内蒙古大兴安岭南段森林死亡对植物多样性的影响.pdf

第 6 卷 第 2 期2023 年 6 月Vol.6,No.2Jun.,2023温带林业研究JournalofTemperateForestryResearch收稿日期：2023-02-17基金项目：内蒙古农业大学大学生科技创新项目（2020010）；内蒙古自然科学基金面上项目（2020MS04011）；中央引导地方科技发展项目（2020ZY0024）；国家自然科学基金项目（41861005）。作者简介：郑佳棋（1999），女，在读硕士，主要研究方向：生物多样性调查。E-mail：。*通讯作者：赵鹏武（1981），男，硕士，高级实验师，主要研究方向：森林生态系统长期定位观测。E-mail：。DOI：10.3969/j.issn.2096-4900.2023.02.001内蒙古大兴安岭南段森林死亡对植物多样性的影响郑佳棋，赵鹏武*，马英超，梅 花，管立娟，阿希达，车力格尔，张那日苏（内蒙古农业大学林学院，呼和浩特 010019；内蒙古赛罕乌拉森林生态系统国家定位观测研究站，赤峰 025150）摘 要：【目的】为了解内蒙古大兴安岭南段森林大面积非正常死亡对森林植物多样性的影响。【方法】以内蒙古大兴安岭南段赛罕乌拉保护区杨桦次生林为研究对象。通过调查森林死亡后不同死亡梯度的林下植被组成，用生物多样性指数和群落相似系数对林下物种组成及多样性的差异进行分析。【结果】研究发现：内蒙古赛罕乌拉保护区森林死亡后样地内共调查发现植物物种 63 种，其中乔木 4 种、灌木 9 种、草本 50 种，对照样地物种最多，群落物种多样性与森林死亡后枯落物厚度、粗木质残体密度呈显著负相关；森林死亡后倒木样地对物种丰富度、Shannon-Wiener 指数、Simpson 指数的贡献最大。群落乔灌草不同层次物种多样性对森林死亡的响应差异明显。SI 指数在32%72.91%范围内，不同死亡梯度样地内共有种为 23 种，草本多样性导致不同死亡梯度样地 SI 指数差异变大。【结论】研究结果表明森林死亡对物种多样性瞬时影响较大，但随森林死亡时间的推移，乔木层多样性指数逐步增加，灌木层多样性指数先下降再升高，而草本层却随着死亡梯度多样性指数下降，所以森林大量死亡抑制草本植物多样性的发展，但是对于乔木和灌木起到促进更新的作用。研究区山杨优势度出现衰退，林内更新的多样性能否形成混交林有待进一步研究，研究结论对退化生态系统及生物多样性的保护与恢复具有重要参考意义。关键词：大兴安岭南段；植物多样性；森林死亡；物种组成；重要值中图分类号：S718.5 文献标志码：A 文章编号：2096-4900（2023）02-0001-07 Effects of Forest Mortality on Plant Diversity in the Southern of Great Xingan Mountains，Inner MongoliaZHENG Jia-qi，ZHAO Peng-wu*，MA Ying-chao，MEI Hua，GUAN Li-juan，A Xi-da，CHE Li-geer，ZHANG Na-risu（Forest College of Inner Mongolia Agricultural University，Hohhot 010019；National Positioning Observation and Research Station of Saihanwula Forest Ecosystem in Inner Mongolia，Chifeng 025150）Abstract：【Objective】This paper aims to understand the impact of large area abnormal forest death on forest plant diversity in the southern section of the Greater Xingan Mountains in Inner Mongolia.【Method】The poplar and birch secondary forests in the Saihanwula Nature Reserve in the southern section of the Great Xingan Mountains in Inner Mongolia were taken as the research object.Through investigating the composition of undergrowth vegetation composition with different death gradients after forest death，the differences in undergrowth species composition and diversity were analyzed by using biodiversity indices and community similarity coefficients.【Result】The results showed that 63 species of plants were found in the forest after forest death in Saihanwula Nature Reserve，including 4 species of trees，9 species of shrubs，and 50 species of herbs.The control forest had the most species.The community species diversity was significantly negatively correlated with the thickness of litter and the density of coarse wood residues after forest death.After forest death，fallen wood stands contributed the most to species richness，Shannon-Wiener index，and Simpson index.The response of tree，shrub，and herb species diversity at different levels to forest death was significantly different.The SI index ranges from 32%to 72.91%，and there are 23 species in different death gradient forests.Herbal diversity leads to greater differences in the SI index of different death gradient forests.【Conclusion】The results indicated that forest death has a significant instantaneous impact on species diversity，but with the passage of forest death time，the diversity index of tree layer gradually increases，while the diversity index of shrub layer first decreases and then 温 带 林 业 研 究第 6 卷2increases，while the diversity index of herb layer decreases with the death gradient.Therefore，a large number of forest deaths inhibit the development of herb plant diversity，but play a role in promoting the regeneration of trees and shrubs.The dominance of Populus davidiana in the study area has declined，and whether the diversity of regeneration within the forest can form a mixed forest remains to be further studied.The research conclusions have important reference significance for the protection and restoration of degraded ecosystems and biodiversity.Key words：the southern of Greater Xingan Mountains；plant diversity；forest mortality；species composition；important value物种多样性研究早在 1943 年就被提出1，随后开始出现生物多样性测度方法的研究，直到 20 世纪 50 年代以来，其研究重点从梯度变化 规 律 逐 步 过 渡 到 形 成 机 制 2，Vazquez3和Currie4等探讨了植物物种丰富度随海拔和纬度梯度的动态变化及其形成机制。刘兵兵等对内蒙古大兴安岭南段杨桦次生林不同面积林窗对植物多样性的影响差异分析表明，林窗内物种数均高于林内，对草本和乔木更新层物种多样性影响显著，但是林下物种多样性的变化并非与林窗面积呈正相关5-7。总体而言，对植物多样性的形成及其变化机制虽然有多种假说，但是还没有完善的理论体系。因此，植物多样性形成及其变化机制研究仍然是多样性研究的主要方向之一，着重从时间尺度、空间尺度、群落类型等来探究物种多样性的变化8-10，从环境因子、人类干扰、气候变化等方面探讨植物多样性形成机制11-14。本研究通过对内蒙古大兴安岭南段山杨（Populus davidiana）林死亡后林下植物多样性进行调查研究，探讨由于山杨林的非正常大面积死亡后林下物种多样性的变化，为研究区退化生态系统的恢复与重建、生物多样性的保护提供参考。1 试验材料与方法1.1 研究区概况研究区位于内蒙古赛罕乌拉森林生态系统国家定位观测研究站（以下简称：“赛罕乌拉”）。研究区隶属内蒙古大兴安岭山脉南段，典型的森林草原过渡区，地貌类型属中山山 地，地 理 坐 标 为 441257N，118447E，海拔 1 220 m。研究区土壤类型主要有山地黑土、灰色森林土、棕壤土以及暗粟钙土；主要森林类 型 有 山 杨、白 桦（Betula platyphylla）、蒙 古栎（Quercus mongolica）纯 林 及 其 混 交 林，主要树种有白桦、山杨、蒙古栎、黑桦（Betula dahurica）、大 果 榆（Ulmus macrocarpa），林下以虎榛子（Ostryopsis davidiana）、兴安杜鹃（Rhododen drondahuricum）、照山白（Rhododendron micranthum）和草本植物为主。1.2 研究方法1.2.1 试验样地设置研究区进行全面踏查的基础上，在林内分别设置对照样地（样地内树木基本正常生长，少量倒木和死树。“L”）、枯立木样地（样地中多以枯稍、将死或已死枯立的林分。“K”）与倒木样地（大部分树木已经死亡且形成大量倒木。“D”）3 个不同死亡梯度的实验地，样地规格为 20 m20 m，每个处理的样地各设置 3 个重复，共 9 个样地。在每个 20 m20 m 的样地四个角及中间位置分别设置 5 m5 m 的灌木样方和 1 m1 m 的草本样方，共 90 个。表 1 试验地基本信息Tab.1 Basic information of test plots样地经度纬度海拔/m坡向坡度（）L11184347.19E441259.36N1 217.2WN12L21184347.39E441258.30N1 227.6WN10L31184346.27E441256.90N1 237.2WN13K11184346.33E441337.00N1 212.8WN16K21184348.10E441257.74N1 231.8WN19K31184347.38E441257.20N1 234.0WN12D11184481.53E441256.46N1 227.0WN18D21184410.55E441256.65N1 232.9WN17D31184470.52E441255.62N1 239.0WN23注：“WN”表示西北方向。郑佳棋等：内蒙古大兴安岭南段森林死亡对植物多样性的影响第 2 期31.2.2 样地调查对设置好的样地进行每木检尺，调查样地内胸径 1 cm 以上的所有树木胸径、树高、冠幅、郁闭度和林下更新情况（胸径 1 cm 以下的乔木定为幼苗），利用抬头望法和冠层分析仪相结合调查森林郁闭度；灌木和草本分别调查高度、盖度、株丛数、多样性。1.2.3 数据处理本研究通过野外调查数据，采用 Margalef 物种丰富度指数（D）、Shannon-Wiener 物种多样性指数（H）、Pielou 物种均匀度指数（J）和 Simpson物种优势度指数（H）4 类指标，重要值（IV）和Sorensen 群落相似系数（SI）来综合分析评价赛罕乌拉杨桦次生林林下不同植被的植物物种多样性及其差异。物种丰富度指数反映物种的丰富程度，用单位面积内的物种数量来表示；多样性指数代表群落复杂程度，群落包含的物种数量越多，其多样性指数越大；均匀度指数表示群落中不同物种分布的均匀程度；优势度指数反映的是群落内种群优势状况。（1）Margalef 物种丰富度指数（D）。（1）式中：S 为物种数目；N 为观察到的植物物种总个体数。（2）Shannon-Wiener 物种多样性指数（H）。（2）式中：S 为物种数目；Pi为第 i 个种的个体数占所有种个体数的比例。（3）Pielou 物种均匀度指数（J）。（3）式中：J 为 Pielou 均匀度指数；H 为 Shannon-Wiener 指数；Hmax是 H 的最大值。（4）Simpson 指数（H）H。（4）式中：N i 为群落中第 i 个种的个体数，N 为群落中所有种的个体数。（5）Sorensen 群落相似系数（SI）?。（5）式中：SI 表示植物群落相似性系数；A、B 分别为样地A、B的物种数，C为样地A、B共有物种数。（6）重要值（IV）IV 是植物在森林群落中生态位的综合度量，是反映植物物种在群落中地位和作用的综合指标，IV 越大的植物物种在群落中地位越重要。本研究采用相对密度（RD）、相对频度（RF）和相对优势度（SDR）/盖度（C）3 项指数的综合计算重要值指数，其计算公式为：?；（6）?；（7）?；（8）?；（9）?；（10）?。（11）式中：DN表示某一植物种的个体数，D 表示全部植物种的个体数；FN表示该种的频度，F 表示所有种的频度总和；SN和 CN表示样方中该种个体胸面积和，S和C表示样方中全部个体胸面积总和。2 结果与分析2.1 林分因子对物种多样性的影响草本层Pielou指数（J）与郁闭度、枯落物厚度、林分密度、粗木质残体密度无显著相关；Shannon-Wiener 指数（H）与郁闭度、林分密度无显著相关，但与枯落物厚度、粗木质残体密度呈显著负相关；丰富度指数（D）表明有更多植物可以适应这个栖息地，优势度指数与郁闭度、林分密度无显著性相关，与枯落物厚度呈显著负相关；优势度指数（H）与郁闭度、无显著性相关，与枯落物厚度、粗木质残体密度呈显著负相关（表 2），与林分密度呈正相关。灌木层 Pielou 指数与郁闭度呈显著正相关，与枯落物厚度、林分密度无显著性相关，与粗木质残体密度呈显著负相关；Shannon-Wiener 指数与郁闭度、林分密度呈显著正相关，与枯落物厚度无显著性相关，与粗木质残体密度呈显著负相关；丰富度指数与郁闭度、林分密度呈正相关，与枯落物厚度无显著性相关，与粗木质残体密度呈显著负相关；优势度指数与郁闭度、林分密度无显著性相关，与枯落物厚度、粗木质残体密度呈显著负相关。乔温 带 林 业 研 究第 6 卷4木层 Pielou 指数、Shannon-Wiener 指数、丰富度指数和优势度指数与郁闭度、枯落物厚度、林分密度、粗木质残体密度等林分因子均无显著性相关（表 2）。表 2 物种多样性与林分因子相关系数表Tab.2 Correlationcoefficientbetweenspeciesdiversityandstandfactors群落物种多样性指标郁闭度枯落物厚度林分密度粗木质残体密度草本层J0.02-0.166-0.041-0.072H0.118-0.322*0.293-0.318*D0.112-0.323*0.246-0.283灌木层H0.118-0.317*0.302*-0.340*J0.597*0.0070.175-0.442*H0.480*-0.0860.518*-0.596*D0.478*-0.1290.582*-0.617*乔木层H0.222-0.349*0.231-0.779*J0.0810.303-0.009-0.254H0.1950.3240.005-0.1D0.2330.2890.018-0.178H-0.970.5-0.2830.3972.2 植物物种多样性的变化2.2.1 不同死亡梯度样地的丰富度指数不同死亡梯度的样地中草本层丰富度指数在0.71 1.23，呈现出对照样地倒木样地枯立木样地的趋势；灌木层丰富度指数在 0.28 0.47 之间，呈现出倒木样地对照样地枯立木样地的趋势；乔木层丰富度指数在 0.35 0.58 之间，呈现出倒木样地对照样地枯立木样地的趋势。森林死亡后倒木样地对物种丰富度的贡献较大（图 1）。1.61.41.21.00.80.60.40.20.0丰富度指数草本层灌木层对照林分枯立木林分倒木林分乔木层图 1 不同林分层次物种丰富度指数Fig.1 Richness index of different levels of forest species 2.2.2 不同死亡梯度样地的 Simpson 指数由图 2 分析发现，不同死亡梯度样地中草本层Simpson 指数在 0.46 0.68 之间，呈现出对照样地枯立木样地倒木样地的趋势；灌木层 Simpson指数在 0.27 0.44 之间，呈现出倒木样地对照样地枯立木样地的趋势；乔木层的 Simpson 指数在 0.28 0.36 之间，呈现出倒木样地枯立木样地对照样地的趋势。同样，森林死亡后倒木样地对 Simpson 指数的贡献较大。1.00.80.60.40.20.0Simpson指数草本层灌木层对照林分枯立木林分倒木林分乔木层图 2 不同林分层次物种 Simpson 指数Fig.2 Simpson index of different levels of forest species 2.2.3 不同死亡梯度样地的 Shannon-Wiener 指数由图 3 所示，不同死亡梯度样地中草本层Shannon-Wiener 指数在 0.81 1.29 之间，呈现出对照样地枯立木样地倒木样地的趋势；灌木层Shannon-Wiener 指数在 0.41 0.66 之间，呈现出倒木样地对照样地枯立木样地的趋势；乔木层Shannon-Wiener 指数在 0.47 0.63 之间，呈现出倒木样地枯立木样地对照样地的趋势。森林死亡后倒木样地对Shannon-Wiener指数的贡献依然较大。郑佳棋等：内蒙古大兴安岭南段森林死亡对植物多样性的影响第 2 期5Simpson-Wiener指数草本层灌木层乔木层对照林分枯立木林分倒木林分1.61.41.21.00.80.60.40.20.0图 3 不同林分层次物种 Shannon-Wiener 指数Fig 3 Shannon-Wiener index of different levels of forest species 2.3 植物物种的 SI 相似系数分析样地共有种和群落相似度系数（SI 值）是群落植物物种多样性差异的重要表现特征，SI指数越大，表明样地之间差异性越小。不同死亡梯度的样地环境改变了林下植物的相似系数，对照样地和枯立木样地内的植物共有数是 32 种，SI 指数为 72.73%；对照样地和倒木样地内的植物共有种为 34 种，SI指数为 73.91%；枯立木样地和倒木样地内的共有种为 31，SI 指数为 72.09%。说明不同样地的环境因子对植物物种组成带来影响，但是不同样地之间还是有较高的群落相似性。利用 Venn 图可清晰的看到不同群落之间的联系，统计发现样地内的植物物种数表现为：枯立木样地倒木样地对照样地，可以看出，从森林死亡梯度由轻到重，其共有种和植物物种数在对照样地内最少，枯立木样地内物种数量最多，3 个层次的共有种共计 23 种植物。?图 4 不同死亡梯度林下的植被群落物种数Fig.4 Species number of vegetation community under forests with different death gradients2.4 植物物种的重要值分析在不同死亡梯度样地内（图 5），在对照样地中群落共有 47 种植物，该群落乔木层共有 4 种植物，占群落总物种数的 8.52%。蒙古栎和蒙椴（Tilia mongolica）为该群落的优势种，重要值分别为49.4%和 33.3%，山荆子（Malus baccata）和山杨为伴生种。该群落灌木层物种有 7 种，占群落总物种数的 14.89%。土庄绣线菊（Spiraea pubescens）和虎榛子为该群落的优势种，重要值分别为 65.6%和 40.3%。该群落中其他灌木为伴生种。草本层共有 36 种，占群落物种数的 76.59%。日荫菅（Carex pediformis）和玉竹（Polygonatum odoratum）为该群落的优势种，重要值分别为 18.9%和 16.8%。在枯立木样地中群落共有 39 种植物，该群落乔木层共有 3 种植物，占群落物种总数的 7.5%。蒙古栎和山杨为该群落的优势种，重要值分别为46%和 24.3%，蒙椴为伴生种。该群落灌木层共有5 种，占群落总物种数的 12.5%。土庄绣线菊和虎榛子为该林层的优势种，重要值分别为 67.7%和28%，山刺玫（Rosa davurica）、黄芦木（Berberis amurensis）和蒙古荚蒾（Viburnum mongolicum）为伴生种。草本层共有 31 种，占群落总物种数的80%。日荫菅和玉竹为该群落的优势种，重要值分别为 21.3%和 16.6%，该群落中其它草本植物为伴生种。在倒木样地中群落共有 45 种植物，该群落乔木层共有 3 种植物，占群落总物种数的 6.66%。山荆子和蒙古栎为该群落的优势种，重要值分别为100%和 59.4%，山杨为伴生种。该群落灌木层物种有 6 种，占群落总物种数的 13.34%。土庄绣线菊和黄芦木为该群落的优势种，重要值分别为 89%和 7.1%，该群落中其他灌木为伴生种。草本层共有 36 种，占群落总物种数的 80%。日荫菅和大叶豌豆（Vicia pseudorobus）为该群落的优势种，重温 带 林 业 研 究第 6 卷6要值分别为 24.8%和 15%，该群落中其他草本植物为伴生种。综上所述，在不同死亡梯度的样地内群落各层物种总数呈现出对照样地倒木样地枯立木样地，乔木层和灌木层物种总数变化与草本层相比变化较小，相反草本层群落结构的变化比较明显。图 5 不同死亡梯度样地植物物种重要值Fig.5 Important values of plant species in stands with different death gradients3 讨论3.1 林分因子对物种多样性影响显著森林死亡后林分郁闭度、枯落物厚度、林分密度、粗木质残体密度等特征因子对物种多样性的影响显著，草本层和灌木层 Shannon-Wiener 指数、优势度指数和丰富度指数等均与枯落物厚度、粗木质残体密度呈显著负相关；而灌木层 Shannon-Wiener 指数和丰富度指数与郁闭度和林分密度呈显著正相关；乔木层多样性与各林分特征因子无显著性相关。研究结论与很多生物多样性形成机制及其影响因素研究结果一致2,10-11,17，然而林分枯落物对物种组成及多样性的影响，不同学者持有不同的观点。唐翠平等15认为枯落物具有正、反两方面的作用：一方面，枯落物通过改善林内微环境，减少水土流失增加土壤肥力，从而有利于物种多样性的保育；另一方面，枯落物的存在也会对种子萌发、幼苗生长形成机械阻挡、压死、砸伤等负面影响。3.2 群落物种多样性对死亡梯度的响应差异显著研究发现内蒙古大兴安岭南段森林群落乔木、灌木和草本不同层次所有多样性指数均在对照样地表现最大，并且草本层的各多样性指数均大于灌木层和乔木层，与布买丽娅木吐如汗等16研究库车山区种子植物多样性格局的结果一致。草本层多样性指数高可能是因为森林草原过渡区边缘效应明显，林分密度不大，郁闭度小，林下水源条件好，森林环境适宜，提高了林下生境的异质性，提高了物种多样性。森林发生大面积死亡以后，随时间的推移从枯立木样地到倒木样地，乔木层多样性表现为逐步增加，而灌木层多样性则表现为先下降再升高，这可能是森林死亡后林分结构、林分密度和郁闭度等林分因子的变化驱动群落物种组成和多样性发生巨大变化，本研究结论与刘兵兵等人的研究结论一致l7-19。但是，由于乔木、灌木和草本层不同物种其生态位、生活习性（耐阴、喜阳）和繁殖更新方式等不同，导致群落物种多样性对森林死亡梯度的响应差异明显。3.3 森林死亡驱动林分物种组成及多样性变化乔木层山杨重要值在对照样地最大，其次为枯立木样地，而倒木样地最小，随森林死亡梯度的增加山杨的重要值降低；灌木层土庄绣线菊在枯立木样地重要值最大；草本层日荫菅在倒木样地重要值最大。森林发生大面积死亡以后，在枯立木样地大量乔木已经死亡，大小不同的林隙促使灌木获得更多的环境资源，得到生长释放20，所以灌木在枯立木样地重要值最大。相反，森林死亡形成枯立木样地的过程中，地表水热条件都发生剧烈变化，再经过枯立木腐烂分解形成倒木样地的过程中，灌木的生长及森林的快速更新使林下又形成一定郁闭环境，促使草本物种总数从对照样地到倒木样地的过程中先减少后增加，所以草本植物在倒木样地中重要值最大。此结论与国内有关倒木、林隙结构等对林下物种多样性及森林更新的影响研究结论 郑佳棋等：内蒙古大兴安岭南段森林死亡对植物多样性的影响第 2 期7一致5,21-22。4 结论（1）内蒙古大兴安岭南段森林死亡后林下调查发现植物 64 种，其中乔木 4 种，灌木 9 种，草本 51 种，对照样地中物种数最多。物种多样性与森林死亡后枯落物厚度、粗木质残体密度呈显著负相关，随粗木质残体分解，后期对多样性的影响有待进一步研究。（2）森林发生大面积死亡以后，植物多样性瞬时受到的影响较大，随死亡时间的推移乔木层多样性表现为逐步增加，而灌木层多样性则表现为先下降再升高。森林死亡是物种组成及多样性变化主要驱动因子之一，但是群落乔灌草不同层次物种多样性对森林死亡的响应差异明显。参考文献1Williams C B.Area and number of speciesJ.Nature，1943，152（3853）：264-267.2 巫翠华，蔡建军，李 华，等.紫柏山壳斗科植物群落物种多样性和稳定性研究 J.中南林业科技大学学报，2021，41（8）：108-115.3J.Antonio Vazquez G.,Givnish T J.Altitudinal gradients in tropical forest composition，structure，and diversity in the Sierra de ManantlnJ.Journal of Ecology，1998，86（6）：999-1020.4Currie D J，Paquin V.Large-scale biogeographical patterns of species richness of trees J.Nature，1987，329（6137）：326-327.5 刘兵兵，张 波，赵鹏武，等.林窗对大兴安岭南段杨桦次生林林下物种多样性的影响 J.西北农林科技大学学报：自然科学版，2020，48（4）：65-74.6 石宗维，杨天友，卢志宏.林窗对小尺度生态系统的影响J.安徽农学通报，2019，25（21）：69-70.7 唐凤华，全文选，李朝婵，等.天然林林窗与自然更新研究进展 J.西部林业科学，2018，47（4）：96-102.8 王玉杰，李绍才，缪 宁，等.四川盆周山地 5 种典型林分的植物多样性分析 J.中南林业科技大学学报，2020，40（7）：89-98.9 张沛健，徐建民，卢万鸿，等.基于生长过程的海南桉树纸浆林土壤理化性质和植物多样性分析 J.中南林业科技大学学报，2021，41（5）：82-92.10 周瑾婷.华东黄山山脉、天目山脉植物多样性及群落特征研究 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