第二节 玉米生育与水.doc

第二节 玉米生育与水
一、玉米的生育阶段
(一)苗期阶段(出苗一拔节)
此阶段是以生根、分化茎叶为主的营养生长阶段。此阶段的生育特点是根系发育较快，
而地上部分茎叶生长比较缓慢。
(二)穗期阶段(拔节一抽雄)
此时生育特点是营养生长和生殖生长同时并进。叶片增大，茎节伸长等营养器官旺盛生
长和雌雄穗等生殖器官激烈分化与形成。这一时期是玉米一生中生长发育最旺盛的阶段。
(三)花粒期阶段(抽雄一成熟)
这个阶段的生育特点是，营养生长基本停止，生殖生长旺盛。
二、玉米生育阶段与物候期的关系
(一)苗期阶段与物候期的关系
种子播种后，需要一定的温度。在北方春播玉米区，播种时间大约为4月10-25日，从
物候期看，大约在杏树开花后期。播种适宜温度为耕作层10 cm温度恒定通过10一12℃为宜。
播种过早，地温低，种子发芽缓慢，容易受到土壤中有害微生物的浸染而霉烂引起缺苗减产;
而播种过晚，则使玉米生育期缩短，使玉米成熟受到影响，干物质积累减少，造成减产。
在土壤水分和通气良好的情况下，玉米出苗的快慢主要受温度的影响较大。研究表明，
一般在10-12℃时，播种后18^-20 d出苗;在15-V 18℃时，8}-10 d出苗;在20 0C时，
5}6 d即可出苗。
玉米苗期如遇到一2一一3℃的霜冻，幼苗就会受到伤害，但如及时加强管理，植株在
短期内恢复生长，对产量不至于产生显著影响。
(二)穗期阶段与物候期的关系
从物候期上看，穗期阶段在6月5日一7月20日。这时期北方日平均气温大约在
22-}-28℃之间，但玉米生长过程中需要的日平均气温为26-27 0C。在温度高于32}-350C ,
空气相对湿度接近30%的干燥高温气候条件下，花粉(含60%的水分)常因迅速失水而干
枯，同时花柱也容易枯萎，因而常造成受精不完全，产生缺粒现象，通过及时灌水，人工辅
助授粉，可以减轻损失。
(三)花粒期阶段与物候期的关系
从物候期来看，花粒期阶段大约在7月20日至初霜冻。初霜冻来临大多在9月20日一
10月6日，此阶段仍然要求有较高的温度，以促进同化作用。在籽粒乳熟期后，要求温度
逐渐降低，有利于营养物质向籽粒运转和积累。在籽粒灌浆、成熟这段时间，要求日平均温
度保持在20-24℃，若温度低于16 0C或超过25℃时，会影响淀粉酶的活动，使养分的运
转和积累不能正常进行，造成结实不饱满。玉米易受秋霜危害，大多数品种在遇到一3℃的
低温，果穗未充分成熟而含水量高的籽粒会丧失发芽力。
三、玉米生育过程中的水分代谢
玉米生育过程中的水分代谢，是指水分在植株中的吸收、运转、散失等过程。
(一)水分的吸收
在种子播种后，由于没有形成根系，种子吸水主要是靠吸胀作用吸水，吸胀作用是亲水
胶体吸水膨胀的现象。干燥种子的原生质、细胞壁、淀粉粒、蛋白质等都是呈凝胶状态的亲
水物质。细胞在形成液泡之前的吸水主要靠吸胀作用。细胞在形成液泡之后，主要靠渗透作
用吸水。玉米在播种后，干燥的种子通过吸胀吸水作用和渗透吸水作用，将土壤中的水分吸
收，在适宜的温度下，促使种子萌发，生根发芽，长出幼苗。当种子发芽生根后，玉米的吸
水主要靠根系的主动吸水来完成生长发育必需的水分。根吸收水分的主要部位是根毛区，故
在农业生产上要采取有效措施，促进根系生长，多发新根，增加根毛区，有助于植物对水分
的吸收。通过根系对水分的吸收，除主动吸水外，还有被动吸水，即由于蒸腾拉力的作用而
吸收水分。蒸腾拉力是由于叶片的蒸腾作用而产生的向上拉水的力量而吸水。环境条件对根
系吸水也有极大的影响，如土壤温度，一般在适宜的温度范围内，随着土壤温度的升高，根
系吸水加快;反之，土壤温度降低时，根系的吸水减缓，主要原因是:
(1)低温使水的豁滞性增加，扩散速度减缓。
(2)原生质在低温下勃性增大，透性减小，阻力增大，致使水分子不易通过原生质。
(3)低温能降低根部的生理活动，特别是使呼吸减弱，根部主动吸水受到抑制。
土壤通气状况也对根系吸水造成影响。土壤O:含量对吸收水分很重要，根部吸水与呼
吸作用关系密切，而且正常的呼吸能使根系发育良好。土壤通气性好，则含氧量多，CO:含
量少;反之，含氧量少，COz浓度大。土壤中缺少nz，持续时间长则会使根细胞无氧呼吸
加强，并产生积累酒精而对根系有毒害作用，吸水作用严重降低。土壤中的水分状况对根系
吸收水分活动更为重要。土壤中有很多因素影响水分进人植物体内，只有土壤中的重力水和
毛管水才是根系能够吸收的有效水分。
(二)蒸腾作用
这是水分由植物体内向外散失的主要方式。陆生植物根系从土壤中吸收的水分用作植物组
成成分的量不到100。绝大部分是通过蒸腾作用散失到环境中。蒸腾和蒸发不完全相同，蒸发
是单纯的物理过程，而蒸腾是植物的生理活动，植物可以通过气孔调节及非气孔调节。
（1）蒸腾作用散失水分对植物具有重要的生理意义。
(2)蒸腾作用所产生的拉力是植物吸收水分和传导水分的主要动力。
(3)植物在进行光合作用时，多余的光能必然通过水分蒸腾散失热能，保持适当的体温
而不受热害。
(4)由蒸腾作用推动的导管中的蒸腾流可促使植物体内矿物质和有机质的运输，使这些
物质通过蒸腾流运至植株各部位。
(5)蒸腾作用的主要部位一般是植物的地上部分各种器官，如茎、叶、花、果实等，但
其中叶片是蒸腾作用的主要器官。水分在叶面的蒸腾主要有气孔蒸腾和角质蒸腾两种，但气
孔蒸腾是主要方式。幼嫩的叶片角质层不发达，其角质蒸腾可占总蒸腾的3000^5000，一
般成熟的老叶角质层发达，角质蒸腾只占500^-100oa
(6)蒸腾作用的指标:蒸腾强度、蒸腾效率和蒸腾系数。
①蒸腾强度:植物在一定时间内，单位叶面积散失的水量称蒸腾强度，常用g/(mz " h)
表示。大多数植物白天的蒸腾强度为15^-25 g/(mz·h)，夜间为1^'2 g/(mz·h)a
②蒸腾效率:植物每消耗1 kg水时形成干物质的克数，或植物在一定时间内积累的干
物质和消耗水量的比率称蒸腾效率。玉米的蒸腾效率为1 go
③蒸腾系数:植物积累19干物质所消耗水分的克数，称为蒸腾系数或需水量。
(7)蒸腾作用的气孔调节:气孔是水蒸气通过的主要通道，也是调节蒸腾作用的结构。
气孔的大小、数目、分布及其开闭状态对蒸腾作用的影响较大。
(8)影响蒸腾作用的外部条件:蒸腾作用不只受植物形态结构和生理状态的影响，同样
也受外界环境条件的影响。
①光照:光照是影响蒸腾作用的主要外界条件。光照使叶温升高，加速叶内水分蒸发，
提高叶肉细胞间隙的蒸气压。光照使大气温度升高而使大气中的相对湿度下降。一般叶温常
比气温稍高些，这样更增大了叶内外的蒸气差，有利于加速水蒸气向外扩散，同时光照使气
孔开放，减少蒸腾的阻抗，加速了蒸腾作用。
②大气湿度:大气相对湿度和蒸腾强度有密切关系。正常叶片的气孔下腔的相对湿度一
般约为9100，当大气相对湿度为40 0 o ^-80%时，叶内外的蒸气压差较大，蒸腾作用能顺利
进行。如果外界相对湿度增大，内外蒸气压差减小，蒸腾强度就减弱。天气干旱，由于叶内
外蒸气压差扩大，蒸腾速度加快。
③温度:当土壤温度升高时，有利于根系吸水，促进蒸腾作用的进行。当气温增高时，
增加了水的自由能，水分子的扩散速度加快，使植物的蒸腾速率加快。因此，在一定范围内
温度升高，蒸腾作用加强。
④风:微风促进蒸腾。因为风能将气孔外边的水蒸气吹散，补充一些相对湿度较低的空
气，扩散层变薄或消失，叶外的扩散阻力减少，蒸腾作用加强。可是，强风反而使蒸腾作用
减弱，因为强风可引起气孔关闭，同时使叶片温度下降。
(三)水分在植物体内的传导
1.水分传导的途径及方式
水分传导的途径是土壤中的水一根毛一根的表皮一根的中柱一根导管一茎导管一叶脉导
管一叶肉细胞一叶肉细胞间隙一气孔下腔一气孔一大气中。水分在植物中的传导方式主要有
渗透作用和液流方式2种。

2.水分在植物中的传导动力
水分在植物中的传导动力主要有两种:一种是下部的根压;另一种是上部的蒸腾拉力。
(四)玉米各生育阶段的水分代谢
1.苗期阶段的水分代谢
种子播种后，为了维持正常的生理活动，通过吸胀作用吸水，促使种子正常萌发，需要
的水分极少，主要用于呼吸作用。但随着种子生根发芽，乃至幼苗长出，植株逐渐长大，到
拔节期，其根系也在逐渐生长，这时的水分除了参与呼吸作用外，还要参与光合作用。植株
吸水的方式主要靠根系的主动吸水，根系所吸收的水分通过各种传导系统运转到植株的各个
部分。这一阶段，随着植物的长大，叶片的增多，蒸腾作用在加强，干物质也有了一定的积
累，需水相应增多。
2.穗期阶段的水分代谢
此阶段玉米生长进人旺盛期，植株基本定型，穗分化结束，叶面积达到最大值。从外界
条件看，气温逐渐升高。此时水分主要参与了光合作用和呼吸作用以及干物质的积累，蒸腾
强度达到最大值。通过蒸腾作用，避免了因高温而使植株受到伤害，从生理上看，这一阶段
是水分代谢最活跃的时期，也是需水量最大的时期。
3.花粒期阶段的水分代谢
玉米生长进人到花粒期阶段后，水分代谢还是相当重要的。此时玉米的生长由强变弱，
直至衰老死亡，光合作用和呼吸作用仍然很强。随着气温的降低和玉米下部叶片的死亡、干
枯，蒸腾强度减弱。由于此阶段是玉米干物质积累的关键阶段，植株通过根系从地下吸收更
多的养分和将光合作用合成的有机质输送到果穗，必须有大量的水分作为介质，故这时的水
分代谢起着至关重要的作用。
(五)水分对光合作用和呼吸作用的影响
1.水分对光合作用的影响
水分对光合作用的影响是间接的。因为玉米吸收的水分大部分是在蒸腾作用中被消耗
掉，用于光合作用的不到100。许多实验表明，作物的净光合率与叶子的水势差之间存在明
显的正相关性。叶片光合速率一般随水势降低而减少。
水分状况还可影响CO:流动的速率。当叶片水分充足，气孔充分张开时，气孔对气体通
过的阻力减小，COZ进人叶肉细胞间隙的速度加快。反之，当叶片缺少水分时，保卫细胞膨
压减低，气孔开度小，故而增大了COZ进人的阻力。
此外，叶片水分状况，还会引起内源激素平衡关系的变化，并影响到气孔的开闭。试验
证明，当叶片水分不足，脱落酸含量猛增，引起气孔迅速关闭。由于水分供应不足，由根部
合成运往叶片的细胞分裂素(可促进气孔开放)明显减少。当水分充足，则出现与上述情况
相反的结果，即叶片中脱落酸含量减少，而细胞分裂素相应增多，气孔开放，降低了CO:的
扩散作用，有利于光合速率的提高。植物的这种反应，对适应干旱条件有一定的意义。
一般认为，当作物叶片含水量低于达到饱和含水量叶片的10 0 o ^-12%时，光合作用便会
受到影响，当水分亏缺达到20%时，光合作用就要受到明显的抑制。夏季中午，光合作用常
出现暂时下降的“午休”现象，主要是由于水分不足，气压阻抗增大，气温过高造成的。
2.水分对玉米呼吸作用的影响
水是生物化学反应的介质，因此细胞的含水量对呼吸作用的影响很大。在一定范围内，
呼吸强度随细胞含水量的增加而增加，如禾谷类种子在风干状态下，含水量约为12%时，
呼吸作用很弱;当种子萌发时，含水量增加到15%时，呼吸作用急剧上升。
植物的根、茎、叶和果实等器官在失水过多发生萎蔫时，会出现呼吸作用暂时上升，而后下
降。呼吸作用的暂时上升对植物本身无多大意义，只是有机物消耗骤然增加，加快受害进程。
四、玉米一生的总需水量、需水节律和关键需水期
（一)玉米一生的需水总量
玉米一生都需要有足量的水分参与其生长发育。
3 758.5 m3 /hmz。其中，播种一出苗期需112.5 m3 /hm2
根据研究，玉米一生的需水总量为
，出苗一拔节期需649.5 m3 /hm2，拔
节一抽穗期需1 083 m3/hmZ，抽穗一灌浆期需504 m3/hm2，灌浆一蜡熟期需1 150.5 m3/hmz，
蜡熟一收获期需159 m3/hmZ。
(二)玉米的需水节律
玉米不同生育时期对水分的要求不同。由于不同生育期植株的大小和田间覆盖状况不
同，所以叶面蒸腾量和棵间蒸发量的比例变化很大。生育前期植株矮小，地面覆盖不严，田
间水分的消耗主要是棵间蒸发。生育中后期植株较大，由于封行，地面覆盖较好，土壤水分
主要以叶面蒸腾为主。随着地膜覆盖技术的应用，棵间蒸发减少，达到了节水目的。
玉米在整个生育期间，水分的消耗因土壤气候条件和栽培技术的不同而有很大变动。玉
米需水量的多少还与播种季节有关。春玉米生育期较长，耗水量比夏玉米要多得多，但不论
春、夏玉米都有相同的需水规律。
1.播种——出苗期
玉米从播种发芽到出苗，需水量少，占总需水量的3.100^-6.100。播种后，种子需要
吸收本身绝对干重的48 0 0^50%的水分，才能膨胀发芽。如果土壤墒情不好，即使勉强膨
胀发芽，也往往因顶土出苗力弱而造成严重缺苗;如果土壤水分过多，通气性不良，种子容
易霉烂也会造成缺苗，在低温情况下更为严重。陕西省武功灌溉试验站试验结果表明，玉米
播种期土壤田间持水量为4100，没有出苗;田间持水量为48%时，出苗率为1000;田间持
水量为56%时，出苗率为6000;田间持水量为63%时，出苗率为9000;田间持水量为7000
时，出苗率高达9700;而土壤田间持水量为78%时，出苗率反而下降到9000。因而，播种
时，耕层土壤必须保持在田间持水量的6000^7000，才能保证良好的出苗率。
2.幼苗期
玉米在出苗到拔节的这一时期，植株矮小，生长缓慢，叶面蒸腾量较少，所以耗水量也
不大，约占总需水量的17.800^15.600。这时的生长中心是根系。为了使根系发育良好，
并向纵深发展，必须保持表土疏松干燥和下层土壤比较湿润的状况。如果土壤上层水分过
多，由于根系具有向湿性生长的特性，所以根系就分布在耕作层之内，反而不利于培育壮
苗。因此，这一时期应控制土壤水分在田间持水量的60%左右，可以为玉米蹲苗创造良好
的条件，对促进根系发育，茎、秆增粗，减轻倒伏和提高产量都有一定作用。
3.拔节——孕穗期
玉米植株开始拔节以后，生长进人旺盛阶段。这个时期茎和叶的增长量很大，雌、雄穗
不断分化和形成，干物质积累增加，是玉米由营养生长进人营养生长和生殖生长并进时期，
植株各方面的生理活动机能逐渐加强;同时，这一时期气温还不断升高，叶面蒸腾强烈。因
此，玉米对水分的要求比较高，约占总需水量的29.600^-23.400，特别是抽雄前半个月左
右，雄穗已经形成，雌穗正加速小穗、小花分化，对水分要求更高。这时如果水分供应不
足，就会引起小穗、小花数目减少，因而也就减少了果穗上籽粒的数量，同时还会造成“卡
脖旱”，延迟抽雄和授粉，降低结实率而影响产量。有关实验表明，抽雄期间如果遇到干旱，
可造成大约20%以上的减产。尤其是干旱，如果造成植株较长时间的缺水萎蔫后，即使再
灌水，也不能弥补产量的损失。因为水是光合作用的重要原料之一，水分不足，不但会影响
有机营养物质的合成，而且干旱高温条件下，能使植株体温升高，呼吸作用增强，反而消耗
了已积累的养分。所以，这时充足的水分除能溶解肥料，便于根系吸收和保证养分运转外，
还能加强植株的蒸腾作用，使植株体内的热量随叶面蒸腾而散失，起到调节植株体温的作
用。这一阶段土壤水分以保持田间持水量的70 0 o ^-80%为宜。
4.抽穗——开花期
玉米抽穗开花时，对水分十分敏感。如果水分不足，气温升高，空气干燥，抽出的雄穗
在二三天内就会“晒花”，甚至有的雄穗不能抽出或抽出的时间延长造成严重减产，甚至颗
粒无收。这一时期玉米的新陈代谢最为旺盛，对水分的要求达到了一生的最高峰，称为玉米
需水的“临界期”。这时需水量因抽雄到开花的时间短，所占总需水量的比率比较低，约为
13.800^-27.800;但每日每公顷需水量的绝对值却很高，达到55. 45^-49. 8 m3/(hmz " d) o
因此，这一时期土壤水分以保持田间持水量的80%左右为最好。
5.灌浆——成熟期
玉米进人灌浆和蜡熟的生育后期，仍需要相当多的水分，才能满足生长发育的需求。需
水量占总需水量的31.500^19.200。这是产量形成的主要时期，需要有充足的水分作为溶
媒，才能保证把茎、叶中所积累的营养物质顺利地运转到籽粒中去。所以，这时土壤水分状
况比起生育前期更具有重大生理意义。灌浆以后，即进人成熟阶段，籽粒定型，植株细胞分
裂和生理活动逐渐减弱。这时进人干燥脱水过程，但仍需要一定的水分，约占总需水量的
400^-1000，来维持植株的生理活动，保证籽粒的最终成熟，增加千粒重，提高产量。
(三)玉米需水的关键时期
在玉米生长发育的各个时期，水分都是不可缺少的。玉米的关键需水期为抽穗开花期，
对水分十分敏感。如果水分不足，气温升高，空气干燥，抽出的雄穗在二三天内就会“晒
花”，甚至有的穗不能抽出或抽出时间延长造成严重减产。另外，这一时期玉米植株新陈代
谢最为旺盛，对水分的要求达到了最高峰，因抽雄到开花的时间短，需水量所占总需水量的
比率低，约为13.800^27.800。但每日每公顷需水量的绝对值却很高，达到了53. 35 ^J
49. 8 m3 /hm2。田间持水量应保持在80%左右。