内陆水体储碳作用机制研究进展.pdf

2023 年第 4 期DOI：10.15928/j.1674-3075.202109220332收稿日期：2021-09-22修回日期：2023-06-08基 金 项 目：中 国 科 学 院 战 略 性 先 导 科 技 专 项（A 类）（XDA23040401）；国家自然科学基金项目（41807205）；湖北省技术创新专项（重大项目）（2019ACA151）。作者简介：郭瑶，1995年生，女，博士研究生，主要从事水体生态修复和环境微生物学研究。E-mail：通信作者：王培，1987年生，男，博士，主要从事水体生态修复和岩溶碳汇等研究。E-mail：内陆水体储碳作用机制研究进展郭 瑶1，2，周巧红1，王 培1，吴振斌1（1.中国科学院水生生物研究所，湖北 武汉 430072；2.中国科学院大学，北京 100049）摘要：碳循环是全球变化科学的研究重点，其源汇问题已成为全球变暖与地球系统科学领域的研究热点。以海洋碳循环为基础，综述了水体储碳的生物学过程与机制并梳理存在的科学问题；探讨内陆水体的储碳效率，其影响因素包括全球气候变化、水体富营养化；结合水生植物的生理特性和生态位特点，以海洋MCP理论为基础，提出水生植物-微生物耦合的内陆水体储碳增汇作用新途径；展望内陆水体储碳作用所面临的机遇和挑战。关键词：内陆水体；储碳；惰性溶解有机碳；水生态修复；微生物中图分类号：X171.1文献标志码：A文章编号：1674-3075(2023)04-0141-10水 生 态 学 杂 志Journal of HydroecologyVol.44,No.4第 44 卷第 4 期2023年7月Jul.2023全球变暖是当今世界各国最关心的环境问题之一，也是各国民众最耳熟能详的热点话题。其根源在于化石燃料燃烧、森林大量砍伐等人为活动造成的以二氧化碳（CO2）为主的温室气体在大气中急剧增加，监测结果显示当前大气 CO2浓度已接近 0.042%（https:/www.co2.earth/monthly-co2），使百万年来地球气候环境演化形成的平衡正在发生改变(Hilton&West，2020)，继而引发一系列全球性极端气候事件(Boaga et al，2020；Wang et al，2020a)（表1）。CO2浓度增加已受到各国政府的高度关注，并已试图通过国际性公约控制CO2的过度排放。从1992年联合国政府兼气候变化专门委员会（Intergovernmental Panel on Climate Change，IPCC）通过 联合国气候变化框架公约，到1997年在日本京都通过 京都议定书，再到2015年巴黎气候变化大会通过 巴黎协定，这些旨在控制全球气候变暖的纲领性文件表明越来越多的国家意识到控制全球气候变暖的重要性，CO2减排已成为各国政府应对气候变暖的主要措施。中国政府从2006年首次提出“节能减排”号召开始，近十几年来始终积极采取有效措施应对气候变化。当前我国境内每年的碳排放量已高达160亿t，面临巨大的碳减排压力（http:/ 2030 年前达到峰值，争取在 2060 年前实现碳中和。这意味着未来40年，中国将掀起一场减碳革命，减排增汇业已成为我国经济社会发展的战略共识。CO2作为重要媒介积极参与碳的生物地球化学循环过程(Law et al，2008；Liu et al，2021)。根据国际四大典型碳数据库（国际能源署数据库，IEA；美国橡树岭国家实验室CO2信息分析中心数据库，CDIAC；全球大气研究排放数据库，EDGAR；美国能源信息管理局数据库，EIA），全球碳排放核算范围主要包括大气（Atmosphere）、海洋（Ocean）和植被（Vegetation）。它们的碳通量巨大，碳周转时间长，不易受风力、温度等环境因子的影响，与全球气候变化具有直接联系。根据当前全球碳收支核算模型，至今仍存在 1015g 陆地碳汇不知去向，即“遗失汇”（missingsink）(Liu&Dreybrodt，2015)，因此寻找“遗失汇”是全球碳循环研究的重要科学问题。内陆水体（湖泊、河流、水库等地表水及地下水）作为陆地的重要组成部分是寻找“遗失汇”的潜在区域。据统计，全球内陆水体面积达2.7106km2(Meyer et al，2020)，每年有机碳埋藏量在 0.0610150.25 1015g(Mendonca etal，2017)。在全球范围内，海洋微型生物碳泵（MCP）理论的提出揭示了微型生物是水体碳汇的重要驱动者(Jiao et al，2010)，与此同时，具有海洋微型生物碳泵作用的关键微生物类群在内陆水体中陆续被发现，为内陆水体储碳增汇作用机制的深入研究奠定了坚实基础(Zeng et al，2014；Liu et al，2018)。近年来，全国范围内以沉水植物为核心的水生态修复工程大力开展，极大提升了内陆水体对碳的吸收以及碳在内陆水体的周转时间(Zhou et al，2020)，然而当2023 年 7 月水 生 态 学 杂 志第 44 卷第 4 期前关于内陆水体对碳吸收的研究仍相对有限，其研究的系统性和全面性远不及海洋。因此本研究以海洋固碳储碳机制为基础，梳理了目前水体储碳的主要机制及存在问题；探讨了不同类型水体碳埋藏效率及其影响因素；最后结合水生植物的生理特性和生态位特点，以海洋MCP理论为基础，探讨内陆水体储碳的潜在机制，并展望内陆水体储碳所面临的机遇和挑战。1 水体储碳机制水体储碳主要存在物理、化学和生物3种方式，分别通过溶解度泵（Solubility Pump，SP）、碳酸盐泵（Carbonate Pump，CP）和生物泵（Biological Pump，BP）参与水体碳循环过程(Haywood et al，2018)。SP主要是通过CO2的物理溶解作用及扩散作用从高浓度区域向低浓度区域转移，以完成对CO2的暂存从而实现水体储碳(Sabine&Mackenzie，1991)。其来源主要有2个：大气CO2和微生物分解有机质产生的CO2。溶于海水的CO2总量约为118万亿t。CP主要是CaCO3在水体中析出并不断沉积从而实现水体储碳(Elderfield，2002)。在海洋中，CaCO3形成主要在真光层且伴随 CO2的释放，因此在短时间尺度上，CaCO3形成并不会吸收大气中CO2；但在长时间尺度上，CaCO3形成的确是一个固碳过程。如碳酸盐是地球上最大的碳库，储量约 1016t，占全球总碳量的99.55%，分别是海洋和陆地植被总碳量的1 694倍和1.1106倍。BP则主要是CO2通过生物自养作用转化为有机碳、排泄物和死亡残骸等，有机碳经过消费分解等系列生物学过程转变为颗粒有机碳（ParticleOrganic Carbon，POC），POC则通过垂直沉降作用从水体表层沉积到深层的传递过程(Chisholm，2000)。不同营养级生物均参与该过程，并通过自养和异养方式使碳元素在无机态和有机态之间相互转换从而影响水体碳循环(Ingalls et al，2006；Arrigo，2007；Bardgett et al，2008)。由于表层水体所吸收CO2不易进入深海，生物作用将其转化为POC以突破水温、水压等水层化作用，从而实现碳素向深海转运，平均运转速率在 0.51.5 cm2/s(Benitez-Nelson et al，2000)。这一过程以垂直沉降作用为主，同时生物作用使碳素发生位置转移和形态转化，其中一部分POC转变为惰性碳态被封存。3种碳泵之间既单独起作用，也相互耦联。SP和CP的储碳均在长时间尺度上对水体碳循环产生影响，BP虽然在短时间尺度和长时间尺度均会对水体储碳产生影响，但其产生的POC向水体深处的输入量有限，能够顺利到达海底被埋藏的POC约占海洋初级生产力的0.1%，大部分POC在沉降过程中被消耗重新转变为CO2(Aristegui et al，2009)。海洋生物泵研究为海洋碳循环、储碳及海洋在气候变化中的作用作出了巨大的贡献，但海洋生物泵的研究仍然面临着如何完整认识海洋生物碳泵以及生物碳泵通量随水深增加迅速衰减等难题。基于此，以我国为主的科学家提出MCP理论，解释了水中 POC 仅占小部分，90%以上的碳以溶解有机碳（Dissolved Organic Carbon，DOC）形式存在(Rember&Trefry，2004；Jiao et al，2010)。POC在垂直沉降过程中也会被微生物分解成DOC，其中95%的DOC转化为惰性溶解有机碳（Refractory Dissolved OrganicCarbon，RDOC）(Hansell et al，2009；Hansell&Carlson，2013)。RDOC是惰性碳态的重要一类，在海洋中通常指稳定存在于1 000 m以下的溶解性有机碳，其浓度不超过42 mol/L，活性极低，难以被微生物利用(Hansell，2013；Arrieta et al，2015)。当前全球海洋RDOC碳库约为662亿t，其储量几乎与大气CO2量（750 亿 t）相当，且每年约 25 亿 t CO2会形成表1 国内外部分重大极端气候事件Tab.1 Some major extreme climate events,domestic and international发生时间1995年2003年2005年2008年2012年2019年2019年2020年极端气候事件美国芝加哥市罕见“热浪”欧洲“热浪”事件爆发中国山东半岛罕见暴风雪中国南方罕见雨雪冰冻灾害美国及印度尼西亚龙卷风欧洲及澳大利亚强对流天气中国江浙一带“利奇马”台风中国长江第5号洪水罕见汛期危害造成近800人非正常死亡多国气温破历史记录，造成约35000人死亡总降雪量创历史最高的98.7 mm，造成交通运输受阻、学校停课、房屋坍塌等重大灾害受灾人口超过1亿；造成农作物受灾面积1.19108hm2；倒塌房屋48.5万间；经济损失1516.5亿元人民币造成200余人受伤和死亡多国遭受骤冷骤热及龙卷风袭击造成全国9省市约1402.4万人受灾；1.5万间房屋倒塌；农作物受灾面积113.7万hm2；直接经济损失高达515.3亿元造成近百人流离失所文献Kalkstein et al，1996Black et al，2004孙兴池等，2007丁一汇等，2008王丽华，1999尹宜舟等，2020张康波等，2019Xia&Chen，20211422023 年第 4 期郭 瑶等，内陆水体储碳作用机制研究进展RDOC，因此 RDOC 被认为是 CO2的“牢笼”，大气CO2转化为RDOC是实现碳汇的重要途径之一，对调节全球碳循环起着关键作用(Zhang et al，2018)。因此MCP理论解释了海洋中与大气CO2量相媲美的RDOC碳库的形成机理，展示了海洋在CO2减排增汇的巨大潜力(Jiao et al，2010)。关于水体储碳机制的研究仍然面临许多难题。多年来，水体储碳机制的研究集中于海洋，有关内陆水体储碳机制的研究相对较少。一方面，由于内陆水体面积远小于海洋且其水深大多较浅，其在全球碳循环中的作用和地位一直不被重视，对机制机理的研究也相对比较薄弱。另一方面，内陆水体大量接收流域陆源有机质输入，其分解会导致水体CO2分压增大而增加水-气界面碳排放，因此内陆水体往往被认为是CO2的“源”而不是“汇”(Yuan et al，2010)。然而，内陆水体作为陆地的重要组成部分，是连接陆地和海洋的桥梁，必然也积极参与全球碳循环。在内陆水体中，大型水生植物及浮游植物作为初级生产者利用光合作用固定CO2，随后碳元素沿着食物链逐级向高营养级传递，此过程中消费者的排泄物和植物残体会发生POC垂直沉降作用，从而产生生物淤积作用(He et al，2020)。当前内陆水体呈富营养化趋势，初级生产力很高，且大多为浅水水体，碳运转速率远大于海洋，最快可达到39 m2/s(Chen et al，2011)，从而加速生物淤积的造陆作用，增加有机质埋藏。此外，微生物是水体储碳的关键类群，但内陆水体与海洋在水文水化学等方面存在较大的差异，微生物种群结构不尽相同。因此，海洋中已有的储碳机制并不完全适用于内陆水体(Wang et al，2020b；Xu et al，2020)。以海洋固碳储碳机制为基础，根据内陆水体储碳的物理、化学、生物过程，构建适合内陆水体的储碳机制是亟待解决的关键科学问题(Paula et al，2020)。2 内陆水体储碳及其影响因素2.1 内陆水体储碳全球碳埋藏的研究重点主要集中在海洋有机碳降解、碳在不同循环界面的迁移和碳酸盐的平衡等方面。内陆水体作为全球碳收支的重要组成部分，并未受到研究者的广泛关注(Tranvik et al，2009)。内陆水体数量众多、分布广泛，跨越全球多个气候带，而且多为浅水型，营养水平高，碳酸盐含量也偏高，使得内陆水体的初级生产力很高(Keeling et al，1996)。根据Battin 等(2009)的统计，每年输入内陆水体的碳为2.7 1015g，其中6 1014g埋藏在内陆水体沉积物中，埋藏效率达22%。Cole等(2007)研究结果则显示，流入内陆水体的碳为1.9 1015g，其中约 11%以沉积物的形式被埋藏；约 91014g 通过内陆水体输送至海洋，输送效率达33%47%（图1 A）。一方面，湖泊和水库作为内陆水体的重要组成部分，是生物圈中具有多种独特功能的生态系统，具有调节局部气候变化、维护区域生态平衡和维持生物多样性的特殊功能(Haywood et al，2018)。全球湖泊超过 1.17108个，占陆地面积的 1.8%(Mendoncaet al，2017)。我国湖泊面积达 8104km2，占世界湖泊面积的3.5%(王苏民和窦鸿身，1998)。Mendonca等(2017)研究表明，湖泊和水库有机碳埋藏约占其碳排放的20%，揭示湖泊和水库是重要碳汇。另一方面，河流作为内陆水体的动态组成部分，是连接海洋和陆地两大碳库的桥梁，也是陆地含碳物质进入海洋的关键通道。Park 等(1997)发现河流中的浮游动物排泄物会流入海洋产生RDOC。据统计，陆地每年有约11015g 碳通过河流输向海洋，有机碳占40%，无机碳占60%(Ludwig et al，1996)。其中输入海洋的还包括可以在陆地土壤中长期储存且性质极其稳定的含碳化合物黑碳（Black Carbon），约有15%的陆地黑碳通过河流直接运输至深海沉积物，从而成为全球碳循环的重要碳汇(Panicker et al，2021)。此外，河流上拦水坝的大量修建，导致水流搬运的含碳物质随着径流沉积到河床，从而在一定程度上增加河流的储碳能力(Arruda et al，1983)。目前我国因水库修建而拦截在底泥的总碳量约36.6亿t，并以1.5亿t的速率逐年增加(Zhang et al，2015)。同时Peng 等(2017)发现，大坝的建造改变了吴江溶解性有机碳的地球化学行为，使本应释放或转运的8.2 mg/L 有机碳在水库中沉积。Wang 等(2017)认为新安江水库70的面积是有效沉积区，其中总有机碳的埋藏通量为1.761010g/a，新安江水库的净有机碳保留量应为 0.31010g/a。Shi 等(2017)研究表明，建造梯级水库会使从上游到下游的碳排放量以每年0.389 pg的速率减少，下游比上游的CO2和CH4排放量分别低1.7倍和13.1倍，这表明梯级水库会减少碳的排放，对缓解全球变暖有一定作用。河流蓄水有利于增加浮游植物生物量，增加水生态系统的初级生产量，从而产生大量的自生有机碳，并将其以沉积物的形式埋藏，表明内陆水体可能存在被埋藏的有机碳(Wang et al，2017)，这有力的支持了内陆水体碳汇理论。1432023 年 7 月水 生 态 学 杂 志第 44 卷第 4 期B 贫营养水体Eutrophic waters陆地 1.92.7贫营养水体0.81.2大气海洋0.90.20.6碳埋藏A 富营养水体Oligotrophic waters大气陆地海洋00.11.82.90.10.21.72.6碳埋藏富营养水体单位：1015g/a2.2 内陆水体储碳的影响因素2.2.1全球气候变化全球气候变化影响内陆水体碳埋藏效率。在淡水水体中，气候变暖会使CO2排放量每年增加2.1%2.5%(Kiuru et al，2018)。对若尔盖高原水体的调查研究发现，随着CO2排放量增加，表层水体DOC浓度平均下降12.1%，次表层水体DOC浓度则平均下降13.8%(Yang et al，2017)。这可能是由于温度升高刺激水体有机碳矿化，从而使水体CO2排放量增加(Kosten et al，2010)。但Quan等(2019)研究表明，气候变暖会导致生态系统净初级生产力的改变，使碳-气候反馈方向发生转换，这种转换有2个方向，在潮湿的条件下，气候变暖可促进生态系统净碳吸收（负反馈）；在非常干旱的条件下，则会抑制净碳吸收（正反馈），即促进净碳释放。这说明在潮湿的水环境中，内陆水体依然可能扮演着碳汇的角色。虽然湖泊和水库通常会排放CO2，但也会把碳以沉积物的形式埋藏。2.2.2水体富营养化随着内陆水体富营养化的加剧，水体碳收支会发生改变，其排放的温室气体量将增加(Pacheco et al，2014)（图1）。在淡水湖泊中，水体的初级生产力与CO2等气体浓度并非线性关系，虽然富营养化水体中高浓度氮磷等营养物质为藻类和微生物的生长提供了良好的环境，促进初级生产者吸收大量空气中的CO2，但持续的富营养化会导致大量CH4排放到大气，而CH4的温室效应强度是等量CO2的28倍。每当1 1015g 碳以CO2形式变为汇，其中 将 有 0.0510150.19 1015g 碳（相 当 于 5%19%CO2）从汇转变为源，因此，水体碳汇量受富营养化限制(Grasset et al，2020)。Beaulieu等(2019)发现，富营养化水体每年会有 1.710152.6 1015g 碳以CH4形式排入大气（相当于18%33%CO2排入大气）（图1A）。此外，有研究表明，湖泊总初级生产力（GlobalPrimaryProduction，GPP）碳含量高于25g/(m2a)时，水体会从碳汇转变为碳源，被固定下来的CO2又同时被释放到大气。因此，在富营养化水体中，几乎没有碳被埋藏下来(Moloney，1992)。3 内陆水体储碳增汇新途径3.1 水生态修复工程的储碳作用我国对控制内陆水体富营养化采取了有力的措施，有利于水体碳向RDOC转变而实现储碳(Brinsonet al，1981；张晶和刘存歧，2015)。对不同水生植物的固碳能力研究发现，大型水生植物固碳能力为2.041018g/a，其中储碳量达到1.171017g/a(Pal et al，2016；2017)。对基质改良后研究发现，生物碳改良基质可以增加植物长期的固碳潜能（9.40106t）(Cui etal，2018)。对云贵高原浅水湖泊异龙湖的研究表明，大量沉水植物定植可减少沉积物中总有机碳（Total Organic Carbon，TOC）的波动，促进水体环境保持稳定，从而增加湖泊储碳能力(吴汉，2016)。长江流域淡水湖泊鄱阳湖的研究揭示，以苦草、黑藻和小茨藻为优势种的沉水植物区可明显降低CO2释放速率，说明沉水植物具有碳汇潜力(Jian et al，2015)。吴江东太湖的研究则发现，沉水植物生物质腐烂的周年分解率不到50，表明在年际尺度上沉水植物有一半以上的生物质参与储碳过程(李文朝等，2001)。保安湖中优势种黄丝草每年有约288 g/m2碳进入大型植物碳库。每年仅在主湖区就约有7 690 t碳被沉水植物固定。因此，大型沉水植物类群是水体中一个很大的碳库(潘文斌和蔡庆华，2000)。总之，在以沉水植物为核心的水生态修复工程中，沉水植物通过物理、化学、生物的系列作用，不仅降低了水体营养化C图1 内陆水体碳循环通量Fig.1 Carbon cycle efficiency of inland waters1442023 年第 4 期水平，而且延长了碳元素的周转时间从而有利于碳埋藏（图2A）。3.2 微生物的储碳作用微生物在水生态系统中数量最大、分布最广、多样性最高，在物质转化和能量传递中发挥着不可替代的作用，是全球尺度上碳循环的主要驱动者和承担者(Chen et al，2019)。海洋MCP理论的提出，使深海储碳微生物的作用得以被挖掘。深海微生物个体虽小，但其数量巨大，被认为是海洋初级生产力的主要承担者和RDOC的主要贡献者(Karl，2002)。水体中DOC碳库占有机碳库的90%以上。按照生物可利用性将DOC分为3类：LDOC（Labile DOC）、SLDOC（Semi-Labile DOC）和 RDOC(Park et al，1997)。LDOC作为活性溶解有机碳，是微生物利用分解的主要原料（图2B）。一方面，通过呼吸作用以CO2形式重新释放到大气中；另一方面，可通过微型生物碳泵将小分子的单体物质转变成高分子物质，室内微生物培养表明细菌可以把 LDOC 高效转化为 RDOC(Brophy&Carlson，1989)，其主要成分为D-氨基酸(Ogawa et al，2001)。SLDOC则是半活性的，通过微生物利用转变成CO2、LDOC和RDOC。另外，还有部分不可溶解的颗粒有机碳（POC），也可以被微生物利用转变成LDOC和RDOC。微生物参与多种新陈代谢，为全球碳循环做出巨大贡献(McGrath，2019)，传统BP理论和新近提出的MCP理论，为微生物驱动可溶解性有机质和颗粒有机质连续体（POM-DOM piezophilic microorganism continuum，PDPMC）的分解提供了科学依据(Fang et al，2015)。有研究表明，细菌中的放线菌门（Actinobacteria）、变形菌门（Proteobacteria）和厚壁菌门（Firmicutes）是参与木质素等含碳物质代谢的主要微生物群，先将植物光合作用固定CO2转变为POC，再通过MCP驱动RDOC形成实现水体储碳(彭倩楠和林璐，2020)。同时海洋中存在好氧不产氧光合细菌（Aerobic AnoxygenicPhototrophic Bacteria，AAPB），以 Eryrhrobacter 和Roseobacrel 这 2 种-变形杆菌为主(Beja et al，2002)，是MCP理论的重要成员。好氧不产氧细菌含有光合作用组件，在光照条件下可以利用细菌叶绿素a（Bacteriochlorophyll a，Bchl-a）进行光合作用，但不以光为唯一能量来源，在黑暗条件下依旧可以通过异养方式生活，这为海洋储碳创造了很好的条件(Yurkov and Beatty，1998)。真菌则可分解多种胞外酶对木质素等含碳物质进行降解(Bailey et al，2002)。放线菌主要是将动植物中某些难分解的物质分解成腐殖质并转化为有机组分，发育很缓慢(Alexander，1983)。细菌的降解能力虽然低于真菌，但通常具有简单的蛋白表达系统，更容易适应多变的环境，当真菌作为微生物群落结构的优势菌群时，会增加有机碳的累积(谢长校等，2015)。3.3 水生植物-微生物耦合的储碳增汇新途径随着近些年以沉水植物为核心的水生态修复工程的普及，微生物作为介导植物-环境-微生物相互作用的活性因子，与水生植物密切互作并积极参与内陆水体碳循环。微生物区系组成、群落结构多样性、生物量、酶活性以及呼吸作用等作为反映水体碳元素早期变化的敏感性指标，对深入解析水体环境中碳元素的迁移转换并阐明水体碳的动态变化特征具 有 重 要 意 义(Allison et al，2010；Schmidt et al，2011；Hunger et al，2015)。相关研究表明，细菌群落越丰富，生活污水的DOC浓度和脂肪族以及类蛋白物质等溶解性有机质（Dissolved Organic Matter，DOM）含量下降越快(Zhou et al，2020)。这表明细菌和DOM互作是驱动水生生境中有机碳分解过程的主要内在因子。AAPB作为海洋MCP理论中的重要成员之一，在内陆水体中也被不少学者发现，为MCP理论在内陆水体的应用搭建了桥梁。何一平等(2010)在乌梁素海富营养化湖区发现了基于pufM基因的AAPB生物多样性；陈晓洁等(2012)在封闭的湖光岩玛珥湖（火山口湖）发现了AAPB；Zeng等(2014)从中国西部戈壁沙漠的一个名叫天鹅湖的淡水湖泊中分离出了光合异养的芽单胞菌门（AP64），可以进行光合作用，但不以光为唯一产碳来源，属于兼性光养生物。内陆水体中 AAPB 分布较广泛，以 Acidiphilium，Erythromicrobiun，Erythromonas，Porphyrobacter，Roseococcus和Sandaracinobacter 等-变形杆菌为主，与海洋中的AAPB存在一定差异(Beja etal，2002；Suyama et al，2002)。总的来说，从以水生植物为核心的水生态修复角度，探讨内陆水体储碳的微生物学作用机制，不仅可以为控制水体富营养化提供依据，还能为寻找“遗失汇”和“碳达峰、碳中和”作出重要贡献（图2 B）。4 展望内陆水体储碳与全球碳循环密切联系，涉及物理、化学、生物等多门学科的交叉，是全球气候变化研究的重要组成部分；水生植物和微生物作为影响水体碳循环的关键类群，是水体储碳作用机制的主要参与者。因此，在当前碳达峰、碳中和的大背景郭 瑶等，内陆水体储碳作用机制研究进展1452023 年 7 月水 生 态 学 杂 志第 44 卷第 4 期下，基于海洋固碳储碳作用机制，探索内陆水体AAPB类碳循环关键菌群的储碳作用，构建内陆水体水生植物-微生物耦合的储碳机制，定量核算以水生植物为核心的水生态修复工程的碳汇效应是未来亟需解决的关键科学问题，这些问题的解决将为全球碳通量的精准核算以及我国合理制定减排增汇政策作出贡献。参考文献陈晓洁，曾永辉，简纪常，等，2012.玛珥湖好氧不产氧光合细菌pufM基因DNA和mRNA的定量及多样性分析J.微生物学通报，39(11):1560-1572.丁一汇，王遵娅，宋亚芳，等，2008.中国南方2008年1月罕见低温雨雪冰冻灾害发生的原因及其与气候变暖的关系J.气象学报，66(5):808-825.何一平，曾永辉，袁博，等，2010.基于pufM基因的乌梁素海富营养化湖区好氧不产氧光合细菌系统发育多样性分析J.微生物学通报，37(8):1138-1145.李文朝，陈开宁，吴庆龙，等，2001.东太湖水生植物生物质腐烂分解实验J.湖泊科学，13(4):331-336.刘从玉，李传红，陈青，等，2009.草型湖泊与藻型湖泊水体中氮的组成和循环方式惠州南湖水生态修复与构建工程前后的水体氮营养变化J.污染防治技术，22(4):8-12.潘文斌，蔡庆华，2000.保安湖大型水生植物在碳循环中的作用J.水生生物学报，24(5):418-425.彭倩楠，林璐，2020.木质素在海洋中的生物转化及其对海洋碳循环的影响J.微生物学报，60(9):1959-1971.孙兴池，王文毅，闫丽凤，等，2007.2005年山东半岛特大暴风雪分析J.中国海洋大学学报(自然科学版)，37(6):879-884.王丽华，1999.1998 年全球重大气候事件概述J.气象，25(4):30-33.王苏民，窦鸿身，1998.中国湖泊志M.北京:科学出版社:580-598.吴汉，2016.异龙湖近百年来湖泊沉积物有机碳、氮同位素特征及其环境指示意义D.昆明:云南师范大学.谢长校，孙建中，李成林，等，2015.细菌降解木质素的研究进展J.微生物学通报，42(6):1122-1132.尹宜舟，李多，孙劭，等，2020.2019年全球重大天气气候事件及其成因J.气象，46(4):538-546.张晶，刘存歧，2015.金鱼藻附生生物初级生产力的研究J.环境科学与技术，38(9):24-29，132.张康波，冯明轩，雷德义，2019.台风“利奇马”防御工作回顾J.中国防汛抗早，29(11):8-10，5.Alexander M，1983.Introduction to soil microbiologyM.Beijing:Science Press:236-237.Allison S D，Wallenstein M D，Bradford M A，2010.Soil-carbon response to warming dependent on microbial physiologyJ.Nature Geoscience，3(5):336-340.Aristegui J，Gasol J M，Duarte C M，et al，2009.Microbialoceanography of the dark oceans pelagic realmJ.theAmerican Society of Limnology and Oceanography，54(5):1501-1529.Arrieta J M，Mayol E，Hansman R L，et al，2015.Dilution limits dissolved organic carbon utilization in the deep oceanJ.Science，348(6232):331-333.Arrigo K R，2007.Carbon cycle:Marine manipulationsJ.Nature，450:491-492.Arruda J A，Marzolf G R，Faulk R T，1983.The role ofsuspedned sediments in nutrition of zooplankton in turbidreservoirsJ.Ecology，64(5):1225-1235.Bailey V L，Smith J L，Bolton H，2002.Fungal-to-bacterial ratios in soils investigated for enhanced C sequestrationJ.Soil Biology and Biochemistry，34(7):997-1007.图2 水生植物-微生物耦合的储碳机制示意Fig.2 Diagram of the carbon storage mechanism that couples submerged macrophytes and microbes重塑微生物群落结构内陆水体储碳机制光合作用呼吸作用水生植物生物量A.水体修复机制增强植物碳埋藏能力B.微生物学机制内陆水体碳循环溶解有机碳DOC颗粒有机碳POC活性溶解有机碳LDOC半活性溶解有机碳SLDOC惰性溶解有机碳RDOC1462023 年第 4 期Bardgett R D，Freeman C，Ostle N J，2008.Microbial contributions to climate change through carbon cycle feedbacksJ.The ISME Journal，2(8):805-814.Battin T J，Luyssaert S，Kaplan L A，et al，2009.The boundlesscarbon cycleJ.Nature Geoscience，2(9):598-600.Beaulieu J J，Delsontro T，Downing J A，2019.Eutrophicationwill increase methane emissions from lakes and impoundments during the 21st centuryJ.Nature Communications，10:1375.Beja O，Suzuki M T，Heidelberg J F，et al，2002.Unsuspecteddiversity among marine aerobic anoxygenic phototrophsJ.Nature，415(6872):630-633.Benitez-nelson C R，Buesseler K O，Crossin G.2000.Upperocean carbon export，horizontal transport，and vertical eddy diffusivity in the southwestern gulf of MaineJ.Continental Shelf Research，(2):707-736.Black E，Blackburn M，Harrison G，et al，2004.Factors contributing to the summer 2003 European heatwaveJ.Weather，59(8):217-223.Boaga J，Viezzoli A，Cassiani G，et al，2020.Resolving thethickness of peat deposits with contact-less electromagnetic methods:A case study in the Venice coastlandJ.Science of the Total environment，737:139361.Brinson M M，Lugo A E，Brown S，1981.Primary productivity，decomposition and consumer activity in freshwaterwetlandsJ.Annual Review of Ecology and Systematics，12(1):123-161.Brophy J E，Carlson D J，1989.Production of biologically refractory dissolved organic carbon by natural seawater microbial populationsJ.Deep Sea Research Part A Oceanographic Research Papers，36(4):497-507.Chen C P，Frei M，Wissuwa M.2011.The OzT8 locus in riceprotects leaf carbon assimilation rate and photosyntheticcapacity under ozone stressJ.Plant Cell and Environment，34(7):1141-1149.Chen M M，Lu Y Y，Jiao N Z，et al，2019.Biogeographic drivers of diazotrophs in the western Pacific oceanJ.Limnology and Oceanography，64(3):1403-1421.Chisholm S W，Stirring times in the Southern OceanJ.Nature，2000，407(6805):685-686.Cole J J，Prairie Y T，Caraco N F，et al，2007.Plumbing theglobal carbon cycle:Integrating inland waters into the terrestrial carbon budgetJ.Ecosystems，10(1):171-184.Cui X Q，Shen Y，Yang Q Y，et al，2018.Simultaneous syngasand biochar production during heav