植物COP1蛋白的结构与功能.pdf

!专题介绍植物!#$蛋白的结构与功能陈章权彭世清陈守才!（中国热带农业科学院热带作物生物技术国家重点实验室海口!#$#）摘要组成型光形态建成#（%&()*)+)*,-./01&)&2&301&4-*%#，567#）蛋白是一个分子量为 8 9:的核蛋白，它由;个特殊的结构域组成即环形锌指结合域、卷曲螺旋形结构域和$重复序列，并含有一个核定位信号和一个新型细胞质定位信号，它是一个光形态建成的抑制子，是一个光调控植物发育的分子开关。当植物在暗环境下生长时，567#蛋白聚集在细胞核内，抑制光形态的建成，而在光环境下，567#蛋白则分散到细胞质中，解除其抑制作用，恢复光形态建成。567#蛋白在细胞内的核质分布受多个因素的影响，核内 567#通过与特异转录因子相互作用来调节光形态建成。继从植物中分离鉴定出 567#蛋白之后，动物体内也发现有 567#蛋白的存在，提示 567#蛋白可能在调节动物和植物的发育及信号转导等方面具有共同作用模式。关键词567#，组成型光形态建成，基因表达，发育，信号转导%&()*+,)+*-./0+.,)12.23#4-.)!#$#*2)1.5?A B1C4=D+C7AE F1*=D*45?A F1&+=5C*!（!#$%&()*+$%#),-&%.*/0%1#%1*2%1 31%4$,51%46，5-$&)6)7,8)9*%2 31%4$,7.1$,:#:1;,$)&,)6，?C*9&+!#$#）567)*-,)G1-567#（%&()*)+)*,-./01&)&2&301&4-*%#）03&)-*(C+%.-C3 03&)-*H*)1 C 2&.-%=+.C3 H-*41)&I 8 9:，H1*%1%&)C*()13-3-%&4*JCK.-()3+%)+3C.L&2C*(：3*4 I*4-3 J*%K*L*4L&2C*，)1-0+)C)*,-%&*.-L=%&*.3-4*&，CL)1-L&2C*H*)1 2+.)*0.-$3-0-C)(M G1-03&)-*(C 3-03-(&3&I 01&)&2&301&4-*%L-,-.&02-)CL C.*41)=3-4+.C)-L L-,-.&02-)C.2&.-%+.C3(H*)%1M N)1-LC39，567#C%+2+.C)-(*)1-+%.-+(CL 3-03-(-(01&)&2&301&4-*%L-,-.&0=2-)，CL)1-.*41)L*2*(1-()1-CK+LC%-&I 567#CL CK3&4C)-(*)(C%)*,*)/M G1-+%.-&%/)&=0.C(2*%0C3)*)*&*4&I 567#C3-3-4+.C)-L K/C+2K-3&I IC%)&3(，567#C%)(C(C 2C()-3 3-4+.C)&3&I(0-%*I*%)3C(%3*0)*&IC%)&3(H*)1*)1-+%.-+(，*)*)-3C%)*,-H*)1(&2-(0-%*I*%)3C(%3*0)*&IC%=)&3(CL 3-4+.C)-)1-%&()*)+)*,-./01&)&2&301&4-*%L-,-.&02-)M O 2C22C.*C 567#)1C)%&=)C*(C.)1-()3+%)+3C.I-C)+3-(03-(-)*0.C)567#HC(*(&.C)-L CL*L-)*I*-L，H1*%1(+44-()1C)567#2C/(1C3-C%&22&2&L-&I C%)*&K-)H-1*41-3 0.C)(CL 2C22C.(*3-4+.C)*4 L-,-.=&02-)CL%-.+.C3(*4C.*4M89:2*/7567#，5&()*)+)*,-./01&)&2&301&4-*%，E-P03-(*&，:-,-.&02-)，F*4C.)3C(L+%)*&5Q 年生，中国热带农业科学院热带作物生物技术国家重点实验室研究员、博士生导师，研究方向为植物分子生物学。收稿日期：R$#=#=#!接受日期：R$R=$;=$S责任编辑：刘晖植物学通报R$R，$;（!）：8R$T 8RS#!#$%&%()%*#$+,+*-$.标签技术分离筛选出!#!突变体，并从突变体中克隆出一个与组成型光形态建成相关的关键基因，它编码的蛋白#$!是一个光形态建成的抑制子，是一个光调控植物发育的一个分子开关（%&()*+,-./0)1）（2(34$%&，!55!；2(34，!556；7&3 8,3/%$%&，!559）。随着研究的深入，#$!蛋白的结构、生理功能及其分子机制逐渐得到阐明，现就其有关进展作简要的介绍。!#$!蛋白的结构拟南芥()*!基因编码的#$!是一个由:9;个氨基酸组成的分子量为 9:?端的环形锌指结合域（,/34/34(,A/3)B/3C/34 C&%+/3，DEF）、中间的卷曲螺旋形结构域（)&/(C?)&/C&%+/3，#EG），?端的 H2?IJ 重复序列（H2?IJ,(K(+0-，H2?IJ）。另外还含有一个核定位信号（3*)(+,&)+/A+?0/&3-/43+，GL）和一个新型细胞质定位信号（)M0&K+-%/)&)+/A+0/&3-/43+，GL）（2(34$%&，!556；L0+)(M$%&，!555），其结构见示图!。N1&*等（!55O）还报道了一种拟南芥#$!蛋白的同种型（/-&,%），称为#$!B，它是通过可变剪辑产生的，与正常#$!蛋白相比，其 H2?IJ 缺少:J 个氨基酸。图!#$!蛋白二级结构示意图P/4Q!R1(-GL 和 GL，其中豌豆#$!含有:96 个氨基酸，与拟南芥#$!蛋白之间氨基酸同源性为 99Q;S；番茄#$!含有:99 个氨基酸，与拟南芥#$!蛋白之间氨基酸同源性为9;Q;S，水稻#$!含有:O;个氨基酸，与拟南芥#$!蛋白之间氨基酸同源性为 9=S（N1+&$%&，!55O；L*/7+3+3C F,+M，6JJJ；D+41*7+3-1/$%&，6JJ!；R-*4($%&，6JJ!）。除植物外，动物体内也发现有#$!蛋白，H+34 等（!555）报道小鼠#$!与拟南芥#$!之间氨基酸同源性为=9S，但是与其环形锌指结合域的氨基酸同源性为;!S，与卷曲螺旋形结构域的氨基酸同源性为 65S，与 H2?IJ 的氨基酸同源性为;!S。!环形锌指结合域#$!蛋白的环形锌指结合域是一个富含半胱氨酸且能与 N3 离子结合的环指形基序（,/34/34(,%&0/），它的保守序列为 T6T（5?=5）T（!?=）UT（6?=）T6T（I?IO）T6（=UI），环指形成的是一个整合的结构单元，而不是形成两个串联的锌指模型，它介导蛋白质与蛋白质之间的相互作用（2(34$%&，!556）。!#卷曲螺旋形结构域#$!蛋白的卷曲螺旋形结构域含有 O6 个氨基酸（!6O?6J5 位氨基酸），其二级结构是一个连续的!?螺旋，呈高度负电荷化，含有=9S的酸性和碱性氨基酸，与肌浆球蛋白;期陈章权等：植物#$!蛋白的结构与功能:6!（!#$%）和中间丝（$%&(!)$*&+$,*!%&）蛋白的重链的!螺旋尾相比，具有-./的同源性（0%1!#$，233-）。该结构域能与 045 结合，也具有蛋白6蛋白的相互作用的能力。卷曲螺旋形结构域与 7068.重复序列之间含有29:个氨基酸，缺失该区会严重危及其活性，但若在其中插入一个含有;氨基酸的片段，2 蛋白的活性则下降。因此，卷曲螺旋形结构域与 7068.重复序列之间这一结构区也是 2 蛋白的一个关键部位（?&*A!#$，2333）。!#$%&(重复序列2 的 7068.位于 BC:6:23 氨基酸上，与三聚体 D6蛋白的亚基高度同源，它含有 8个完整的 7068.重复序列（5、E 两个亚单位）和二个不完整的重复序列，5 亚单位含有 2B个氨基酸，E 亚单位含有 2;个氨基酸，两个亚单位之间存在 8 F:个氨基酸残基。7068.能与 045 结合，也具有蛋白6蛋白的相互作用的能力，7068.缺少:.个氨基酸的 2 即2G 功能则与正常 2 相反，表明 7068.是 2 的至关重要结构，是 2 的关键功能部位，对其功能有重大影响（0%1!#$，233-；HIJ!#$，233C）。!)*+与,*+K?与 4K?在引导 2 的核质分布过程中起重要作用，K?位于 2 蛋白的氨基酸残基:9 F 299 位置上，与环指结构域和卷曲螺旋形结构域部分重叠（?&*A!#$，2333）；4K?位于:23 F:9;氨基酸上，是一个含有;9 个氨基酸的 6末端区域，其中含有两个被28 个氨基酸所隔离的碱性氨基酸决定簇，缺失该区的突变体是一个致死性的突变体（?&*A!#$，2333）。因此，7068.后的 6末端区域对 2 蛋白来说也是十分重要的。-!蛋白的生理功能及其分子机制-!)./!蛋白的生理功能光是植物正常生长发育所必需的一个重要环境因素，它对植物幼苗形态发育起重要的作用，幼苗有两种明显不同的发育方式，当幼苗在有光条件下生长时，其下胚轴缩短，子叶大且开放、伸展，有发达的叶绿体，植株去黄化（)6&$,&$%），称为光形态建成（LI&!(6LI1%#$#）；当植物幼苗在暗处生长时，其下胚轴极度伸长，幼苗顶端弯曲，子叶小而不展开、不发达，而且含有黄化质体，这就是暗形态发生（#M&!(LI1%#$#），或称为光形态建成抑制。光是光合作用的原动力，当植物缺乏原动力时就不能进行光合作用，幼苗在暗处生长时，不能将原叶绿素酯转化形成叶绿素，幼苗形成黄化质体，叶绿体的缺乏而使植物黄化，表现为暗形态建成。但是%&2 突变体植株在暗处生长时，其下胚轴缩短，子叶大且开放、伸展，有发达的叶绿体，植株去黄化，表型为光形态建成（0%1!#$，233-；N4,$#!#$，2338*），而遗传转化研究发现，过量表达 2 的转基因植株即使生长在光环境下，下胚轴极度伸长，幼苗顶端弯曲，子叶小而且未展开、不发达，而且含有黄化质体，其表型为暗形态建成，表明 2 是一个光形态建成的抑制子（N4,$#!#$，2338G）。但是有趣的是一种 2 蛋白的同种型 2G 却没有 2 蛋白的上述功能。HIJ 等（233C）通过对过量表达 2G 的转基因拟南芥的研究，发现转基因 2G 植株在暗处生长时的表现型为去黄化（)6&$,&$%），植株的下胚轴缩短，子叶伸展、开放，与()*2 突变体植株在暗处生长时的表型相似，提示 2G 对 2 蛋白的功能具有负调控作用。:-植物学通报23 卷除植物!#$蛋白，哺乳动物体内也存在同源的!#$蛋白，其功能是否与植物!#$一致呢？%&(等（$)）报道将编码哺乳动物!#$蛋白*+端一半的,-*.片段导入拟南芥中，产生的!#$蛋白会干扰拟南芥内在的!#$蛋白，但哺乳动物!#$蛋白不能挽救拟南芥!#$突变体的缺陷，提示尽管植物!#$蛋白与哺乳动物!#$蛋白在功能上存在一定差异，但它们在调节发育和细胞信号转导可能拥有共同的作用模式。/0102 报道哺乳动物的早细幼粒细胞白血病蛋白（34561075,189,70:;069&345809，#5.496 等（$)?）分析了从暗环境向光环境转变以及从光环境向暗环境转变时的 AB+!#$核质分布的动力学，结果表明 AB+!#$的核质分布是对光条件转变时反应的结果，它们之间的转换是通过一些快速信号事件（4&39C 29(&79(0D082）来启动，而不是单靠!#$蛋白自身的定位功能控制启动。为了观察其亚细胞定位情况，研究者将!#$与$%&基因融合构建表达载体，转化拟南芥，发现当幼苗在暗处生长时，其下胚轴细胞核内积累有高丰度的!#$；当幼苗在光条件下生长时，核内的!#$蛋白转移到细胞质内，导致核内的!#$蛋白丰度大大减少，而细胞质内的!#$蛋白则增加，但细胞内!#$蛋白的总量并未受到影响（B8&,01()*，$)）。在光调控!#$蛋白的核定位过程中需要光受体参与，这些受体包括光敏色素（3E185,E45602，#E1）、隐花色素（,41385,E45602，!41）和紫外光 F 受体（AF+40,038542）等三大类，光受体通过对不同波长光的应答来启动信号传递途径，进而调节核内!#$蛋白的丰度（G96()*，$)=；28047:C&C-0(，$)=）。28047:C 等（$)=）运用功能缺失（7522+5H+H:,895）的光受体突变体和功能获得（(&9+5H+H:,895）的转基因植株来分析了各种光受体对核内!#$蛋白丰度的影响，结果表明多种光受体在白光下均参与光调节!#$蛋白的亚细胞定位，光受体的各个成员相互协调完成光调节!#$蛋白的亚细胞定位作用。光受体的各个成员的定位方式也并不相同，如#E1.定位于细胞质，而#E1F 在黑暗时定位于细胞质，在光条件下则启动核运进，定位于核内。#E1.和#E1F 的不同亚细胞定位方式提示它们调节核内!#$蛋白丰度的方式也不同，#E1.可能是抑制细胞质!#$蛋白运入核内，而#E1F 主要调节核运出或降解核内!#$蛋白（28047:C&C-0(，$)=）。当然，除了光和光受体外，!#$本身对!#$蛋白的核质分布也具有重要的作用，如光环境转到暗环境时，!#$由细胞质运进到细胞核内，*IB 在其中起重要的作用。*IBJ 期陈章权等：植物!#$蛋白的结构与功能KLM的核运进是通过运进素（!#$%&!）来启动的，运进素能识别和结合细胞质中的()*，不同的运进素运载不同的核蛋白（+!,-!#$，./0）。+!,-等（./0）已从水稻中分离出 1 种运进素即!0,、!02 和!.，他们研究表明运进素!02 能识别和结合 3450 的()*，3450 的核运进是由它优先介导进行的。!维持#$%&蛋白核定位需要多效性!#$%&$()*基因产物的参与在光调控3450 蛋白的核质分布过程中，除了光受体外，还有多个调节子参与完成这一作用。67$8等（099:）发现一组多效性（#;$?%!等（099）用%&()*+(,-.突变体如 3456、3457、34518、34511、9:;/、9:;0、9:;、9:;11、9:;12、=!1 等作研究材料，检测突变体转基因植株的 AB*C3450 融合蛋白时，发现这些突变体幼苗在暗处生长时，在其下胚轴细胞核内检测不到有 AB*C3450 蛋白的存在，提示 3450 蛋白的核内积累过程需要这组野生型多效型%&()*+(,-.基因表达产物的参与，对 3450 蛋白核定位起调节作用，同时提示它们在发挥作用时可能是共同合作，协助 3450 蛋白完成其生理功能。尽管已知%&()*+(,-.基因的表达产物形成一个多效性抑制子抑制光形态的建成，但目前仍然不清楚%&()*+(,-.基因表达产物的确切分子功能以及它们是如何抑制光调节基因的表达。因此，深入研究多效性%&()*+(,-.基因表达产物将有助于人们了解在植物发育过程中光调控基因表达和光形态建成的机制。!#$%(蛋白复合物参与 调节#$%&蛋白的核定位作用在 3450 蛋白的核质分布过程中需要 3459 蛋白复合物的介导。%&7 是继%&1 之后发现的另一个与光形态建成相关的重要基因，其产物 3459 是一个分子量为.8D 的核定位蛋白，是一个分子量约为EE/8D 的蛋白复合体 3459 复合物中的一个组成成分，3459 复合物由 F 个亚基组成，主要定位于细胞核内，在花和根部的积累量较高（G!#$，099H；3I,$J!&K!#$，099:）。正常幼苗在暗处时，下胚轴细胞核内有丰富的 3450，但%&9 突变体的幼苗即使是生长在暗处，其下胚轴细胞核内也未发现有 3450 蛋白，其幼苗生长表现为光形态建成，提示 3459 蛋白复合物能保护在暗处生长时植物细胞核内 3450 蛋白免受蛋白酶的降解（G!#$，099H）。除功能缺失的研究外，功能获得（-,!C$LCLM=&!$）的研究也表明 3450蛋白的核定位需要 3459 蛋白复合物的参与，6,-等（./）以%&7 突变体拟南芥为研究材料，将表达 3459 复合物亚单位基因转入其中，通过研究这些过量表达有 3459 复合物亚单位的稳定遗传的转基因植株来了解 3459 对 3450 的作用，结果却发现在暗环境下生长的转基因植株，其下胚轴伸长，花青素积累减少，表现出与%&7 突变体植株相反的特征，表型为光形态建成抑制，而检测 3450 的丰度，则发现此时其下胚轴细胞核内积累有丰富的 3450，进一步提示 3459 对 3450 具有保护作用。前面提到 3450 蛋白的核内积累需要多效性%&()*+(,-.基因表达产物的参与，其中的 345F、NB*H、NB*E 和 NB*:也是3459 复合物的几个重要亚单位，对 3459 复合物的构成和稳定性具有重要的作用，多效性%&()*+(,-.基因的突变会导致 3459 复合物的解体和功能丧失，同时这些突变体植株生长特征表现为光形态建成（6,%!$;!#$，0999；*%!$!#$，0999；*&,M2!#$，099:）。:.H植物学通报09 卷提示在!#$蛋白的核定位过程中需要用!#%复合物的参与，可能它通过与!#$的相互作用来维持!#$蛋白的活性，促进!#$蛋白的核运进或核保留（!&()*+,-!#$，$%.）。此外，/01 是!#%复合物中的另一个亚单位。/01 有两种，即/01$和/012，其氨基酸同源性高达 345，/01 以单体和复合体的形式存在，单体主要存在于细胞质中，而复合体/01 主要作为!#%复合物的亚单位存在于细胞核中。/01 不含有核定位信号，在!#%复合物转运进细胞核之前，/01 可能需在细胞质中进行预装配。/01$和/012与 0/6$高度同源（各为.25和.75），0/6$是哺乳动物/#8$依赖的特异转录共激活子，由此提示在抑制光形态建成过程中/01 可能起调节转录因子活性的作用（9:);!#$，$%3）。尽管!#$的核定位需要!#%复合物的参与，但其具体的机制如何有待于深入研究。!#$%&蛋白发挥其生理功能的分子机制当细胞核内有丰富的!#$时，它又是如何发挥作用的呢？研究表明其功能的发挥是通过与一些特异转录因子相互作用来进行的，这些转录因子目前已发现有两类，一类是直接与!#$相互作用的转录因子如 1?&A)B),=C 4）（/?!#$，$%3）；另一类是间接与!#$相互作用的转录因子如!D#E（!#$+,FGB,+*F AG),F+E，!D#E）和!D#H（!#$+8,FGB,+*F AG,FG，!D#H）（(),)!#$，$%3；2II$）。!(#($%&直接与)*+相互作用1?J KF?，$%H），它是一个碱性亮氨酸拉链（LC+B=FMB+F-+AAFG，LND#）类型的转录因子，能与光应答基因启动子中的 O8L)P 直接结合（O8L)P 是激活光诱导基因所必需的），促进光诱导基因的表达，从而导致光形态建成的发生，表明 1?等（$%3）通过研究!#$在洋葱表皮细胞的共表达，发现!#$蛋白能与 14 共定位于细胞核内，通过瞬时表达研究，分析活的植物细胞内!#$蛋白的瞬时定位情况，证实了在体内!#$蛋白能与 14 直接相互作用；此外，他们又用酵母双杂交分析证实了在体外!#$也能与 14 直接相互作用，同时还提出 14 可能与!#$蛋白的 QK8HI 结构域相互作用的观点。后来 1)=(等（2II$）用实验证实了这一观点。14 的丰度与光形态建成呈直接相关，!#$蛋白在核内与 14 直接相互作用，其结果导致 1?!#$，$%3；2III）。另外，对 14 中与!#$结合的结构域进行磷酸化是调节 14 的稳定性和活性高低的方式之一，在有光条件下，14 不发生磷酸化或去磷酸化，此时的 1J+?AG),F+C，#T6#C）结合，然后再与靶启动子结合来介导转录作用（/G+(J KF?，$%.）。此类转录因子目前发现有两个，!D#E 是其中之一，它是一个具有转录激活活性的核蛋白（转录激活子结构域位于 73E8$I43 位氨基酸上），是一个光形态建成的正调节子（(),)!#$，$%3）。S=M)GFCBF,4 期陈章权等：植物!#$蛋白的结构与功能.24!#$%&，()*）作标志物，将()*融合到一个无细胞器靶信号的中性蛋白，形成一个分子量大于+,-.融合蛋白时，发现它只能定位于细胞质中，当()*与/012 融合形成分子量为+3+-.的融合蛋白时，它则定位于细胞核内，表明/012 是一个核定位信号。为了证实/012 是一个光形态建成的正调节子，他们还利用反义 456 技术，将编码/012/7末端的一半 8.56 序列稳定转入拟南芥，结果发现该转基因植株光诱导基因的表达水平下降，表明/012 是一个光形态建成的正调节子，而/91+是光形态建成的负调节子，/012 作为/91+蛋白相互作用的下游靶位，当与核内/91+结合后，/012 的活性被抑制，从而导致抑制光形态建成。/013 是另一个新发现的间接与/91+相互作用的转录因子，它也是/91+的一个生理作用靶位。:;#$#等（=,+）通过遗传转化技术，将绿色荧光蛋白基因（!#）和$%#&基因构建嵌合表达载体转化拟南芥，结果发现(*17/013 融合蛋白只出现在转基因植株细胞核内，转基因植株即使生长在光环境下也不影响其核定位，说明它是一个核蛋白。另外，他们还用$%#&的互补链构建反义表达载体转化拟南芥，转化株$%#3 的表达受到抑制，而转基因植株即使生长在有光条件下光形态建成也受到抑制，提示/013 也是启动光形态建成所必需的，说明/013 是一个光形态建成的正调节子。当植物在暗处生长时，细胞核内的/013 与/91+相互作用，/013 的活性受到抑制，进而抑制光形态建成。和/012 一样，/013 作为参与调节光形态建成的重要转录因子，但它却无任何识别.56 结合域的基序（），提示它们是一类与?:作用方式不同的转录共激活因子（8#;8$&A;$#）。!展望自从拟南芥中分离鉴定出/91+蛋白以来，许多学者对植物/91+进行了深入研究，其结构、功能及其发挥作用时的分子机制逐渐得到阐明，但植物/91+蛋白仅是一个大的光信号传递复合物中的一个组分，而高等植物的光信号传递是一个精巧而复杂的网络，光形态建成的调节机理仍尚未完全明了。因此，无论从广度还是从深度都有待于进一步深入研究。除拟南芥外，目前仅从豌豆、番茄和水稻等少数几种植物中分离鉴定出/91+蛋白，估计其它植物中也存在/91+蛋白，但其结构和功能以及作用机制是否完全一致呢？除植物外，哺乳动物细胞中存在/91+蛋白或类似的蛋白，其它动物是否也存在/91+蛋白呢？其结构和功能以及作用机制又是如何呢？另外，在/91+抑制光形态建成的过程中，/91B 蛋白复合物参与其中的光介导信号转导途径，植物/91B 蛋白复合物通过其亚基与=C)蛋白酶体的+B)调控蛋白复合物相互作用来调控/91B 的活性（)%D%()*，+BBE；FG#-()*，+BBB）。=C)蛋白酶体在遍在蛋白（HI&JH&$&）介导蛋白水解途径中起重要作用，此途径在动物、植物和微生物中都普遍存在。除植物外，动物细胞也存在/91B 蛋白复合物，且与植物/91B 蛋白复合物显著相似，/91B 蛋白复合物通过其亚基与不同的信号转导途径相互沟通，从而对基因表达与细胞周期进行调控（K%&()*，+BBE；K%&;L.%D，+BBB）。由此提示在生物体中很可能存在一种共同的有组成型光形态建成蛋白或与其类似的蛋白参与的调节细胞信号转导和细胞周期加工的新网络。C=C植物学通报+B 卷参考文献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a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d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b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c4!58!Z&+,.8?95(3(428?5(?;4?8V(091(25 2 9634;12?89 149218X23844:)*#+0,-./0/EFG+.!#$%&(HKI=K-,L KJKO320A U&*(8 P&(#)*&+,J.dV8(9(:45 bOJ 2?2 94149218X(EFG,94;1(8)*#+0,-./0/2D 期陈章权等：植物 EFG+蛋白的结构与功能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a-=2G/2?CF?=2=F7CD!-/:,/#%-:,:0-*.9-,0-*792/3.%#()%!L#$L%+)L%MC-Y Z5 T/D Q 35 _/Q 5 917C.I5 U1G./G/2?5 1E 1 2=?1A/0=FF=G C2 9HI F-2G/C2/2 7=?-.1/2?./?=2B=2 E=B./2?B=0=.CD=2/2 34#5-6*7/-/8)*+$%(#%(!#$LM()LK（上接+L 页）)结束语通过近两年的调查，被发现和收录的中国盐生植物又增加了(K 种，说明中国幅员辽阔，植物种类非常丰富，与已调查到的盐生植物种类加在一起为*&%种，估计这个数字还不是最终数字，然而，这*&%种盐生植物可以作为中国的主要盐生植物种类的代表。大胆估计中国盐生植物的种类总数为+&种左右。参考文献赵可夫5李法曾5KKK:中国盐生植物:科学出版社赵可夫5KKK:中国的盐生植物:植物学通报5$!L#$%&)%&(新疆植物志编辑委员会5KK%、KK+:新疆植物志:第、%、*、+卷5新疆科技卫生出版社中国植物志编辑委员会5K*K、KKM:中国植物志:科学出版社中国科学院植物研究所编5 K*:中国主要植物图说:科学出版社林鹏5 付勤5KK*:中国红树林环境生态及经济利用:文教出版社侯学煜5KM%:中国植被地理及优势种化学成分:科学出版社8=E/2 9/21:N2$T12 U 45 b2?17 N 4=BE:c/C.C?8 CF,1.;C.=712 I.12E:U/G/?125 b,4:+%M植物学通报K 卷