2CO3,were divided into A,B and C groups for mixing accordingto a certain molar ratio,and the proportion of alkaline salt in each group was gradually increased.After the configuration,six soil saltlevels were set in each group,which were successively:0(CK),0.5%,1.0%,1.5%,2.0%,2.5%;Five gradients of drought stress wereset according to the percentage of field capacity,which were 20%5%,35%5%,50%5%,65%5%and 80%5%,respectively.Four kinds of sand depth were set in the sand burial test,which were 0,2,4 and 6 cm respectively.【Results】1)Too deep sandburial depth would seriously affect seed germination of S.alopecuroides.Under sand burial stress of 6 cm,no seedling germinationoccurred,and the optimal germination condition was 2 cm sand burial.2)Drought stress had significant effects on germinationenergy of S.alopecuroides(P0.05),but had no significant effects on germination percentage and germination index.3)There wasno significant effect on the germination of S.alopecuroides by the three types of saline-alkali stress:neutral,low alkaline and highalkaline.4)The germination index,germination energy and germination percentage of S.alopecuroides seeds were negativelycorrelated with sand burial stress and soil salt content(P0.05),but there was no significant correlation between soil moisture andthe above three indexes.【Conclusion】The seed germination of S.alopecuroides was greatly affected by sand burial depth and soilsalt content,sand burial depth of 2 cm is appropriate,the seed germination effect of S.alopecuroides was the best in low saline soil 收稿日期：2023-05-05；接受日期：2023-05-24 基金项目：国家自然科学基金国际（地区）合作与交流项目（32061123005）第一作者 The first author.E-mail:；*通讯作者 Author for correspondence.E-mail: 第 3 卷第 3 期陆地生态系统与保护学报Vol.3No.32023 年 6 月Terrestrial Ecosystem and ConservationJun.2023with good water condition.Appropriate stress conditions could play a positive role in seed germination of S.alopecuroides.In orderto make better use of the ecological and economic value of S.alopecuroides as a restorative plant,attention should be paid toproperly controlling the degree of stress.Keywords:Sophora alopecuroides；seed germination；sand burial stress；drought stress；saline-alkali stress SO24苦豆子（Sophora alopecuroides）是一种豆科多年生草本植物，广泛分布在中国、巴基斯坦、伊朗、阿富汗和蒙古等亚洲国家（Zahra et al.,2021；Goodarzi et al.,2018；Wu et al.,2013；Aziz,2007），苦豆子作为一种抗风沙、耐旱、耐盐碱的豆科植物（Zhu et al.,2021a；2021b），在防风固沙及盐渍化土壤修复等领域发挥了不可替代的生态保护作用，使其成为我国水土保持与荒漠化防治的重要植物资源（张丽华等，2020）。荒漠地区环境复杂，环境胁迫类型多样，风沙掩埋、干旱胁迫及盐碱胁迫均影响着植物的生长发育。风沙的击打、磨蚀及沙埋对种子和植株的埋藏会降低部分植物的发芽率和出苗效果（刘国军等，2010；Anten et al.,2010），降低群落的物种多样性（Anten et al.,2010）。我国荒漠化土地总面积达 267.4 万 hm2，占土地总面积的 27.9%（李智佩,2006）。在生态环境极为脆弱的地区，沙尘天气频发的机率及破坏力尤为突出，抗灾害、调控能力弱（郭瑞霞等，2015）。由于降水稀少及蒸发量较大，干旱半干旱区的水资源匮乏，生态脆弱，不适宜生产力较高的活动，不合理的土地利用方式更加剧了生态环境退化。干旱-半干旱地区在过去的百年间是全球陆地增温最为显著的地区，且面积持续增加（Huanget al.,2016）。土壤盐碱化亦是一个全球性问题，盐碱化土壤中含有大量的有害离子，如 Na+、Cl、HCO、CO32等，会破坏植物细胞膜结构。同时盐碱土壤透气性差，吸收水分和储存养分的能力下降，高盐分也会降低微生物的活力，造成恶性循环，导致土壤盐碱化加剧。作物秧苗在盐碱化土壤中的生长发育受抑制，严重情况会造成死亡。沙埋胁迫、干旱胁迫和盐碱胁迫是目前针对苦豆子研究中常见的 3 种胁迫处理。首先，沙埋对种子萌发的影响可能出现以下 4 种情况：1）适宜的沙埋深度促进种子萌发和幼苗出土；2）种子在沙埋下萌发，土壤微生物造成幼苗苗腐，幼苗无法出土；3）种子在沙埋下氧浓度过低或种子损坏无法出苗；4）沙埋条件造成的特殊环境（例如低温、土壤湿度较高和 CO2浓度过高）诱导种子进入休眠（王进，2012）。马全林等（2011）研究发现，沙埋深度 12 cm 适宜苦豆子出苗，其根系发达，质地粗壮坚硬，常发展成匍匐生根的植物，水平根系的充分发育使其具有较高的固沙能力（王磊等，2020）。在一定尺度内的聚集分布是苦豆子适应沙区环境的另一个特征，这有助于降低地表风速，缓解气温的突然变化，增加植物对干热风的适应能力（刘小恺等，2009；高阳等，2006）。干旱胁迫阻碍种子储藏物质水解、受损细胞器修复，使种子内部的生理代谢活动减弱，无法形成新细胞，种子萌发受限。水分不充足导致植株无法维持姿态，因不能满足蒸腾需要，植株内出现水分亏缺，植株高度、叶片生长、根系延伸等均会受到抑制（杨磊，2017）。作为一种分布于干旱半干旱地区的植物，苦豆子对干旱的耐受能力较强。研究表明，苦豆子种子萌发率在渗透势为0.393 MPa 时最大，为 48%；低于此渗透势阈值时发芽率显著降低；但渗透势为1.25 MPa 时仍有种子发芽，发芽率为 11%（王彦芹等，2017）。苦豆子对盐碱化土壤有较高的适应性。在 NaCl 溶液胁迫条件下，低浓度（0.1%0.3%）能促进苦豆子种子萌发和幼苗生长；当浓度为 200 mmol/L 时仅对苦豆子幼苗的光合速率有影响，植株仍可以维持生命（王进等，2007）。在伊犁河流域的研究显示，苦豆子可显著改善土壤无机养分与活性有机碳含量，说明苦豆子可改良土壤和促进植被群落恢复（王晓龙等，2021）。本研究设置了沙埋、干旱及盐碱 3 种胁迫，通过控制试验探究以上3 种胁迫对苦豆子种子萌发的影响，旨在为苦豆子及其他植物在环境胁迫下的变化特征提供参考，为进一步研究植物的相关特性奠定基础。1材料与方法1.1研究材料供试苦豆子种子为 2021 年在宁夏盐池县野外采集获得，千粒重为 22.719 g。第 3 期史超逸，等：沙埋、干旱及盐碱胁迫对苦豆子种子萌发的影响691.2研究方法 1.2.1 盐碱胁迫溶液的配制将 2 种中性盐（NaCl、Na2SO4）和 2 种碱性盐（NaHCO3、Na2CO3）按一定摩尔比例配置成 3 组混合盐后进行后续试验（表 1），混合盐 A、B、C 中的碱性盐比例逐步提高。每组处理内设置 6 个土壤含盐量水平，依次为：0（CK）、0.5%、1.0%、1.5%、2.0%、2.5%。3 种不同浓度混合盐胁迫处理分别记为，A 处理：YA1、YA2、YA3、YA4、YA5、YA6；B 处理：YB1、YB2、YB3、YB4、YB5、YB6；C 处理：YC1、YC2、YC3、YC4、YC5、YC6。选用高 16.5 cm、直径 13.5 cm 的塑料花盆作为种植容器，每盆内营养土为 1.5 kg，依据土壤含盐量水平及混合盐比例，计算施加盐的重量（表 2）。通过将盐溶液灌入土壤的方式，使盐分均匀存在于土壤中。1.2.2 干旱胁迫试验设计根据盐池县土壤水分的相关研究（李金燕，2018），干旱胁迫按土壤含水量占田间持水量的百分比设置，共5 个水分梯度：H1（20%5%）、H2（35%5%）、H3（50%5%）、H4（65%5%）、H5（80%5%）。1.2.3 沙埋深度试验设计根据荒漠区沙埋胁迫的相关研究（王国华和赵文智，2016），沙埋试验设置 4 种沙埋深度，分别为 0、2、4、6 cm，记为 S1、S2、S3、S4。1.2.4 种子萌发指标测定以幼苗出土视为发芽。发芽率（Germination percentage)=n/N100%（1）式中：n 为最终发芽种子数，N 为供试种子数。发芽势（Germination energy)=m/N100%（2）式中：m 为发芽高峰时（7 d）累计发芽种子数，N 为供试种子数。发芽指数（Germination index）=(Gt/Dt)（3）式中：Gt指在时间 t 日内的发芽总数，Dt为相应萌发天数（刘孝欣，2020）。1.2.5 数据处理与分析使用 SPSS 25.0 对数据进行统计分析。采用单因素方差分析，探究沙埋、干旱及盐碱胁迫对苦豆子种子发芽率、发芽势及发芽指数的影响，使用 Tukeys HSD 法进行多重比较；采用一元线性回归分析苦豆子种子的发芽率、发芽势及发芽指数与沙埋深度、干旱胁迫强度及盐碱胁迫程度的关系，并使用 R 语言进行 Pearson 相关性分析。采用 R 语言和 Origin 2021 进行绘图。表1处理组所含盐分配比Table1Saltdistributionratiooftreatmentgroups处理组Treatment groups盐分组成配比 Salt compositionNaClNa2SO4NaHCO3Na2CO3A2100B1210C1111 表2处理组盐分质量Table2Saltqualityintreatmentgroups土壤含盐量Soil salt content/%0.51.01.52.02.5施加盐重量Added salt weight/g7.515.022.530.037.570陆地生态系统与保护学报第 3 卷2结果与分析2.1沙埋、干旱、盐碱胁迫对苦豆子种子萌发的影响沙埋胁迫对苦豆子发芽势存在显著影响（P0.05），但对发芽率和发芽指数无显著影响。从图 1 可以看出，沙埋深度在 S1S3 范围内时，随着沙埋深度的增加，发芽率、发芽势和发芽指数都呈现先升后降的趋势。在沙埋深度为 S2 时，发芽率、发芽势和发芽指数最高，发芽势在 S2 与 S3 处理下差异显著。在沙埋深度为 S4 时，无种子萌发，由此可以看出浅沙埋可以促进苦豆子种子萌发，而过深的沙埋则会抑制萌发。干旱胁迫对苦豆子发芽势有显著影响（P0.05），对发芽率及发芽指数无显著影响。从图 2 可以看出，随着干旱胁迫强度降低，发芽率（图 2a）和发芽指数（图 2c）均显示出逐渐上升的趋势，但发芽指数在土壤水分为 H3 时，呈现出 1 个小的峰值。而发芽势（图 2b）的变化趋势波动更大，在土壤含水量在 H1H2 时，发芽势呈现上升趋势，并在 H3 时骤然下降，随后再次缓慢上升，但 H5 时的发芽势仍低于 H2，发芽势在 H3 处理下与 H2 和 H5 处理差异显著。中性盐胁迫对苦豆子发芽率、发芽势和发芽指数无显著影响。从图 3 可以看出，首先发芽率在中性盐浓度在 YA1YA5 范围内时呈现下降趋势，在 YA6 时略有上升，但仍低于 YA4 时的发芽率（图 3a）；发芽势随中性盐浓度增加展现了更大的波动，呈现先下降后上升的趋势，在 YA4 时达到了最低值，并在YA5 时略微回升，但仍低于 YA3 时的发芽势（图 3b）；发芽指数整体随中性盐浓度增加呈现下降趋势，尤其是在 YA4YA5 区间内下降明显（图 3c）。低碱性盐胁迫对苦豆子发芽率、发芽势和发芽指数无显著影响。发芽率和发芽指数在低碱性盐浓度YB1YB3 范围内时，均呈现先下降后上升的趋势，并在 YB4 时下降，随后缓慢回升，但低碱性盐浓度 9075604530150403530252015105030(c)(b)(a)aaaaaaaabb2520151050S1S2S3S4S1S2S3S4S1S2S3S4发芽指数Germination indexGermination energy/%Germination percentage/%发芽率发芽势注：S1、S2、S3、S4 分别表示沙埋深度 0、2、4、6 cm。a,发芽率；b,发芽势；c,发芽指数。指标统计数据以平均值标准误（mean SE）表示，不同小写字母表示差异显著（P 0.05），每个处理中包含 3 个重复，下同。S1,S2,S3 and S4 respectively indicate the sand buried depth of 0,2,4 and 6 cm.a,Germinationpercentage;b,Germination energy;c,Germination index.Indicator statistics are expressed as mean standard error(mean SE),different lowercase lettersindicate significant differences at the significance level of 0.05,each treatment group contains three replicates,the same below.图1沙埋胁迫对苦豆子种子萌发的影响Fig.1EffectsofsandburialstressonseedgerminationofS.alopecuroides 120100806040200706050403020100H1H2H3H4H5H1H2H3H4H5H1H2H3H4H5454035302520151050Germination percentage/%(c)(b)(a)aaaaaaaaaaaababb发芽指数Germination indexGermination energy/%发芽率发芽势a注：H1、H2、H3、H4、H5 分别表示土壤含水量占田间持水量百分比为 20%5%、35%5%、50%5%、65%5%、80%5%。a,发芽率；b,发芽势；c,发芽指数。H1,H2,H3,H4 and H5 respectively indicate that the percentage of soil moisture in field water capacity is 20%5%,35%5%,50%5%,65%5%and80%5%.a,Germination percentage;b,Germination energy;c,Germination index.图2干旱胁迫对苦豆子种子萌发的影响Fig.2EffectsofsinglefactorofdroughtstressonseedgerminationofS.alopecuroides第 3 期史超逸，等：沙埋、干旱及盐碱胁迫对苦豆子种子萌发的影响71为 YB1 水平时，发芽率和发芽指数是最高的（图 3d,f）。发芽势在低碱性盐胁迫的处理下呈现了先下降后上升的趋势，但与发芽率和发芽指数不同的是，其最低值出现在 YB3 水平（图 3e）。高碱性盐胁迫对苦豆子发芽率、发芽势和发芽指数无显著影响。首先发芽率在高碱性盐胁迫处理下整体保持了较高水平，且随着高碱性盐浓度增加，变化比较平缓，仅在 YC5 水平时显示出了峰值（图 3g）。发芽势的峰值同样出现在 YC5 水平，在 YC1YC5 范围内，发芽势显示出了先降后升的趋势，最低值出现在 YC3 水平，在 YC6 水平发芽势再次下降（图 3h）。发芽指数随高碱性盐浓度的增加变化幅度不大，在 YC1YC5 范围内呈现先下降后上升的趋势，并在 YC6 水平再次下降，达到最低值（图 3i）。2.2沙埋、干旱、盐碱胁迫与苦豆子种子萌发的关系由图 4 可知，苦豆子种子的发芽指数、发芽势和发芽率与沙埋深度均呈现极显著负相关关系（P 0.01）。发芽势和发芽率与土壤含盐量呈显著负相关（P 0.05），发芽指数与土壤含盐量呈极显著负相关（P 0.01）。但土壤水分与以上 3 个指标并无显著的相关性。由图 5 可知，随着沙埋胁迫的增加，苦豆子种子萌发整体呈现下降的趋势，其中沙埋胁迫与发芽率（R2=0.445 3，P 0.05）和发芽指数（R2=0.427 5，P 0.05）呈显著负相关，而与发芽势无显著相关关系。YA1 YA2 YA3 YA4 YA5 YA6YB1 YB2 YB3 YB4 YB5 YB6YC1 YC2 YC3 YC4 YC5 YC6YB1 YB2 YB3 YB4 YB5 YB6YC1 YC2 YC3 YC4 YC5 YC6YB1 YB2 YB3 YB4 YB5 YB6YC1 YC2 YC3 YC4 YC5 YC6YA1 YA2 YA3 YA4 YA5 YA6YA1 YA2 YA3 YA4 YA5 YA610080604020010080604020010080604020060504030201006050403020100607050403020100403530252015105040353025201510504035302520151050(c)(b)(a)aaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaa(f)(e)(d)(i)(h)(g)发芽率Germination percentage/%发芽指数Germination index发芽势Germination energy/%发芽率Germination percentage/%发芽指数Germination index发芽势Germination energy/%发芽率Germination percentage/%发芽指数Germination index发芽势Germination energy/%注：YA1、YA2、YA3、YA4、YA5、YA6 分别表示土壤中性盐含量为：0%（CK）、0.5%、1.0%、1.5%、2.0%、2.5%。YB1、YB2、YB3、YB4、YB5、YB6分别表示土壤低碱性盐含量为：0%（CK）、0.5%、1.0%、1.5%、2.0%、2.5%。YC1、YC2、YC3、YC4、YC5、YC6 分别表示高碱性盐含量为：0%（CK）、0.5%、1.0%、1.5%、2.0%、2.5%。a,中性盐胁迫发芽率；b,中性盐胁迫发芽势；c,中性盐胁迫发芽指数。d,低碱性盐胁迫发芽率；e,低碱性盐胁迫发芽势；f,低碱性盐胁迫发芽指数。g,高碱性盐胁迫发芽率；h,高碱性盐胁迫发芽势；i,高碱性盐胁迫发芽指数。YA1,YA2,YA3,YA4,YA5 and YA6respectively indicate that the soil neutral salt content is 0%(CK),0.5%,1.0%,1.5%,2.0%,2.5%.YB1,YB2,YB3,YB4,YB5 and YB6 respectively indicatethat the low alkaline salt content is 0%(CK),0.5%,1.0%,1.5%,2.0%,2.5%.YC1,YC2,YC3,YC4,YC5 and YC6 respectively indicate that the highalkaline salt content is 0%(CK),0.5%,1.0%,1.5%,2.0%,2.5%.a,Neutral salt stress germination percentage;b,Neutral salt stress germination energy;c,Neutral salt stress germination index.d,Low alkaline salt stress germination percentage;e,Low alkaline salt stress germination energy;f,Low alkaline saltstress germination index.g,High alkaline salt stress germination percentage;h,High alkaline salt stress germination energy;i,High alkaline salt stressgermination index.图3盐碱胁迫对苦豆子种子萌发的影响Fig.3Effectsofsaline-alkalistressonseedgerminationofS.alopecuroides72陆地生态系统与保护学报第 3 卷随着土壤含水量增加，苦豆子种子发芽率和发芽指数呈现上升趋势，而发芽势变化则较为平稳无显著变化趋势，干旱胁迫与 3 者均无显著相关关系（图 6）。随着中性盐胁迫的增加，苦豆子种子萌发指标整体呈现下降趋势，其中中性盐胁迫与发芽势（R2=0.366 7，P 0.01）和发芽指数（R2=0.377 1，P 0.01）呈极显著负相关，与发芽率呈显著负相关（R2=0.253 0，P 0.05）（图 7a-c）。随着低碱性盐胁迫的增加，苦豆子种子萌发指数整体呈下降趋势，其中低碱性盐胁迫与发芽指数呈显著负相关（R2=0.264 1，P 0.05），而与发芽率和发芽势无显著相关性（图 7d-f）。随着高碱性盐胁迫增加，苦豆子种子发芽率和发芽指数呈下降趋势，发芽势呈上升趋势，发芽指数Germinationindex发芽势Germinationenergy发芽率Germinationpercentage土壤含盐量Soil salt content土壤水分Soil moisture沙埋深度Sand burial depth1.00.500.51.0Pearson 相关性注：*表示在 0.05 水平下差异显著，*表示在 0.01 水平下差异显著，下同。*indicates significant differences at the significance level of 0.05,*indicatessignificant differences at the significance level of 0.01,the same below.图4沙埋、干旱、盐碱胁迫与苦豆子种子萌发指标相关性（Pearson）热图分析Fig.4HeatmapanalysisofPearsoncorrelationbetweensandburied,drought,saline-alkalistressandseedgerminationindexesofS.alopecuroides S1S2S3S4S1S2S3S4S1S2S3S43035252015105030352520151050100806040200(c)(b)(a)Germination index发芽势Germination energy/%Germination percentage/%y=18.333x+78.889y=6.018 4x+25.149发芽率发芽指数R2=0.445 3,P0.05R2=0.427 5,P0.05注：a,发芽率 Germination percentage；b,发芽势 Germination energy；c,发芽指数 Germination index。图5沙埋胁迫与苦豆子种子萌发指标的回归分析Fig.5RegressionanalysisofsandburialstressandseedgerminationindexesofS.alopecuroides 105(a)(b)(c)1009590858075708070605040302010424038363432302826H1H2H3H4H5H1H2H3H4H5H1H2H3H4H5发芽指数Germination indexGermination energy/%Germination percentage/%发芽率发芽势注：a,发芽率 Germination percentage；b,发芽势 Germination energy；c,发芽指数 Germination index。图6干旱胁迫与苦豆子种子萌发指标的回归分析Fig.6RegressionanalysisofdroughtstressandseedgerminationindexesofS.alopecuroides第 3 期史超逸，等：沙埋、干旱及盐碱胁迫对苦豆子种子萌发的影响73其中高碱性盐胁迫与发芽指数呈显著负相关（R2=0.282 4，P 0.05），而与发芽率和发芽势无显著相关性（图 7g-i）。3讨论3.1沙埋胁迫对苦豆子种子萌发的影响本研究选取沙埋、干旱和盐碱 3 种胁迫，分析了每种胁迫处理对苦豆子种子萌发的影响。沙埋是一种在植物学研究和实际应用中广泛使用的处理方式，在适当的沙埋深度有利于水分的保持，种子可吸收水分较多（唐卫东等，2017），有利于种子的发芽和生长。同时，埋藏时间延长也可以改变种子萌发的环境条件，提高出苗率（岳永寰，2020)。但深度沙埋对种子萌发带来负面影响，苏延桂等（2007）研究显示，深度沙埋显著降低了 6 种沙生植物的出苗率，这与本研究的结果相似，造成这一结果的原因可能是深度沙埋下种子无法接受光照，也可能是深度沙埋环境下土壤透气性下降，影响种子萌发（郭坤等，2018；王方琳等，2020)。3.2干旱胁迫对苦豆子种子萌发的影响大部分研究表明，土壤含水率过低会导致种子萌发率下降，胚轴和根的生长受到抑制（安忻蕾等，2022；李婉玲等，2022），叶片生长和生理指标也受到不同程度的影响（Ma et al.,2016；Sadeghianet al.,2004）。这是因为干旱环境使得植物生长环境中的水分减少，种子在吸收水分和氧气时遇到阻力（Bailly et al.,2004；Bewley et al.,1994），而土壤中的营养物质绝大部分需要依靠水分才能被植物吸收（Mira et al.,2019），从而影响了苦豆子的种子萌发。本研究结果显示，干旱胁迫对苦豆子发芽势影响显著，对发芽率和发芽指数影响并不显著。这可能是由于种子来源、干旱胁迫程度和处理时间等因素的差异造成的。首先不同来源的种子的存储和处理方式会影响种子的水分含量和营养物质含量（Barbedo et al.,(a)(d)(g)(h)(i)(e)(f)(b)(c)1009080706050发芽率Germination percentage/%发芽率Germination percentage/%发芽率Germination percentage/%发芽势Germination energy/%发芽势Germination energy/%发芽势Germination energy/%发芽指数Germination index发芽指数Germination index发芽指数Germination index10090807060506050403020100403530252015403530252015706050403020100100908070508070605040302010y=4.952 4x+45.111y=2.057 8x+33.675y=1.473 4x+30.531y=3.841 3x+87.704y=1.237 4x+31.588YA1 YA2 YA3 YA4 YA5 YA6YA1 YA2 YA3 YA4 YA5 YA6YA1 YA2 YA3 YA4 YA5 YA6YB1 YB2 YB3 YB4 YB5 YB6YB1 YB2 YB3 YB4 YB5 YB6YB1 YB2 YB3 YB4 YB5 YB6YC1 YC2 YC3 YC4 YC5 YC6YC1 YC2 YC3 YC4 YC5 YC6YC1 YC2 YC3 YC4 YC5 YC6403530252015R2=0.253,P0.05R2=0.366 7,P0.01R2=0.377 1,P0.01R2=0.264 1,P0.05R2=0.282 4,P0.05注：a,d,g:发芽率 Germination percentage；b,e,h:发芽势 Germination energy；c,f,i:发芽指数 Germination index。图7盐碱胁迫与苦豆子种子萌发指标的回归分析Fig.7Regressionanalysisofsaline-alkalistressandseedgerminationindexesofS.alopecuroides74陆地生态系统与保护学报第 3 卷2018；Kaya and Kuchaki,2017），优质种子能够通过提高活性氧物质、抗氧化物质和保护酶等的含量来适应干旱胁迫，从而保护种子的生理功能，并在干旱条件下仍能够完成种子萌发和生长（龙建廷等，2023；鲁富宽等，2022）。同时有研究发现，即使在干旱条件下，若干种植物种子的萌发率和生长状况并未受到明显影响，如准噶尔无叶豆（Eremosparton songoricum）和千屈菜（Lythrum salicaria）等（刘璐等，2022；Li et al.,2013），这表明种子的适应性和耐旱性可能与物种特征有关。3.3盐碱胁迫对苦豆子种子萌发的影响盐碱胁迫处理同样对苦豆子种子萌发产生了负面影响，在赵露等（2021）的研究中，采用不同浓度的盐溶液（0、0.3%、0.6%、0