气候变化下阔叶山麦冬的潜在适生区预测.pdf

第42卷 第5期 生 态 科 学 42(5):6673 2023 年 9 月 Ecological Science Sep.2023 收稿日期:2020-09-29;修订日期:2020-12-21 基金项目:江苏省林业三新项目(LYSX,2016(15);江苏省高校优势学科建设工程资助项目(PAPD)作者简介:黄栋华(1996),女,江苏南通人,硕士研究生,主要从事植物资源研究,E-mail:*通信作者:周坚,男,教授,主要从事植物发育及植物资源研究,E-mail: 黄栋华,张姣佼,周坚.气候变化下阔叶山麦冬的潜在适生区预测J.生态科学,2023,42(5):6673.HUANG Donghua,ZHANG Jiaojiao,ZHOU Jian.Prediction of potential suitable growing areas of LIriope muscari under climate change.J.Ecological Science,2023,42(5):6673.气候变化下阔叶山麦冬的潜在适生区预测 黄栋华1,2,张姣佼1,2,周坚1,2,*1.南方现代林业协同创新中心,南京林业大学,南京 210037 2.南京林业大学生物与环境学院,南京 210037 【摘要】基于 MaxEnt 最大熵模型和 ArcGIS10.2 软件,利用阔叶山麦冬(Liriope muscari(Decne.)L.H.Bailey)205 条有效分布记录和 10 个生物气候变量,对现代和未来 4 个时期 ssp245 和 ssp585 气候情景下阔叶山麦冬潜在适生区进行预测,评估了制约阔叶山麦冬现代潜在分布区的主导气候因子。结果表明,训练及测试的 AUC 值范围分别为 0.98610.9877 和 0.98490.9869,阔叶山麦冬现代潜在适生区的预测结果可信度较高。现代气候条件下阔叶山麦冬的潜在适生区主要分布于中国江西、安徽、广西、浙江、重庆及四川东部等地;总适生区面积占比为 0.73%,其中高度、中度、一般适和低度适生区分别为 0.08%、0.12%、0.17%和 0.36%。影响其现代潜在适生区分布的主导气候因子为温度(bio11、bio10 和 bio4)和降水量(bio18 和 bio16)。未来 4 个时期 2 种气候情景下阔叶山麦冬适生区总面积较现代呈下降趋势,特别是在 ssp585 情景下,2090s 时期适生区面积减少达到了 0.68%。以上结果都为阔叶山麦冬的栽培、引种以及进一步探究单个气候因子对阔叶山麦冬生长发育的影响提供一定的参考价值。关键词：关键词：阔叶山麦冬;MaxEnt 模型;潜在分布区;气候因子 doi:10.14108/ki.1008-8873.2023.05.009 中图分类号：Q948.13 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2023)05-066-08 Prediction of potential suitable growing areas of Liriope muscari under climate change.HUANG Donghua1,2,ZHANG Jiaojiao1,2,ZHOU Jian1,2,*1.South Modern Forestry Collaborative Innovation Center,Nanjing Forestry University,Nanjing 210037,China 2.College of Biology and Environment,Nanjing Forestry University,Nanjing 210037,China Abstract:Based on MaxEnt model and ArcGIS10.2 software,we used 205 effective distribution records of L.muscari and 10 biological climate variables,to predict the potential suitable areas of L.muscari under the ssp245 and ssp585 climate scenarios in the modern and future 4 periods,and assess the dominant climate factors restricting the modern potential distribution area of L.muscari.The results showed that the ranges of AUC values for training and testing were 0.9861-0.9877 and 0.9849-0.9869,and the prediction results of the modern potential suitable areas of L.muscari were highly reliable.Under modern climate conditions,the potential suitable areas for L.muscari were mainly distributed in Jiangxi,Anhui,Guangxi,Zhejiang,Chongqing and eastern Sichuan,China.The proportion of the total suitable area was 0.73%,among which the high,moderate,normal and low suitable areas was 0.08%,0.12%,0.17%and 0.36%.The main climate factors affecting the distribution of its modern potential suitable areas were temperature(bio 11,bio 10 and bio 4)and precipitation(bio 18 and bio 16).In the next 4 periods,the total suitable areas for L.muscari under the two climate scenarios would decrease compared with modern times,especially under the ssp585 scenario,the suitable areas would decrease to 0.68%in the 2090s.The above results provided a certain reference value for the cultivation and protection of L.muscari and the further study of the influence of individual climate factors on the 5 期 黄栋华,等.气候变化下阔叶山麦冬的潜在适生区预测 67 growth and distribution of L.muscari.Key words:Liriope muscari(Decne.)L.H.Bailey;MaxEnt model;potential geographical distribution;climate factors 0 前言 气候变化对植物的影响是生态学一个重要的研究内容。物种地理分布格局的形成受到其生存环境的长期影响1。物种分布的影响因素分为非生物因素和生物因素。但在较大尺度范围内,环境因素对生物多样性和丰富度以及物种的地理分布起到了决定性影响2-3。自 20 世纪以来,随着全球人口的快速增加及人类经济活动的日益丰富频繁,全球气候也出现了明显的变化4。因此,讨论区域水平上物种的地理分布格局及其与环境因子之间的联系,以及预测其分布走向都具有重要的研究意义5。近来,对研究物种的潜在适生区及讨论物种分布格局受其生存环境的影响程度而逐渐形成了一些相关预测模型6。目前,国内外用于预测物种潜在分布的模型有最大熵模型、生物气候分室模型及分类和回归树分析等,每种模型都有其不同的优缺点,但在样本量较少的情况下,最大熵模型更具对物种潜在分布的预测能力7-9。阔叶山麦冬(Liriope muscari(Decne.)L.H.Bailey)隶属于百合科(Liliaceae)山麦冬属(Liriope)。我国阔叶山麦冬的野生资源极为充裕,其种植培育已有长久记录,常用作于地被绿化、高速公路护坡绿化10。其块根具有药用价值,入药有补肺养胃、滋阴生津功能,含有的多种皂类和有机酸类具有抗炎作用、抗肿瘤作用以及降血糖作用1112。它是目前林下经济发展的种植材料1314。阔叶山麦冬和山麦冬(Liriope spicata)作为地被植物,林下生长优良、便于管理,就其生理生态特点可在合适环境直接投入应用,适合大面积推广1516。阔叶山麦冬分布地理区域包括了我国的华东、华中和华南等大部分省区17。其分布气候区横跨暖温带和北亚热带地区,适用于研究气候与植物地理分布格局的联系以及气候变化对植物地理分布的影响等。阔叶山麦冬为多年生常绿草本,具有较强的耐荫性,也能适应全光照环境。目前,对阔叶山麦冬的研究主要集中于光合生理、块根化学成分研究、生长习性及药用研究等18-21,对阔叶山麦冬地理分布格局的研究比较少。综上,基于文献和标本记录,本文结合 MaxEnt模型和ArcGIS10.2软件对现在和未来气候条件下阔叶山麦冬的潜在适生区进行预测,并探讨影响阔叶山麦冬分布的主导气候因子,以期为研究阔叶山麦冬生长的抑制因子数值具体化提供依据,也为阔叶山麦冬的栽培及防护奠定理论基础。1 材料与方法 1.1 分布数据采集和筛选 采集阔叶山麦冬的地理分布记录:从中国数字植物标本馆(http:/ 481 条;查找翻阅已出版的文献资料,查获阔叶山麦冬 52 条现有分布记录,对上述共 533 条分布数 据 进 行 校 对,并 通 过 经 纬 查 询 网 站(https:/ 认 每 条分布记录的地理坐标;剔除重复记录和模糊记录;将已经过上述过程清洗后的分布记录再导进ArcGIS10.2软件后,再添加与下载数据分辨率(2.5)符合的网格,每个网格中仅需保留唯一分布记录22-25。经过以上4 步数据清洗,共获得 205 条有效分布记录。1.2 生物气候变量选择及数据处理 在世界气候数据库(version 2.1,http:/www.worldclim.org/)下载现代和未来的生物气候变量数据,数据要求空间分辨率均为 2.5。未来:20212040(2030s)、20412060(2050s)、20612080(2070s)及 20812100(2090s)共四个时期的气候数据,使用CMIP6 中 BCC-CSM2-MR 气候模式下 SSP245 和SSP585 两种浓度路径用于阔叶山麦冬潜在分布区的预测2627。现代及未来的原始气候数据均包含 19 个生物气候变量数据:年均温(bio1)、年均日温差(bio2)、等温性(bio3)、温度季节性变化标准差(bio4)、最暖月最高温(bio5)、最冷月最低温(bio6)、年均温变化范围(bio7)、最湿季均温(bio8)、最干季均温(bio9)、最68 生 态 科 学 42 卷 暖季均温(bio10)、最冷季均温(bio11)、年降水量(bio12)、最湿月降水量(bio13)、最干月降水量(bio14)、降水量的季节性变异系数(bio15)、最湿季降水量(bio16)、最干季降水量(bio17)、最暖季降水量(bio18)和最冷季降水量(bio19)。使用 ArcGIS10.2软件提取205个有效记录的19个生物气候变量数据,再将这些数据读入 R 软件。运用 cor 函数对这 19个数据进行 Person 相关性分析28。在一组高度相关系数(r0.85)的生物气候变量中,只选取 1 个生物气候变量用于本研究,最后筛选出 bio2、bio3、bio4、bio8、bio10、bio11、bio14、bio15、bio16 和 bio18等共 10 个生物气候变量。1.3 基于 MaxEnt 模型的模拟分布预测 把5个时期(现代和未来4个时期)相对应的筛选得到的 10 个生物气候变量以及筛选所得阔叶山麦冬 205 条现代有效分布记录分别导入 MaxEnt 3.4.1软件,预测阔叶山麦冬在 5 个时期的潜在地理分布区29。1.3.1 模型设置和精度检验 使用交叉验证的方法重复进行 10 次模拟预测(软件将205条有效分布记录数据随机分为10份,每次模拟预测中训练集和测试集所用份数比例为 1:91)。采用受试者工作特征(ROC)曲线下的面积(AUC)评估模型的预测精度。AUC 值越接近 1 表示模型预测效果越好30-32。1.3.2 适生区等级划分 在 MaxEnt 模型预测的输出结果中,选择 10 次重复模拟预测的平均值作为本研究的预测结果。将所得 asc 文件导入 ArcGIS10.2 软件中进行栅格化并对其进行重分类22,采用等间距法将其适生区划分为非适生区(00.2)和适生区,其中适生区分为高度(0.81.0)、中度(0.60.8)、一般(0.40.6)和低度适生区(0.20.4),总共 5 个等级。统计适生区每个等级的栅格数,并计算 5 个时期阔叶山麦冬潜在适生区 4 个等级的面积占比并进行分析比较。1.3.3 生物气候变量的重要性分析 通过对软件自带的环刀法检验以及 10 次重复预测的平均值数据中提供的贡献率、置换重要值的有效评估,来确定生物气候变量是影响阔叶山麦冬分布的限制性因素并找出影响阔叶山麦冬现代潜在适生区分布的主导生物气候因子33。2 结果与分析 2.1 阔叶山麦冬的现代地理分布区 阔叶山麦冬分布在北纬 22936395440,东经 951814030,主要分布在中国东南部及日本东南沿海地区,整体来看呈块域分布的特点。2.2 阔叶麦冬现代气候下的潜在适生分布区 MaxEnt 模型预测的输出结果,训练 AUC 值范围为 0.98610.9877,测试 AUC 值范围为 0.98490.9869,结果表明 MaxEnt 模型对阔叶山麦冬潜在适生分布区的预测稳定度高,效果良好。由图 1 可见:阔叶山麦冬现代气候条件下的潜在适生区主要分布区在中国东南地区,涵盖地区由江苏、上海、浙江、福建、广东、广西、湖南、江西、安徽、湖北、重庆和四川东部等;少量分布地区有贵州东部、河南信阳部地区以及我国台湾的台北沿海零星地区。阔叶山麦冬潜在分布区中高适生区在四川东部即四川盆地靠近龙泉山脉部分地区、广西境内东南地区、湖北武汉及东部、湖南张家界一带、江西至福建沿武夷山一带。2.3 阔叶麦冬未来气候情景下的潜在适生分布区 同现代潜在适生分布区相比较,在 ssp245 情景下(图 1),4 个时期阔叶山麦冬的适生区变化比较大,从块状连续分布变成至散点环状分布最后逐渐又变为聚集连续狭长型分布。其中湖南省境内适生区变化较大从全境分布逐渐减少到只在其西北部存在少量的一般适生区;四川、广西及湖南等地境内高度适生区逐渐减少或消失,而湖北和江西省内高度适生区逐渐从少量分散聚合增加形成块状分布。在ssp585 情景下(图 1),阔叶山麦冬适生区由类块状分布慢慢演变为狭长连续分布。同 ssp245 情景相似,湖南省内的适生分布区逐渐减少;四川东部地区高度适生区逐渐消失。两种气候情景下的 2050s 时期在靠近雪峰山至巫山一带都出现红色高适生区域的分布;较现代潜在高度适生区的分布,两种气候情景下高度适生区呈现出从西南-东北逐渐转移及扩散的趋势。计算不同适生区栅格数并比较各等级适生区面积变化,结果(表 1)显示:现代气候条件下,总适生面积占总面积 0.73%,其中高度适生区、中度适生区、一般适生区及低度适生区分别为 0.08%、0.12%、5 期 黄栋华,等.气候变化下阔叶山麦冬的潜在适生区预测 69 图 1 不同气候情境下现代、2030s、2050s、2070s 及 2090s 阔叶山麦冬的潜在适生区分布 Figure 1 Prediction of potential suitable distribution areas for Liriope muscari during the modern,2030s,2050s,2070s,and 2090s under different climate scenarios 0.17%和 0.36%,与现代气候条件相比,在未来 4 个时期 2 个气候情景下除 ssp245 情景 2030s 时期阔叶山麦冬总适生面积持平,其余均有所下降,ssp585情景下 2090s 时期适生区面积减少最多为 0.68%。其中低度、中度及高度适生区面积在 4 个时期 2 个气候情景下都存在不同程度的下降,而一般适生区面积则有较为显著的上升。从适生区面积变化趋势来看,在 ssp245 情景下,总适生区面积变化呈持平-降 70 生 态 科 学 42 卷 表 1 阔叶山麦冬不同等级适生区面积的变化 Table 1 Changes of suitable areas of Liriope muscari 时期 气候情景 低度适生区面积占比/%一般适生区面积占比/%中度适生区面积占比/%高度适生区面积占比/%总适生区面积占比/%现代-0.36 0.17 0.12 0.08 0.73 2030s ssp245 ssp585 0.34 0.33 0.22 0.20 0.11 0.11 0.06 0.06 0.73 0.70 2050s ssp245 ssp585 0.33 0.30 0.19 0.21 0.10 0.12 0.07 0.07 0.69 0.70 2070s ssp245 ssp585 0.31 0.31 0.24 0.23 0.09 0.11 0.06 0.07 0.70 0.72 2090s ssp245 ssp585 0.32 0.31 0.22 0.21 0.12 0.11 0.06 0.05 0.72 0.68 低-回升的变化趋势，与其高度适生区变化趋势成反比；而在 ssp585 情景中,总适生区面积变化呈现出波动变化趋势。2.4 阔叶麦冬现代潜在适生分布区的主导生物气候变量因素 如表 2 所示的 10 个生物气候变量中,最暖季降水量(bio18,67.30%)、温度季节性变化标准差(bio4,20.02%)及最冷季均温(bio11,3.82%)是贡献率占前三的生物气候变量,三项累计值高达 91.14%;而最暖季降水量(bio18,76.88%)、最冷季均温(bio11,7.81%)及最暖季均温(bio10,3.47%)则为置换重要值占比前三的生物气候变量,累计值为 88.16%,以上结果显示在这两项指标中 bio18 所占比重远高于其它变量。环刀法检验结果显示(图 2):在 MaxEnt 软件预测时仅使用某一个生物气候变量所得结果中,bio18、bio11、bio16 是对正规化训练增益,同时也是对测试增益及 AUC 值影响占前三的生物气候变量,其 3 项数值分别为:bio18(2.1155、2.1307、0.9555)、bio11(1.8108、1.9036、0.9457)、bio16(1.621、1.6527、0.9224)。综上,温度(bio11、bio10、bio4)和降水(bio18 和 bio16)是影响阔叶山麦冬现代潜在适生区分布格局的两个主导生物气候因素。根据在 MaxEnt 模型中创建的响应曲线,存在概率大于 0.5 则适合阔叶山麦冬生长,由图 3 所示,选取的温度和降水量前两个主导生物气候变量即bio11、bio10、bio18 和 bio16,其平均阈值范围分别为:210;2528;450800 mm;400800 mm,这表明在最冷季均温低于2 或高于10;最暖季均温低于25 或高于28;最暖季降水量少于450 mm或多于 800 mm;最湿季降水量低于 400 mm 或多于800 mm,阔叶山麦冬生长都可能处于胁迫状态。3 讨论 气候变化对物种的地理分布会产生较为复杂的影响。本研究中湖南省境内阔叶山麦冬在 2 个情景下都急剧减退,这可能与其地区气候变化有极大关系,这也与预测三种林下植物对气候变化(如降水量 表 2 10 个生物气候变量的贡献率和重要置换值 Table 2 Contribution rate and permutation importance of ten biological climate variables 编号 生物气候变量 单位 贡献率/%置换重要值/%bio2 平均日温差 0.98 2.40 bio3 等温性%0.43 0.58 bio4 温度季节性变化标准差 20.02 2.85 bio8 最湿季均温 0.06 0.51 bio10 最暖季均温 1.00 3.47 bio11 最冷季均温 3.82 7.81 bio14 最干月降水量 mm 2.26 1.53 bio15 降水量的季节性变异系数%2.91 3.30 bio16 最湿季降水量 mm 1.21 0.65 bio18 最暖季降水量 mm 67.30 76.88 5 期 黄栋华,等.气候变化下阔叶山麦冬的潜在适生区预测 71 注:黑色、灰色和红色条形图分别表示使用某一生物气候变量、排除某一生物气候变量和使用所有生物气候变量的 MaxEnt 模型预测结果。图 2 10 个生物气候变量的环刀法检验结果 Figure 2 Jackknife test result of ten biological climate variables 注:红色、蓝色分别代表 10 次平均值和 10 次范围值。图 3 主导生物气候变量与分布概率关系 Figure 3 Relationship of dominant biological climate variables and distribution probability 72 生 态 科 学 42 卷 减少和温度升高)的响应实验结果(对最湿月温度敏感和最冷月降水量敏感的 2 种地区,物种潜在分布范围分别减少 63.7%和增加 71.5%)相符合34。本研究中未来 4 个时期高度适生区呈西南东北变迁的趋势,而阔叶山麦冬喜暖湿环境,这也与未来气候整体变湿暖且中国高原地区及北部地区增幅相对较大的相关研究结果相符合35。关于山麦冬光合生理特性测定,结果显示其表观量子效率远高于耐荫性较强的地被植物为 0.138936,因此,针对耐荫植物,在讨论未来分布格局时,不能仅是根据以气象因素的变化来分析,同时也需要考虑能形成树荫环境的物种,特别是那些形成树荫环境的树木未来的变化格局。MaxEnt 模型分析表明,现代气候条件下,温度和降水量可能是制约阔叶山麦冬分布格局的共同因子。本研究共使用 5 个指标来预估阔叶山麦冬地理分布格局的主要影响变量,结果显示温度(最冷季均温、最暖季均温和温度季节性变化标准差)和降水(最暖季将水量和最湿季降水量)是影响阔叶山麦冬潜在适生区分布的主导变量。温度在植物生长发育的全过程都起重要调节作用,2 月的低温和 9 月的高温都会影响假臭草(Praxelis clematidea)种子发芽,同时会影响该植物光作用22,一些山麦冬属植物种子萌发需要 04 冷藏室贮藏才能在打破休眠萌发37,这也说明了“最冷季均温”(bio11)可能是影响阔叶山麦冬分布区的一个重要因素。在未来温度变暖的情况下,适合自然环境中生长的阔叶山麦冬在最冷季节需要有较低的温度来满足打破种子休眠的需要。一些山麦冬属植物在高温胁迫下(43/33,白昼16小时夜晚8小时),初期阶段会累积保护物质进行自我保护,但随胁迫时间延长,植物会受到高温伤害38。结合本文 MaxEnt 分析结果,最暖季均温(bio10)是限制因素,而其高度相关的最暖月最高温(bio5)(相关系数为 0.96)也会是限制阔叶麦冬的主要分布因素,过高的环境温度或者持续高度会超过其自我保护能力,造成高温伤害。对山麦冬属植物耐旱性研究表明:在中等干旱胁迫下具有较强的抗旱性3839。本项目研究表明:最暖季降水量(bio18)是影响阔叶麦冬自然分布最大的因素,同时,最干月降水量(bio14)也是主要影响因素之一。因此,在预测阔叶山麦冬未来潜在分布区首先应当考虑干旱胁迫的影响。本研究利用已有阔叶麦冬的分布点记录最大熵模型软件(MaxEnt)分析了影响阔叶山麦冬分布的主要影响因子,并结合现有文献,提出了这些因子限制作用的生物学依据。如低温、高温和干旱对阔叶山麦冬种子萌发、生理影响和逆境胁迫等。但仍需要进一步根据限制因素的阈值范围设计实验来检验限制作用。同时目前主要是利用气候因子,但在实际情况中还存在其它影响因素,如土壤条件、土壤利用历史、物种间的相互作用、物种的迁移及群居动态等。因此,未来阔叶山麦冬的潜在分布区的预测研究,尚需要考虑更多的影响因素的作用,并对已知的制约因子做进一步深入分析。4 结论 阔叶山麦冬现代气候条件下适生区主要分布在中国东南地区,涵盖地区由江苏、上海、浙江、福建、广东、广西、湖南、江西、安徽、湖北、重庆和四川东部等,温度和降水是影响阔叶山麦冬现代潜在适生区分布格局的两个主导生物气候因素。未来 4 个时期 2 种气候情景下阔叶山麦冬适生区总面积较现代呈下降趋势,特别是在 ssp585 情景下,2090s 时期适生区面积减少达到了 0.68%。较现代潜在高度适生区的分布,两种气候情景下高度适生区呈现出从西南-东北逐渐转移及扩散的趋势。以上结果都为阔叶山麦冬的栽培、引种以及进一步探究单个气候因子对阔叶山麦冬生长发育的影响提供一定的参考价值。参考文献 1 李垚,张兴旺,方炎明.小叶栎分布格局对末次盛冰期以来气候变化的响应J.植物生态学报,2016,40(11):11641178.2 徐朝茜,罗恒毅,王锦华,等.基于 MaxEnt 的榆蛎盾蚧在中国的潜在地理分布预测J.山西农业科学,2020,48(5):774778.3 高文强,王小菲,江泽平,等.气候变化下栓皮栎潜在地理分布格局及其主导气候因子J.生态学报,2016,36(14):44754484.4 LATIF Q S,SAAB V A,DUDLEY J G,et al.Development and evaluation of habitat suitability models for nesting white-headed woodpecker(Dryobates albolarva-tus)in burned forestJ.Plos ONE,2020,15(5):e0233043.5 汪勇,闻志彬,张宏祥,等.中国假木贼属(Anabasis)的地理分布及潜在分布区预测J.中国沙漠,2018,38(5):5 期 黄栋华,等.气候变化下阔叶山麦冬的潜在适生区预测 73 10331040.6 杨洋.基于四种模型的肉苁蓉潜在地理分布预测及空间格局变化分析D.西安:陕西师范大学,2017.7 陈丽娜,王声晓,郑若兰,等.基于 MaxEnt 模型的野生樱浙江适生区研究J.浙江理工大学学报(自然科学版),2016,35(1):122128.8 YU Junyi,XI Cheng,ZHI Fengyang,et al.Maxent modeling for predicting the potential distribution of endangered medicinal plant(H.riparia Lour)in Yunnan,ChinaJ.Ecological 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