两种池塘养殖模式下异育银鲫（Carassius auratus gibelio）养成品质及脏器相关生理特征的差异.pdf

水产养殖动物的生存策略往往会因养殖模式的变更而发生改变,并导致其养成品体色、肌肉品质和脏器生理特征等均出现一定程度的差异。以池塘生态主养模式(M1)和池塘生态套养模式(M2)下养殖 7 个月的异育银鲫夏花苗种为研究对象,以体表色差、背肌物性、全鱼营养成分和排氨率、耗氧率、窒息点以及脏器消化酶和抗氧化酶活力为测定指标,较系统开展了两者间养成品质及脏器相关生理特征的差异研究。结果表明:(1)两者间在体表色差上具较好的区分度,其中 M2实验个体的体色更接近于池底背景色,具更好的拟境隐蔽性;(2)在所测 7 项背肌物性指标中,两者间具有显著差异的为硬度、弹性、胶黏性和耐咀性,且均呈 M1M2(P0.05)外,水分和粗脂肪含量分别呈 M1M2(PM1(PM2(PM2(P0.05);(5)共检到 4种饱和脂肪酸、5 种单不饱和脂肪酸和 10 种多不饱和脂肪酸,其中 SFA 和 MUFA 均呈 M1M2(PM2(P0.05),昼夜耗氧节律也均呈昼均日均夜均(PM2(P0.05)和昼均日均夜均(P0.05),肠淀粉酶活力则呈 M1M2(P0.05),除肝脏CAT、POD 呈 M1M2(P0.05)。研究结果可为我国异育银鲫养成品质鉴定系统的构建以及生态高值养成技术研究与开发提供基础资料。关键词 养殖模式;异育银鲫;体表色差;背肌质构;营养成分组成;生理特征 中图分类号 Q953;S96 doi:10.11693/hyhz20221200341 体色和食用价值既是评价水产养殖动物养殖品质的重要内容,也是反映其生存福利状况的具体表现。消化、呼吸、排泄和抗氧化生理作为水产动物机体代谢互为关联的方面,均与其所处生存环境条件息息相关(黄溢明,1982;刘松岩,2006)。Wagner 等(2001)指出,同种生物的不同群体为了经常适应不同的生活环境而形成了各自特有的生物学特性,包括生长、发育、繁殖以及对环境因子的适应力等。王志铮等(2012,2013a,2013b)的研究也表明,水产养殖动物的生存策略会因养殖模式的变更而发生改变,并1218 海 洋 与 湖 沼 54卷 导致其养成品形质、体色、肌肉品质、血清生化和脏器消化酶与抗氧化酶活力均出现一定程度的差异。因此,比较不同养殖模式下目标水产养殖动物机体生理代谢水平的差异,进而深入全面探究其体色和食用价值由此发生改变的逻辑关联,对于优化目标水产养殖动物的养殖模式与工艺参数,进而推进其健康高质养殖具有重要现实意义。异育银鲫系我国七大大宗淡水鱼类之一(戈贤平,2010),广泛养殖于我国沿海和内陆省份,池塘主养和池塘套养为其最为常见的传统养殖模式(郑劲松,2004;杨兴丽等,2022)。为探析不同养殖模式下异育银鲫的生存对策差异,本研究团队以生态主养模式(M1)和生态套养模式(M2)下养殖 7 月龄的异育银鲫夏花鱼苗为研究对象,从形质特征和生物学性状对体质量影响效果两个维度,揭示了M1和M2实验群体为分别贯彻并实施积极取食和伏击取食策略,依次采取的运动和摄食并重的高能耗“添加模式”(additivity model)和 更 专 注 摄 食 的 低 能 耗“优 先 模 式”(prioritization model),是导致两者在增重机制和 r-K生存对策选择轴上均发生明显乖离的本质原因(陈雨等,2022;徐英杰等,2023)。为进一步聚焦 M1和 M2实验群体间的生存对策差异,并印证上述研究结果的可靠性,本研究于 2020 年 12 月中旬较系统开展了M1和 M2实验群体间体表色差、背肌质构、全鱼营养成分以及脏器消化、呼吸、排泄、抗氧化生理的差异研究,以期为银鲫品质鉴定系统的构建以及生态高值养成技术研究与开发提供基础资料。1 材料与方法 1.1 实验材料 1.1.1 供 试 鲫 实 验 用 异 育 银 鲫(Carassius auratus gibelio)的来源及选取要求均完全同陈雨等(2022)。1.1.2 实验用水 为经自然曝气 48 h 的自来水,pH(7.560.02)、DO(7.490.05)mg/L,水质符合 NY 5051-2001 无公害食品淡水养殖用水水质要求。1.2 实验方法 1.2.1 体表色差的测定 随机选取 M1和 M2实验个体各 3 尾,以鳃盖部、尾柄部、体背部和体腹部的中央区域以及侧线部(按等间距法沿侧线走向设置 5个测定位点,取其均值)为测定部位,采用 CR-400 色差仪(柯尼卡美能达控股株式会社),逐尾测定体表Hunter LAB 值(L 值由黑至白的取值范围为 0100,A值由绿至红的取值范围为6060,B 值由黄到蓝的取值范围为6060)。1.2.2 背肌物性的测定 任取 M1和 M2实验个体各 5 尾,逐尾刮除背部鳞片并用手术刀和手术剪割取背肌组织块制成规格为 2 cm2 cm1 cm 的鲜样后,即刻用 TA.XT Plus 型食品物性测试仪测定硬度、黏性、弹性、内聚性、胶黏性、耐咀性和回复性等 7 项物性指标。物性测试仪采用 TPA 模式,测试探头为P/5,测试前、后移动速度均为 5 mm/s,测试移动速度为 1 mm/s,测距为 3 mm。1.2.3 营养成分的测定 随机选取停食暂养2 d后的M1和M2实验个体各30尾进行全鱼营养成分测定。其中,水分、灰分、粗脂肪、粗蛋白含量以及脂肪酸组成的样品处理及检测方法分别按 GB 5009.3-2016(直接干燥法)、GB 5009.4-2016、GB 5009.6-2016、GB 5009.5-2016 和 GB/T 5009.124-2003(酸碱水解法),氨基酸组成采用日立 L-8900 高速氨基酸分析仪进行测定。1.2.4 耗氧率、排氨率和窒息点的测定 在室温26条件下,以容量为 10 L 为透明塑料水桶(实验实际容积为 5 L)为呼吸室,各呼吸室均放入同一养殖模式实验鱼 4 尾,按杨程等(2016)的方法分别测定 M1和 M2实验个体的耗氧率、排氨率和窒息点。其中,M1和 M2实验个体的排氨率和耗氧率测定均各设 3 个重复,窒息点测定均各设 4 个重复。1.2.5 脏器消化酶和抗氧化酶活力的测定 任取M1和 M2实验鱼各 3 尾,于冰盘上逐尾解剖摘取心、肝、胃、肠和鳃,并去除其内容物及附于其上的脂肪和结缔组织,4 C 双蒸水冲净,滤纸吸干表面水分后,将各脏器分别放入规格为 5 mL 的离心管内并作好标记保存于80 C 超低温冰箱备测。其中,消化酶测定指标为胃蛋白酶、肠淀粉酶和肝脂肪酶,测定抗氧化酶的靶器官为心、鳃、肝,测定指标为 SOD(超氧化物歧化酶)、CAT(过氧化氢酶)和 POD(过氧化物酶)。测定上述酶活的试剂盒均购自南京建成生物工程研究所,测定步骤及计算方法均按所附说明书。1.3 数据处理 借助SPSS17.0对实验所得各项数据进行统计分析,并比较组内、组间差异显著性(P0.05 为差异显著)。2 结果 2.1 体表色差 由表 1 可见,M1和 M2实验个体间在体表色差上 4 期 李有志等:两种池塘养殖模式下异育银鲫(Carassius auratus gibelio)养成品质及脏器相关生理特征的差异 1219 表 1 两种池塘养殖模式下实验鲫的体表色泽 Hunter LAB 值 Tab.1 Hunter LAB values of body surface color of experimental C.auratus gibelio in two pond aquaculture modes 养殖模式(n=3)测量部位 测量指标 M1 M2 鳃盖部中央区 L 75.812.23a 67.291.36b A 0.820.09a 0.330.21b B 10.450.45a 9.760.77a 体背部中央区 L 17.851.24a 18.360.34a A 0.510.09a 0.180.07b B 1.320.14a 2.340.41b 体腹部中央区 L 71.250.38a 71.962.24a A 1.250.17a 0.520.24b B 8.430.48a 7.830.93a 侧线部 L 73.480.61a 65.81.06b A 1.170.23a 0.060.20b B 8.690.42a 8.671.12a 尾柄部中央区 L 73.022.42a 67.373.73a A 1.500.20a 0.520.24b B 8.980.50a 10.860.31b 注:a、b 标注组间差异(PM2(P0.05),即 M1实验个体的侧线部和鳃盖部中央区均较 M2更显亮白;(2)A 值仅鳃盖部中央区呈 M1M2(P0.05),其余测定部位均呈 M1M2(P0.05);(3)B值除体背部中央区和尾柄部中央区均呈 M1M2(P0.05)。综上可知,M1与 M2实验个体间在体表色差上具较好的区分度。鉴于异育银鲫属侧扁体型的底层鱼类,M2实验个体的侧线部和鳃盖中央区体表色差均较 M1更黑的结果(表 1,图 1),表明 M2实验个体的体色更接近于土池养殖环境下的池底部背景色,较 M1具更好的拟境隐蔽性。2.2 背肌物性 由表 2 可见,在所测 7 项背肌物性指标中,除黏性、内聚性和回复性等 3 项指标均呈 M1M2(P0.05)外,余下的硬度、弹性、胶黏性和耐咀性等 4 项指标均呈 M1M2(P0.05)外,水分和粗脂肪含量分别呈 M1M2(PM1(P0.05),表明 M1实验个体较 M2具更高的脂肪氧化代谢水平。2.4 脂肪酸组成 由表 4 可见,M1与 M2实验个体在脂肪酸组成上的异同主要表现为:(1)所检 4 种饱和脂肪酸的总含量 SFA 呈 M1M2(P0.05),棕榈酸甲酯(C16:0)和硬脂酸甲酯(C18:0)均呈 M1M2(P0.05);(2)所检 5 种单不饱和脂肪酸的总含量 图 1 两种池塘养殖模式实验鲫的侧视图 Fig.1 Side view of experimental C.auratus gibelio in two pond aquaculture modes 1220 海 洋 与 湖 沼 54卷 表 2 两种池塘养殖模式下实验鲫的背肌物性差异 Tab.2 Physical differences in dorsal muscle properties of experimental C.auratus gibelio in two pond aquaculture modes 养殖模式(n=5)检测指标 M1(MSE)M2(MSE)硬度 3267.322110.883a 2035.219124.042b 黏性 26.8633.533a 23.9073.109a 弹性 0.8230.011a 0.7590.022b 内聚性 0.3500.012a 0.3250.011a 胶黏性 998.55633.819a 698.67552.459b 耐咀性 851.40833.426a 531.1161.213b 回复性 0.2280.001a 0.2710.024a 表 3 两种池塘养殖模式下实验鲫的全鱼常规营养成分(单位:%)Tab.3 Whole-body nutrient composition of experimental C.auratus gibelio in two pond aquaculture modes 养殖模式(g/100g)测定指标 M1 M2 水分 72.8330.464a 69.9000.535b 灰分 4.6400.361a 4.5600.226a 粗脂肪 2.7330.125a 5.5670.125b 粗蛋白 17.7330.262a 18.5330.873a 表 4 两种池塘养殖模式下异实验鲫脂肪酸组成的差异 Tab.4 Differences in fatty acid composition of experimental C.auratus gibelio in two pond aquaculture modes 养殖模式 测定指标 M1 M2 饱和脂肪酸 SFA 肉豆蔻酸甲酯(C14:0)2.1660.024a 2.1440.010a 棕榈酸甲酯(C16:0)14.3130.15a 15.2610.027b 硬脂酸甲酯(C18:0)5.4590.06a 6.9380.038b 花生酸甲酯(C20:0)0.3210.084a 0.3080.037a 单不饱和脂肪酸 MUFA 棕榈烯酸甲酯(C16:1n)5.1400.048a 5.9280.067b 油酸(C18:1n-9)27.6060.14a 28.3510.112b 二十碳一烯酸(C20:1n-9)2.5410.02a 3.4260.049b 二十二碳一烯酸(C22:1n-11)0.5420.186a 0.2890.051a 多不饱和脂肪酸 PUFA 亚油酸(C18:2n-6)21.4460.074a 17.0630.033b -亚麻酸(C18:3n-3)4.7780.064a 4.5920.028b -亚麻酸(C18:3n-6)0.8910.014a 0.4840.012b 十八碳四烯酸(C18:4n-3)0.4910.029a 0.9640.036b 二十碳二烯酸(C20:2n-6)0.7510.011a 1.0050.007b 二十二碳四烯酸(C20:4n-3)0.5080.063a 0.9100.015b 花生四烯酸(C20:4n-6)4.3570.020a 2.1780.064b EPA(C20:5n-3)2.0830.020a 2.3040.033b 二十二碳四烯酸(C22:4n-6)0.7390.031a 0.3550.036b DPA(C22:5n-3)1.2260.018a 1.0310.014b DHA(C22:6n-3)4.6430.039a 6.4700.143b SFA 22.2590.143a 24.6510.034b MUFA 34.5140.145a 35.5990.172b PUFA 43.2260.010a 39.750.206b 4 期 李有志等:两种池塘养殖模式下异育银鲫(Carassius auratus gibelio)养成品质及脏器相关生理特征的差异 1221 MUFA 呈 M1M2(P0.05)。其中,棕榈烯酸甲酯(C16:1n)、油酸(C18:1n-9)和二十碳一烯酸(C20:1n-9)均呈M1M2(P0.05);(3)所检 10 种多不饱和脂肪酸的总含量 PUFA 呈 M1M2(P0.05)。其中,十八碳四烯酸(C18:4n-3)、二十碳二烯酸(C20:2n-6)、二十二碳四烯酸(C20:4n-3)、EPA(C20:5n-3)呈 M1M2(PM2(PM2(P0.05)外,SEAA、NEAA 和FAA 均呈 M1M2(P0.05),且两者的耗氧昼夜节律也均呈昼均日均夜均(P0.05),但两者的昼夜排氨节律则分别呈昼均夜均日均(P0.05)和昼均日均夜均(P0.05),表明池塘养殖模式的变更可引起实验鲫昼夜排氨昼夜节律的显著改变;(3)M1实验个体的窒息点水中氧含量显著低于 M2实验个体(P0.05),而肠淀粉酶活力则呈M1M2(P0.05),表明池塘养殖模式的变更可导致实验鲫肠道消化压力的显著改变;(2)从脏器抗氧化酶活力看,除肝 CAT、POD 呈 M1M2(P0.05),表明,池塘养殖模式的变更可导致肝脏抗氧化生理的显著改变。3 讨论 3.1 实验鲫取食策略与养殖品质间的相关性 动物的运动代谢和摄食代谢既是两个互为关联的重要生理过程(Hicks et al,2004;Fu et al,2007),也是影响进而决定鱼类养成品质的重要代谢途径(王志铮等,2012,2013a)。因此,本研究所涉 M1和 M2实验群体间的养成品质差异,无疑与两者分别所采取的积极取食为主和伏击取食为主的取食策略密切相关(徐英杰等,2023)。即(1)鲫属侧扁型底层鱼类,M2实验个体鳃盖中央区和侧线部体色较 M1均显著偏黑(P0.05),具更好的拟境隐蔽性的结果(表 1,图 1),图 4 两种池塘养殖模式下实验鲫的脏器消化酶活力 Fig.4 Digestive enzyme activities in the organs of experimental C.auratus gibelio in two pond aquaculture modes 4 期 李有志等:两种池塘养殖模式下异育银鲫(Carassius auratus gibelio)养成品质及脏器相关生理特征的差异 1223 图 5 两种池塘养殖模式下实验鲫脏器的抗氧化酶活力 Fig.5 Antioxidant enzyme activities in the organs of experimental C.auratus gibelio in two pond aquaculture modes 更有助于其贯彻以伏击取食为主的取食策略;(2)从背肌质构和全鱼一般营养成分组成看,M1实验个体的背肌硬度、弹性、胶黏性和耐咀性均显著大于 M2(P0.05),更显紧实且富弹性(表 2),以及仅体脂含量显著小于 M2(P0.05)和水分含量显著大于 M2(P 0.05),具更高体脂氧化代谢水平(表 3)的结果,既与大湖养殖模式团头鲂背肌亮度、白度、弹性、咀嚼性、回复性和水分含量均显著大于普通池塘养殖模式,而粗脂肪含量则显著低于池塘养殖模式的结果(李温蓉等,2022)相近,也与种草养殖模式草鱼肌肉白度、硬度、咀嚼性、回复性以及水分含量、胶原蛋白含量和胶原纤维致密度均显著高于普通养殖模式的结果(张曦等,2021;温利等,2022)相似,在反映 M1实验个体以积极取食为主的取食策略的同时,也表明改善养殖环境可显著增进养殖鱼类的运动能力并增强其摄食代谢强度;(3)一般而言,脂类的营养价值主要取决于 PUFA 的类型和含量。从全鱼脂肪酸和氨基酸组成看,本研究中 M1实验个体全鱼 SFA 与MUFA 均显著小于 M2(P0.05),PUFA 显著大于 M2(P0.05)(表 4),以及SEAA、NEAA、FAA 和组氨酸含量均显著大于 M2(P0.05)(表 5)的结果,在揭示实验鲫体脂氧化代谢的主要底物为 SFA 与MUFA 的同时,也反映了 M2实验个体因采取以残饵和腐屑为主要食源的伏击取食策略,致使其食用营养价值明显劣于 M1。综上可知,造成 M1和 M2实验个体间养殖品质差异的本质系两者为更好地适应各自所处生存环境和食源质量而采取不同生存对策所致。另,鉴于 M1养殖模式实验鲫养殖品质明显优于M2的研究结果,与适量种植水生植物可显著改善池塘养殖环境(Pokorny et al,1990;周遗品等,2011)并有效提高水产养殖对象养成品质(刘鑫等,2003;徐增洪等,2016)的结论相吻合,建议在具体养殖生产实践中应以优化养殖水质和提高食源质量为导向,通过提高目标养殖对象的生存福利以切实提升其养殖品质。3.2 实验鲫脏器生理代谢机能与取食对策间的相关性 生命代谢特征既是表征水生生物所处生存环境优劣程度的重要依据,也是反映水生生物健康程度和养成品质的重要指标。目标水产养殖对象往往会应养殖模式的改变而采取相应的生存对策,并表露出不同的生命代谢特征(王志铮等,2013b)。陈雨等(2022)由 M1、M2实验群体生物学性状对体质量影响效应差异,得出两者在 r-K 生存对策选择轴上表露出明显偏离倾向的推论,为我们从机体生理代谢角度阐析两者间取食对策的差异提供了重要启示。研究表明,活性器官的脏器系数与机体代谢水平呈正相关(Itazawa et al,1983;Oikawa et al,1992)。经称量和计算,M1实验个体心、鳃、胃、肝、肠等活性器官的质量及其脏器系数均显著大于 M2(P0.05)(陈雨等,2022),因而M1实验个体的机体代谢水平应远高于 M2,这就为M1实验个体贯彻并实施以积极取食为主的取食策略奠定了扎实的生理基础。胃、肝、肠作为鱼类的重要消化脏器和各种营养物质消化吸收与代谢的主要场所,其发达程度直接影响鱼类的生长速度(马细兰等,2009)。本研究中,肠淀粉酶活力呈 M1M2(P0.05)的结果(图 4),无疑进一步印证了 M2实验个体通过显著高企肠淀粉酶活力以贯彻并有效实施以残饵和腐屑为主要食源的伏击取食策略的可靠性。心、鳃担负着鱼类血液循环和气体交换的重要功能(Bushnell et al,1992;Evans et al,2005)。本研究中,M1与 M2实验个体间不仅在昼均、夜均、日均耗氧率和排氨率上均无组间差异(P0.05),且在昼夜耗氧节律上也均呈昼均1224 海 洋 与 湖 沼 54卷 日均夜均(P0.05)的结果(图 5),表明 M1与 M2实验个体均已适应各自所处的生存环境,这就为两者分别固化各自适配的取食对策提供了重要的生理保障。肝脏系鱼类能量代谢的中枢器官,在蛋白质、脂肪和糖类的分解与合成代谢中发挥着重要作用。实测结果表明,本研究所涉实验鲫诸活性脏器中的质量及脏器系数均以肝脏为最大(陈雨等,2022),因此肝脏也是决定实验鲫机体代谢水平最为重要的代谢器官。鱼类的排氨率往往与其机体能量代谢中的蛋白质消耗占比呈正相关(李治等,2005)。本研究中 M1与 M2实验个体昼夜排氨节律分别呈昼均夜均日均(P0.05)和昼均日均夜均(P0.05)(图 2),窒息点水中氧含量呈 M1M2(P 0.05),而 CAT 和 POD 酶活力则均呈 M1M2(PM2)(P0.05),while the contents of water and crude fat were M1M2(PM1(PM2(PM2(P0.05);(5)A total of four saturated fatty acids,five monounsaturated fatty acids and ten polyunsaturated fatty acids were detected,among which MUFA and SFA showed M1M2(PM2(P0.05),the circadian rhythm of oxygen consumption also showed a day-time whole day night-time mean(PM2(P0.05)and day-time whole day night-time mean(P0.05),while the activity of intestinal amylase was M1M2(P0.05),except for CAT and POD in the hepatic M1M2(P0.05).The results could provide basic information for the construction of quality identification system of C.auratus gibelio and the research and development of ecological high value cultivation technology in China.Key words aquaculture mode;Carassius auratus gibelio;body surface color difference;dorsal muscle texture;nutrient composition;physiological characteristics