昆虫学讲义(三).doc

第三章　昆虫的口器
口器(mouthparts)是昆虫的取食器官，也称取食器(feeding apparatus)。由上唇、上颚、下颚、下唇和舌5部分组成。上唇和舌属于头壳的构造，上颚、下颚和下唇是头部的3对附肢。
各种昆虫因食性和取食方式不同，形成了不同的口器类型。取食固体食物的为咀嚼式口器，取食液体食物的为吸收式口器。由于液体食物的来源不同，吸收式口器又分为：吸食暴露在物体表面的液体物质的虹吸式口器和舐吸式口器，吸食植物体内的汁液或吸食动物体液和血液的刺吸式口器和锉吸式口器等。此外，还有兼食固体和液体(maxillae)两种食物的嚼吸式口器。
从比较形态学研究表明，咀嚼式口器是最基本、最原始的类型，其它类型都是由咀嚼式口器演化而来的。它们的各个组成部分尽管外形有很大变化，但都可以从其基本构造的演变过程找到它们之间的同源关系。
一、咀嚼式口器(chewing mouthpans)
　　咀嚼式口器的主要特点是具有坚硬而发达的上颚，用以咬碎食物，并把它们吞咽下去。直翅目昆虫的口器最为典型。口器的上唇、上颚、下颚与下唇围成的空隙称为口前腔(Preoral cavity)。舌在口前腔的中央，将口前腔分为前、后两部分，前面的部分称为食窦(cibarium)，前肠开口于此处，食物在此经咀嚼后送入前肠；后面部分称为唾窦(salivarium)，唾腺在此开口，唾液流出后，在口前腔与食物相混合。

咀嚼式口器(视频) 螳螂的咀嚼式口器 咀嚼式口器的组成 蝗虫的咀嚼式口器

　　( 一)上唇(1abrum)：是悬于唇基前缘的一双层薄片，由唇基上唇沟与唇基分界，作为口器的上盖，可以防止食物外落。上唇的前缘中央凹入，外壁骨化；内壁膜质柔软，上有密毛和感觉器，称为内唇(epipharnx)。上唇内部有肌肉，可使上唇作前后运动。

上唇

上颚
　　(二)上颚(mandible)：位于上唇的后方，是由头部附肢演化而来的1对坚硬的锥状构造。上颚的前后有两个关节，连接在头壳侧面颊下区的下方。上颚端部具齿的部分称为切齿叶(incisor lobe)，用以切断和撕裂食物；基部与磨盘齿槽相似的粗糙部分称为臼齿叶(moIar lobe)，用以磨碎食物。
上颚基部具有起源于头颅内的两束肌肉，即强大的收肌和较小的展肌，这两束肌肉分别着生在上颚的两个肌键(收肌键和展肌键)上，两束肌肉的收缩使上鄂沿两个关节的连线为轴左右活动。

　　(三)下颚(maxillae)：位于上颚的后方和下唇的前方，也是由头部的1对附肢演变而来，左右成对，可辅助取食。下颚可分为以下5个部分。
　　1．轴节(cardo) 是基部的三角形骨片，基部有一个突起与头壳的侧下缘相连。
　　2．茎节(stipes) 是轴节下方的一个长方形骨片，有膜与轴节相连，故可活动。其外缘有一个小片或小突起，上面着生下颚须，叫做负颚须节(palpifer)。
　　3．外颚叶(galea) 着生在茎节前端外侧的一个不甚骨化的匙状构造，也称为“盔节”。
　　4．内颚叶(1acinia) 是位于茎节前端内侧的一个较骨化、端部具齿的叶片，也称为“叶节”。
内、外颚叶具有协助上颚刮切食物和握持食物的作用。
　　5．下颚须(maxillary palpus) 着生在茎节外缘的负颚须节上，一般分为5节，有触觉毛，具有嗅觉和味觉的功能。

下颚的结构 下颚须

　　下颚的肌肉主要有3类，即着生于下鄂轴节和茎节的肌肉，源于头壁和幕骨前臂，司整个下颚的活动；着生于内、外颚叶基部的肌肉，源于下颚茎节，司内、外颚叶的活动；着生于下颚须基部及其各节的肌肉，也源于下颚茎节，司下颚须活动。通过这些肌肉的收缩和伸展，两个下颚可以相向或反向以及前后活动。
　　(四)下唇(1abium): 下唇位于下颚的后面、头孔的下方，构造与下颚相似，相当于1对下颚愈合而成，故又称第2下颚。具有托挡食物的作用。
　　在胚胎发育时期，下颚和下唇是4个分开的芽体，在发育过程中，下颚芽体发育成为两个独立的构造，而左右下唇芽体则愈合成一体。在现代昆虫中，愈合的程度也因种类而异，例如在低等的无翅亚纲原尾目和缨尾目昆虫中，就易看出下唇成对的情况，而在比较高等的有翅亚纲昆虫中，也仅仅是下唇的基部亚颏和须发生愈合，前颏及其前端着生的侧唇舌和中唇舌仍是成对分开的。下唇也分为5个部分：

下唇的结构 下唇须

　　1．后颏(postmentum) 位于下唇的基部，相当于下颚的轴节，着生在后头孔下面的薄膜上，通常分为前后两个骨片，后端的骨片称为亚颏(submentum)，前端的骨片称为颏(mentum)。后颏不能活动。
　　2．前颏(prementum) 是连在后颏前端的部分，相当于下颚的茎节，可以活动。
　　3．侧唇舌(paragLossa) 是位于前颏端部外侧的l对较大的叶状构造，相当于下颚的外颚叶。
　　4．中唇舌(glossa) 是前颏端部内侧即两侧唇舌之间的1对小突起，相当于下颚的内颚叶。蝗虫的中唇舌不对称，左面的一个不很明显，而右面的一个则明显可见。
侧唇舌和中唇舌合起来又称唇舌，在某些昆虫中两者常互相愈合，有的演化为口器的主要组成部分，而有的则非常退化。
　　5．下唇须(1abialpalpus) 着生在前颏侧后方的一块骨片即负唇须节(palpiger)上，节数较下颚须少，一般只有3节，亦较下颚须短。下唇须也生有感觉毛，起感触食物的作用。
　　下唇的肌肉和下颚的肌肉相似。着生于后颏基部的肌肉，源于幕骨桥，司整个下唇的活动；着生于唇舌基部的肌肉，源于前颏，司唇舌的活动；着生于下唇须基部及各节的肌肉，也源于前颏，司下唇须的活动。通过这些肌肉的收缩和伸展，下唇的前颏部分可以进行前后和左右活动。
　　(五)舌(hypopharynx)：位于头壳腹面中央，是头部颚节区腹面扩展而成的一个囊状构造，不是头部的附肢。舌壁具有很密的毛带和感觉区，司味觉作用。舌有肌肉控制伸缩，帮助运送和吞咽食物。

蝗虫的舌

二、嚼吸式口器(chewing lapPing mouthparts)
　　嚼吸式口器兼有咀嚼固体食物和吸食液体食物两种功能，为一些高等蜂类所特有。这类口器的主要特点是上颚发达，可以咀嚼固体食物，下颚和下唇特化为可临时组成吮吸液体食物的喙。上唇和上颚保持咀嚼式口器的形式。上颚发达，主要用于采集咀嚼花粉和筑蜂巢。下颚的外颚叶延长成刀片状，内颚叶和下颚须较退化。下唇的颏是一块三角形的骨片，前颏是一块近于长方形的槽状骨片，中唇舌和下唇须延长，中唇舌的腹面凹陷成一纵槽，端部膨大成瓣状构造，侧唇舌不发达。蜜蜂在取食花蜜或其它液体食物时，下颚的外颚叶覆盖在中唇舌的背、侧面，形成食物道。下唇须贴在中唇舌腹面的槽沟上形成唾液道。中舌瓣有刮取花蜜的功能，借唧筒的抽吸作用将花蜜或其它液体食物吸入肠内。蜜蜂的唧筒是一个大形的肌肉囊，位于头颅内脑的前方，由咽喉、口腔、食窦合成。该唧筒不仅有抽吸作用，还可以回吐食物，帮助酿蜜及哺喂后蜂和幼虫。吸食完毕，下颚和下唇临时组成的喙管又分开，分别弯折于头下，此时上颚便发挥其咀嚼功能。

嚼吸式口器(视频) 蜜蜂口器 蜜蜂口器 嚼吸式口器

三、刺吸式口器(Piercing sucking mouthpans)
　　刺吸式口器不仅具有吮吸液体食物的构造，而且还具有刺入动植物组织的构造，因而能刺吸动物的血液或植物的汁液。半翅目、同翅目及双翅目蚊类等的口器属于刺吸式口器。

刺吸式口器(视频) 蚜虫 大绿叶蝉 灰飞虱

　　刺吸式口器的主要特点是：上颚和下颚延长，特化为针状的构造，称为口针(stylet)；下唇延长成分节的喙(rostrum)，将口针包藏于其中，食窦和前肠的咽喉部分特化成强有力的抽吸机构——咽喉唧筒。现以蝽的口器为例说明其构造和功能。蝽的上唇位于唇基的前下方，呈细三角片状，较短，紧贴于下唇沟上。上颚为细长口针，较下颚略粗；端部具细的倒齿，为穿刺器官。下颚亦为细长口针，每一下颚内侧有两条纵沟，两下颚嵌合成为两条管道，前面略粗者为食物道(food canal)，后面略细者为唾液道(salivary canal)。下颚口针由内颚叶特化而成，外颚叶和下颚须均已消失。两对上、下颚口针以沟脊嵌合在一起，只能上下滑动而不能分离。下唇3—4节，形成长的喙，喙的前壁凹陷形成一条纵沟，称为唇槽，以容纳上、下颚口针。喙由下唇前颏特化而成，下唇须消失。舌位于口针基部，短小、圆锥形。

椿象的刺吸式口器上唇 椿象的刺吸式口器 椿象口器结构 喙管

　　取食时；喙由头下方的足间抽出，与头垂直或成一斜角，在肌肉的作用下，两上颚口针交替刺入植物组织或动物体内。当两颚口针刺入深度相同时，两嵌合在一起的下颚口针即跟着穿入，如此重复多次，口针即可深入植物组织或动物体内。上颚口针端部的倒钩刺，用来固定其在组织内的位置，以免在肌肉收缩时口针倒退。喙不进入组织内，随着口针的深入向后弯折或基部缩入颈膜内，喙的端部则作为口针的向导。当口针刺入组织后，唾液即通过下颚口针的唾道注入植物组织内，并借食窦唧筒和咽喉唧筒的抽吸作用，将汁液通过下颚口针的食物道吸入肠内。一些微小的刺吸式口器昆虫(如蚜虫)，食物进入食物道则是由于植物体内的压力或是由于毛细管的作用，因而这类昆虫不需要特殊的抽吸泵。
四、锉吸式口器(rasping suckin mouthpans)
　　锉吸式口器为蓟马类昆虫所特有，能吸食植物的汁液或软体动物的体液，少数种类也能吸人血。
蓟马的头部向下突出，呈短锥状，端部具有一短小的喙，喙由上唇和下唇组成，内藏舌和由左上颚及1对下颚所形成的3根口针。右上颚已消失或极度退化，不形成口针。左上颚发达，形成粗壮的口针，是主要的穿刺工具。因此这类口器的特点是上颚不对称，两下颚口针组成食物道，舌与下唇间组成唾道。取食时，先以上颚口针锉破寄主表皮，使汁液流出，然后以喙端密接伤口，靠唧筒抽吸作用将汁液吸入消化道内。

蓟马 蓟马 蓟马锉吸式口器

五、虹吸式口器(siphoning mouthparts)
　　虹吸式口器为多数娥类、蝶类所特有。其上唇为一条很狭的横片。上颚消失。下颚的轴节和茎节缩入头内，但1对外颚叶十分发达，组成一个卷曲呈钟表发条状的吻。每一外颚叶内壁各有一条纵沟，互相嵌合成一条食物道，有的还保留1对不发达的下颚须。下唇退化为一小的三角形区，但下唇须发达，通常3节。舌亦退化。(附虹吸式口器模式图)

虹吸式口器(视频) 蛾的虹吸式口器 喙管 下颚

　　吻的外壁有很多与薄膜交替排列的环形骨片。不取食时，借助管壁上面具有的弹性的表皮脊而盘卷起来；取食时，则通过斜向贯穿其空腔(外颚叶腔)的肌肉和血压的作用而伸直如虹吸管，可伸进花瓣中吸收花蜜或吸食外露的果汁及露水等。
一些成虫期不取食的蛾类(如毒蛾科、蚕蛾科等)，口器随之退化；寿命短的蝶类，吻也常缩短，甚至完全退化。蛾、蝶类成虫一般不造成危害，但吸食果液的蛾类的吻端锋利，能刺破成熟果实的果皮，吮吸果汁，造成对苹果、梨、桃、柑桔等果实的危害。
六、舐吸式口器(sponging mouthparts)
　　舐吸式口器为双翅目蝇类所具有，如家蝇、花蝇、食蚜蝇等。现以家蝇为例说明其构造和功能。
　　家蝇口器的上颚消失，下颚除保留1对下颚须外，其余部分也消失。在其头下可见一粗短的喙，喙由基喙(basiproboscis)、中喙或喙(mediproboscis或haustellum)和端喙(distiproboscis)3部分组成。
　　基喙最大，略呈倒锥状，以膜质为主，是头壳的一部分，其前壁有一马蹄状的唇基，唇基前生有l对棒状不分节的下颚须。

蝇类的口器

舐吸式口器(视频) 家蝇口器侧面观 家蝇口器端面观 家蝇口器背面观

　　中喙是真正的喙，略呈筒状，由下唇前颏形成。其后壁骨化为唇槽鞘，前壁凹陷成为唇槽。上唇长片状，内壁凹陷成为食物道，盖合在唇槽上。舌成为一小形刀片状，内在唇槽上。舌成为一小形刀片状，内有唾道，位于唇槽内，封合食物道。由于基噪为膜质而有弹性，所以平时中晓可折叠于头下或缩入头内，只有在取食时伸直。
　　端喙是位于中喙末端的两个大形的椭圆形瓣，一般称为唇瓣(1abella)。唇瓣腹面膜质，并有很多条环沟，形似气管，常称为拟气管(pseudotracheae)。每一唇瓣上的环沟通至1条纵沟，纵沟连到两唇瓣基部间的小孔即前口(prestomum)，但也有一部分环沟直接通向前口。每一细的环沟上环列着许多骨化的断环，断环一端分叉，另一端稍扁平而膨大；叉端与相邻的一环的膨大端交替排列，每环的两端之间有空间，为环沟与外界相通之处。前口与食物道相通，唾液也从前口分泌出来。
　　唇瓣可以活动，不取食时，唇瓣腹向并合，拟气管隐藏起来。取食时，有时两唇瓣平展，借食窦唧筒的抽吸作用，使液体食物通过拟气管进入前口，拟气管还有过滤作用；有时两唇瓣上翻至中喙两侧，前口完全露出，直接取食液体食物。金蝇等在邻近前口的环沟间生有短小的锉齿，称为前口齿。当两唇瓣上翻时，前口齿外露，以刮锉较硬的食物，与液体食物一起直接进入前口。
七、几种幼虫的口器
　　昆虫的幼虫常常由于取食方式和生活环境与成虫不同，口器的构造也发生了变异。

　　(一)鳞翅目幼虫的口器： 其口器属于变异咀嚼式口器，取食固体食物。其上唇和上颚与一般咀嚼式口器相似，但下颚、下唇和舌愈合成为一复合体，两侧为下颚，中央为下唇和舌，顶端具有一个突出的部分为吐丝器(fusulus)，末端的开口即为下唇腺转化而成的丝腺开口，可吐丝结茧。上唇前缘中央有深的缺刻，用以把持食物。
鳞翅目幼虫的口器(视频)

　　膜翅目叶蜂类幼虫的口器与鳞翅目幼虫基本相似，但复合体中央无突出的吐丝器。
　　(二)脉翅目幼虫的口器： 其幼虫为捕吸式口器(graping sucking moutLParts)或称双刺吸式口器。这类幼虫口器的构造与蝽、蝉等的刺吸式口器不同，其头式属于前口式。主要特点是上颚长而宽，端部尖，呈镰刀状，沿其内缘有一纵沟。下颚的轴节、茎节均很小，下颚须消失，但外颚叶发达，呈细镰刀状，并嵌合于上颚的纵沟上组成一食物道。端部开口，基部通向口腔。下唇较小，具下唇须。
　　这类口器由左、右的上下颚分别合成刺吸构造，因而常被称为双刺吸式口器。在捕食时就将这一对由上、下颚组成的捕吸器刺入猎物体内，接着将消化液经食物道注入猎物体内，进行肠外消化，然后将猎物举起使消化好的物质流入口腔，最后只剩下一层猎物皮(躯壳)而被抛弃。

草蛉幼虫 脉翅目幼虫的口器

　　(三)蝇蛆的口器： 其口器属刮吸式口器(scratching mouthparts)。头部十分退化，缩入前胸内。口器也十分退化，只能见到1对口钩(mouth—hook)，用于刮破食物，然后吸食汁液及固体碎屑。口钩可能是高度骨化的次生构造。口钩往里是口咽骨，再往里是咽骨。由口钩、口咽骨和咽骨3部分组成头咽骨。可以根据头咽骨的发育变化，区分蝇类幼虫的龄期。
蝇类幼虫的口器

-