黄土丘陵区自然恢复草地土壤呼吸对降雨格局改变的响应.pdf

第3 0卷第5期2 0 2 3年1 0月水土保持研究R e s e a r c ho fS o i l a n dW a t e rC o n s e r v a t i o nV o l.3 0,N o.5O c t.,2 0 2 3 收稿日期:2 0 2 2-0 7-1 5 修回日期:2 0 2 2-0 8-2 8 资助项目:国家自然科学基金面上项目“黄土丘陵区土壤斥水性及其对降水入渗机制的影响研究”(4 1 9 7 7 4 2 6)第一作者:徐婷(1 9 9 7),女,重庆市璧山人,硕士研究生,主要从事黄土丘陵区土壤水分入渗的研究。E-m a i l:T i a n a_x u t i n g 1 6 3.c o m 通信作者:焦峰(1 9 6 7),男,陕西省三原县人,博士,研究员,主要从事水土保持环境效应评价方面的研究工作。E-m a i l:J i a o f m s.i s w c.a c.c nh t t p:s t b c y j.p a p e r o n c e.o r gD O I:1 0.1 3 8 6 9/j.c n k i.r s w c.2 0 2 3.0 5.0 0 4.徐婷,马露露,李泽森,等.黄土丘陵区自然恢复草地土壤呼吸对降雨格局改变的响应J.水土保持研究,2 0 2 3,3 0(5):9 2-9 8.XUT i n g,MAL u l u,L IZ e s e n,e t a l.R e s p o n s eo fS o i lR e s p i r a t i o nt oC h a n g e so fR a i n f a l lP a t t e r n i nN a t u r a l l yR e s t o r e dG r a s s l a n d i nL o e s sH i l l yR e g i o nJ.R e s e a r c ho fS o i l a n dW a t e rC o n s e r v a t i o n,2 0 2 3,3 0(5):9 2-9 8.黄土丘陵区自然恢复草地土壤呼吸对降雨格局改变的响应徐 婷1,马露露1,李泽森1,曹家仪2,延楠楠2,焦 峰1(1.西北农林科技大学 水土保持研究所,陕西 杨凌7 1 2 1 0 0;2.西北农林科技大学 资源环境学院,陕西 杨凌7 1 2 1 0 0)摘 要:目的 揭示黄土丘陵区自然恢复草地土壤呼吸对长期改变降雨的响应情况,并阐明不同降雨处理土壤呼吸与土壤温度、土壤含水量的关系。方法 以黄土丘陵区自然恢复草地群落为对象,进行长期野外人工控制降雨试验,设置增雨2 0%,4 0%,6 0%以及减雨2 0%,4 0%,6 0%和对照处理,测定土壤呼吸、土壤温度、土壤含水量。结果 不同降雨处理土壤呼吸在生长季呈单峰曲线,7月达最大值,1 0月达最小值;在整个生长季内,增雨2 0%、增雨6 0%对土壤呼吸无显著促进作用,增雨4 0%及减雨2 0%,4 0%,6 0%显著降低土壤呼吸(p0.0 5),表现为土壤呼吸随降雨量的增加而降低。生长季内,降雨显著影响土壤含水量(p0.0 5),土壤含水量随雨量减少而减少;与对照相比除减雨6 0%处理外,其余降雨处理显著降低了土壤温度(p0.0 5)。无水分胁迫条件下,不同降雨处理土壤温度与土壤呼吸均呈极显著指数相关(p 0.0 1);各降雨处理土壤含水量与土壤呼吸均呈显著二次函数相关(p 0.0 5);土壤温度、土壤含水量双因素与土壤呼吸呈极显著的线性、幂指数相关,且双因素幂指数模型最优。结论 总体上,降雨对黄土丘陵区自然恢复草地群落土壤呼吸的影响受土壤温度与土壤含水量联合调控,其主导程度取决于是否发生水分胁迫。关键词:黄土丘陵区;自然恢复草地;土壤呼吸;降雨改变中图分类号:X 1 7 1 文献标识码:A 文章编号:1 0 0 5-3 4 0 9(2 0 2 3)0 5-0 0 9 2-0 7R e s p o n s eo fS o i lR e s p i r a t i o nt oC h a n g e so fR a i n f a l lP a t t e r n i nN a t u r a l l yR e s t o r e dG r a s s l a n d i nL o e s sH i l l yR e g i o nXUT i n g1,MAL u l u1,L IZ e s e n1,C AOJ i a y i2,YANN a n n a n2,J I AOF e n g1(1.I n s t i t u t eo fS o i la n dW a t e rC o n s e r v a t i o n,N o r t h w e s tA&FU n i v e r s i t y,Y a n g l i n g,S h a a n x i7 1 2 1 0 0,C h i n a;2.C o l l e g eo fN a t u r a lR e s o u r c e sa n dE n v i r o n m e n t,N o r t h w e s tA&FU n i v e r s i t y,Y a n g l i n g,S h a a n x i7 1 2 1 0 0,C h i n a)A b s t r a c t:O b j e c t i v eT h er e s p o n s eo fs o i lr e s p i r a t i o nt ol o n g-t e r mc h a n g eo fr a i n f a l l i nn a t u r a l l yr e s t o r e dg r a s s l a n d i n t h e l o e s sh i l l y r e g i o nw a s r e v e a l e d,a n d t h e r e l a t i o n s h i pb e t w e e ns o i l r e s p i r a t i o na n ds o i l t e m p e r-a t u r ea n ds o i lw a t e r c o n t e n t u n d e r d i f f e r e n t r a i n f a l l t r e a t m e n t sw a s e x p o u n d e d.M e t h o d sT h en a t u r a l r e s t o-r a t i o no fg r a s s l a n dc o mm u n i t i e si nt h el o e s sh i l l ya r e aw a st a k e na st h eo b j e c t.L o n g-t e r mf i e l da r t i f i c i a l l yc o n t r o l l e dr a i n f a l l e x p e r i m e n to ns e t t i n g2 0%,4 0%,6 0%r a i n i n c r e a s ea n d2 0%,4 0%,6 0%r a i nr e d u c t i o na n dc o n t r o l t r e a t m e n t sw a sc o n d u c t e d.S o i l r e s p i r a t i o n,s o i l t e m p e r a t u r e,a n ds o i lw a t e r c o n t e n tw e r em e a s-u r e d.R e s u l t s(1)S o i l r e s p i r a t i o nu n d e rd i f f e r e n t r a i n f a l l t r e a t m e n t s s h o w e dau n i m o d a l c u r v e i n t h eg r o w-i n gs e a s o n,r e a c h i n gam a x i m u mv a l u e i nJ u l ya n dam i n i m u mv a l u e i nO c t o b e r.I nt h ew h o l eg r o w i n gs e a-s o n,t h e i n c r e a s eo f r a i n f a l l b y2 0%a n d t h e i n c r e a s eo f r a i n f a l l b y6 0%h a dn os i g n i f i c a n t e f f e c t o ns o i l r e s p i-r a t i o n.4 0%i n c r e a s e i nr a i n f a l l a n d2 0%,4 0%a n d6 0%d e c r e a s e i nr a i n f a l l s i g n i f i c a n t l y i n h i b i t e ds o i l r e s p i-r a t i o n(p0.0 5),w h i c hs h o w e d t h a t s o i l r e s p i r a t i o nd e c r e a s e dw i t h t h e i n c r e a s eo f r a i n f a l l.(2)I n t h eg r o w-i n gs e a s o n,r a i n f a l l s i g n i f i c a n t l ya f f e c t e ds o i lw a t e r c o n t e n t(p0.0 5),w h i c hd e c r e a s e dw i t ht h ed e c r e a s eo fr a i n f a l l.E x c e p t f o r6 0%d e c r e a s e i nr a i n f a l l t r e a t m e n t,t h eo t h e rr a i n f a l l t r e a t m e n t ss i g n i f i c a n t l yd e c r e a s e ds o i l t e m p e r a t u r e(p0.0 5).(3)U n d e r t h e c o n d i t i o no f n ow a t e r s t r e s s,s o i l t e m p e r a t u r e a n ds o i l r e s p i r a t i o ni nd i f f e r e n t r a i n f a l l t r e a t m e n t ss h o w e de x t r e m e l ys i g n i f i c a n te x p o n e n t i a lc o r r e l a t i o n(p0.0 1).S o i lw a t e rc o n t e n t a n ds o i l r e s p i r a t i o n i ne a c hr a i n f a l l t r e a t m e n ts h o w e ds i g n i f i c a n tq u a d r a t i c f u n c t i o nc o r r e l a t i o n(p0.0 5).T h e t w of a c t o r so f s o i l t e m p e r a t u r ea n ds o i lw a t e rc o n t e n th a dt h ev e r ys i g n i f i c a n t l i n e a ra n dp o w e r-e x p o n e n t i a l c o r r e l a t i o nw i t hs o i l r e s p i r a t i o n,r e p c e c t i v e l y,a n dt h et w o-f a c t o rp o w e r-e x p o n e n t i a lm o d e lw a so p t i m a l.C o n c l u s i o nI ng e n e r a l,t h ee f f e c to f r a i n f a l l o nt h es o i l r e s p i r a t i o no f t h en a t u r a l l yr e s t o r e dg r a s s-l a n dc o mm u n i t y i nt h e l o e s sh i l l ya r e a i s j o i n t l yr e g u l a t e db ys o i l t e m p e r a t u r ea n ds o i lw a t e r c o n t e n t,a n d i t sd o m i n a n td e g r e ed e p e n d so nw h e t h e rw a t e rs t r e s so c c u r s.K e y w o r d s:l o e s sh i l l ya r e a;n a t u r a l r e s t o r a t i o no fg r a s s l a n d;s o i l r e s p i r a t i o n;r a i n f a l l c h a n g e 由于人类活动致使大气环境中二氧化碳等温室气体含量急速增长,导致世界气候变暖和水循环明显加剧。由于全球气温升高,极端天气在未来将愈发频繁,降雨格局已然发生改变1。土壤呼吸是陆地生态系统释放二氧化碳最主要的来源之一,具有调控陆地生态系统土壤碳库和碳循环等方面的重要作用,草地是世界上分布最广的陆地生态系统之一,其土壤有机碳储量占世界土壤有机碳储量的1 5.5%2。我国草地多集中在西北部地区,其碳储量占我国陆地生态系统的1 6.7%,占全球草地生态系统碳储量的8.0%3-4。黄土高原属于干旱半干旱地区,水分便成为限制当地植物生长、土壤呼吸的重要环境因子5。因此,研究黄土高原地区草地土壤呼吸对降雨变化的响应对于进一步预测土壤碳变化具有重要意义。已有研究表明不同降雨格局会改变土壤含水量,形成不同的植物群落和结构6,同时不断变化的降雨格局将显著影响陆地生态系统碳循环7。李寅龙等8研究发现,增雨3 0%使短花针茅草原的土壤呼吸速率显著增加;陶冬雪等9研究发现,减雨5 0%使呼伦贝尔草甸草原的土壤呼吸速率显著降低,而增雨5 0%对土壤呼吸速率无显著影响;王兴等1 0研究发现,增雨5 0%使黄土丘陵区草地的土壤呼吸速率显著增加。随着国内外开展控制降雨试验的增加,虽然对降雨影响土壤呼吸变化的机制有一定的了解,但由于降雨的时间、空间异质性也使得土壤呼吸对未来降雨格局变化响应的预测具有非常大的不确定性,为比较精确地估算在降雨变化背景下碳循环的响应,很有必要开展降雨变化对草地生态系统碳循环过程中土壤呼吸的响应研究。因此,本研究在野外进行长期控制降雨试验,模拟完全改变降雨格局,揭示自然恢复草地群落土壤呼吸对降雨格局改变的响应及其与土壤温度、土壤含水量的关系,以期为半干旱区草地群落生态系统碳循环应对未来降雨格局的改变和进一步开展生态环境保护与退化草地治理提供依据。1 试验材料与方法1.1 研究区概况研究区选在延安安塞水土保持综合试验站(1 0 8 5 1 4 4 1 0 9 2 6 1 8 E,3 6 3 0 4 5 3 7 1 9 3 N),属黄土高原中部暖温带半湿润气候向半干旱气候过渡区,年均气温8.8,年均降雨量5 3 1.4mm年际年内分布不均,多集中在79月;土壤类型为黄绵土,土质疏松抗蚀性差,水土流失严重;植被类型处于暖温带落叶阔叶林向草原过渡的森林草原区,草本植物多以菊科、豆科、禾本科为主,主要有茵陈蒿(A r t e m i s i ac a p i l l a r i s)、山 苦 荬(I x e r i sd e n t i c u l a t a)、黄 鹌 菜(Y o u n g i aj a p o n i c a)、苦马豆(S p h a e r o p h y s as a l s u-l a)、野豌豆(V i c i as e p i u mL.)、沙打旺(A s t r a g a l u sa d s u r g e n sP a l l.)、达乌里胡枝子(L e s p e d e z ad a v u r i-c a)、草木樨状黄耆(A s t r a g a l u sm e l i l o t o i d e s)、狗尾草(S e t a i r a v i r i d i s)、早熟禾(P o ap r a t e n s i sL.)、白羊草(B o t h r i o c h l o ai s c h a e m u m)等。1.2 样地布设所选样地2 0 0 0年撂荒,撂荒前主要种植稀疏的老品种果树(基本不管理)。2 0 1 5年初对老化果树进行清理,在试验样地四周设置铁护栏,并对样地进行除草、翻整,样地地形平坦,以达乌里胡枝子、茵陈蒿、蒙古蒿、早熟禾、山苦菜、铁杆蒿等植被为优势种。试验于2 0 1 5年采用随机区组试验设计,以自然恢复5a草地群落作为样地,设置增雨6 0%(L1)、增雨4 0%(L2)、增雨2 0%(L3)、减雨2 0%(D1)、减雨4 0%(D2)、减雨6 0%(D3)、对照(C K)7个降雨梯度处理。在7个降雨梯度处理分别设置5个面积为3m3m的小样方,彼此间隔2m。39第5期 徐婷等:黄土丘陵区自然恢复草地土壤呼吸对降雨格局改变的响应减雨处理:在样方南北方向边缘两侧搭建支撑钢架(南低北高),支撑钢架平均高1m,保证近地表的空气自由流通以避免对微气候的影响,样方正上空在支撑钢架上搭建V型透光有机玻璃槽(长1.8m、宽0.1m、厚2mm,与水平面夹角2 0),其透光性大于9 2%,可消除环境差异影响,分别设置6,1 2,1 8个等间距V型槽固定在支撑钢架上,代表D1,D2,D3处理。增雨处理:在自然降雨过后,各减雨处理的V型槽承接到的雨水顺着高度差流入与V型槽末端紧密连接的横向集雨U P V C管道,最后流向集雨桶中,人工将集雨桶中的水均匀洒入对应的增雨小区中,对照组不做任何处理。1.3 土壤呼吸速率、土壤温度、土壤含水量的测定在2 0 1 9年51 0月期间完成土壤呼吸速率、土壤温度、土壤含水量的测定(此时改变降雨处理已长达4a),在每个样方中布设1个呼吸环,直径2 0c m、高1 0c m,缓慢插入土中,小心避免对植物根系造成损伤,同时避免边际效应,保持呼吸环露出地面约23c m。在测定前将基座内的地上植被剪去,整个过程避免扰动土壤和枯落物,保证基座与气室紧密对接,根据天气每月选择2d无雨晴朗日,采用E GM-4便携式C O2分析仪测定进行土壤呼吸测定,起测时间为每日6:0 0,每2h测定一次,到1 8:0 0结束所有测定共计6次。土壤温度、土壤体积含水量(5c m)采用直角地温计和S p e c t r u mT D R 1 0 0便携式水分测定仪同步测定。经统计分析,本文以9:0 01 1:0 0所测值代表全天均值将两天所测值作为该月土壤呼吸速率的平均值1 1。试验期间的降雨量见图1。图1 2 0 1 9年黄土丘陵区自然恢复草地生长季降雨量1.4 数据处理本研究使用E x c e l2 0 1 6和O r i g i n2 0 1 8软件进行数据与图形处理,使用S P S S2 6进行统计分析。通过双因素方差分析(T w o-w a yANOVA)检验不同降雨处理、时间对土壤呼吸速率、土壤温度及含水量的影响,对有显著差异的因素再进行L S D多重比较;采用回归分析探究土壤呼吸速率与土壤温度、土壤含水量的关系1 2-1 3,其表达式如下:Rs=aeb TQ1 0=eb1 0Rs=a w2+b W+cRs=a+b T+c WRs=aeb Twc式中:Rs为土壤呼吸速率g/(m2h);T为5c m土层温度();W为5c m土层土壤含水量(%);Q1 0为土壤呼吸温度敏感性系数;a,b,c为参数。2 结果与分析2.1 土壤呼吸的季节性变化不同降雨处理土壤呼吸速率均存在明显的季节变化(图2),表现为随时间推移先上升后下降的单峰曲线。7月达峰值,各处理的峰值变化范围为0.5 30.9 7g/(m2h),大小依次为L1,L3,C K,L2,D1,D2,D3。土壤呼吸速率最小值主要出现在1 0月(除L2,D3的最小值为5月外),谷值变化范围为0.1 40.3 4g/(m2h),大小依次为C K,L2,L3,D1,L1,D2,D3。在整个植物生长季(51 0月),土壤呼吸速率均值变化范围为0.3 50.6 1g/(m2h)(表1)。L3,L1处理大于C K但无显著差异,L2处理较C K显著降低了1 0.1 7%,所有减雨处理均显著低于C K土壤呼吸速率,表现为土壤呼吸随降雨量减少而降低,D1,D2,D3较C K分别降低了1 5.2 5%,2 8.8 1%,4 0.6 8%。表1 降雨处理对生长季草地土壤呼吸速率及水热因子的影响(平均值标准差)降雨梯度土壤呼吸速率/(gm-2h-1)土壤温度/土壤体积含水量/%L10.5 90.0 1 a2 1.6 20.7 4 b c6.6 10.2 8 bL20.5 30.0 1 b2 0.3 40.4 2 d7.1 30.3 1 aL30.6 10.0 1 a1 9.9 30.7 5 d7.1 10.1 1 aD10.5 00.0 2 c2 0.4 30.4 3 c d5.3 50.2 5 dD20.4 20.0 1 d2 1.0 00.6 4 c d4.7 30.1 3eD30.3 50.0 1e2 2.2 81.0 0 a b4.0 70.2 6fC K0.5 90.0 2 a2 3.0 90.1 9 a5.8 40.0 7 c注:表中含有不同字母表示差异显著(p0.0 5)。2.2 水热因子的季节性变化各降雨处理下土壤温度存在明显的单峰曲线季节变化(图3),均于7月达峰值,1 0月达谷值。土壤温度在月间存在显著差异(p 0.0 5),月内各处理土壤温度存在一定差异,C K的土壤温度高于增、减雨处理。各降雨处理土壤含水量在生长季随时间呈先降后升的变化,增雨处理大于降雨处理土壤含水量。各降雨处理土壤含水量最大值均出现在1 0月(图4),最小值多集中于6月,由于D3,D2处理雨量减少较多49 水 土 保 持 研 究 第3 0卷且5月降雨量最少,故二者的最小值出现在5月。在整个植物生长季(51 0月),各降雨处理下土壤温度均值变化范围为1 9.9 32 3.0 9,大小依次为C K,D3,L1,D2,L2,D1,L3,且C K和D3土壤温度显著高于其余处理,L3和L2土壤温度显著低于其余处理,较C K分别降低了1 3.6 9%,1 1.9 1%。土壤含水量均值变化范围为4.0 7%7.1 3%,大小依次为L2,L3,L1,C K,D1,D2,D3,且D3土壤含水量显著小于其余处理,比C K小1.7 7%,L3和L2土壤含水量显著大于其余处理,分别比C K大1.2 7%,1.2 9%。注:图中含有不同小写字母表示相同月份下不同降雨梯度的土壤呼吸速率差异显著(p0.0 5);不同大写字母表示相同降雨梯度下不同月份的土壤呼吸速率差异显著(p0.0 5)。图2 土壤呼吸速率对不同降雨处理的响应注:图中含有不同小写字母表示相同月份下不同降雨梯度的土壤温度差异显著(p0.0 5);不同大写字母表示相同降雨梯度下不同月份的土壤温度差异显著(p0.0 5)。图3 土壤温度对不同降雨处理的响应注:图中含有不同小写字母表示相同月份下不同降雨梯度的土壤体积含水量差异显著(p0.0 5);不同大写字母表示相同降雨梯度下不同月份的土壤体积含水量差异显著(p0.0 5)。图4 土壤体积含水量对不同降雨处理的响应2.3 土壤呼吸与水热因子的关系采用指数、二次函数模型对各降雨处理的土壤呼吸速率与土壤温度、土壤含水量分别进行回归分析(表2)。D3处理土壤呼吸与土壤温度无显著相关性,其余处理土壤呼吸与土壤温度均呈极显著指数相关(p0.0 1),土壤温度可以解释6 8.3%8 3.8%的土壤呼吸变化。总体上,土壤呼吸的Q1 0值随降雨量的增加而增大,最大值为L3处理(1.7 6 8),最小值为D359第5期 徐婷等:黄土丘陵区自然恢复草地土壤呼吸对降雨格局改变的响应处理(1.3 3 6)。不同降雨处理土壤呼吸与土壤含水量均呈显著二次函数相关(p0.0 5)。土壤含水量可以解释3 4.1%6 9.4%的土壤呼吸变化。采用双因素模型对不同降雨处理的土壤呼吸与土壤温度、土壤含水量进行回归分析(表3),土壤温度、土壤含水量联合与土壤呼吸存在极显著的线性相关和幂指数相关(p 0.0 1),二者联合可共同分别解释土壤呼吸变化的5 0.4%8 6.9%和6 6.5%8 8.6%。表2 降雨改变下土壤呼吸速率与土壤温度、土壤含水量单因素模型拟合关系降雨处理土壤呼吸速率与土壤温度模型Rs=aeb tabR2pQ1 0土壤呼吸速率与土壤含水量模型Rs=a w2+b w+cabR2pQ1 0L10.1 6 40.0 5 40.7 1 50.0 0 11.7 1 6-0.0 1 00.1 4 20.1 8 10.3 4 10.0 1 7L20.1 7 70.0 4 90.7 1 60.0 0 11.6 3 2-0.0 1 40.2 2 80.0 2 30.4 9 30.0 0 2L30.1 7 80.0 5 70.8 3 80.0 0 11.7 6 8-0.0 1 00.1 5 30.1 6 80.5 0 80.0 0 2D10.2 1 30.0 3 90.6 9 60.0 0 11.4 7 7-0.0 1 00.1 2 10.2 1 20.3 4 90.0 1 6D20.1 9 50.0 3 50.6 8 30.0 0 11.4 1 9-0.0 1 00.1 1 70.1 6 30.4 5 90.0 0 4D30.1 7 00.0 2 90.1 5 30.0 6 01.3 3 6-0.0 2 30.2 4 4-0.1 4 60.6 2 10.0 0 1C K0.2 0 40.0 4 20.6 9 40.0 0 11.5 2 2-0.0 0 50.0 2 30.6 5 10.6 9 40.0 2 2表3 降雨改变下土壤呼吸速率与土壤温度、土壤含水量双因素模型拟合关系降雨处理土壤呼吸速率与土壤温度、土壤含水量线性模型Rs=a+b T+c WabcR2p土壤呼吸速率与土壤温度、土壤含水量幂-指模型Rs=aeb TWcabcR2pL1-0.6 0 40.0 4 30.0 3 50.7 4 50.0 0 10.3 7 70.0 4 50.3 1 90.8 1 60.0 0 1L2-0.5 3 50.0 4 00.0 3 00.8 6 90.0 0 10.5 0 60.0 3 70.2 2 50.8 8 60.0 0 1L3-0.3 1 60.0 3 90.0 1 70.8 2 20.0 0 10.6 2 40.0 3 90.1 4 90.8 4 70.0 0 1D1-0.2 0 70.0 2 80.0 2 50.7 7 70.0 0 10.7 1 70.0 2 70.1 6 80.8 1 90.0 0 1D20.0 4 40.0 1 60.0 0 90.6 6 10.0 0 10.9 9 50.0 1 60.0 6 00.6 7 90.0 0 1D3-0.2 8 90.0 2 00.0 4 60.5 0 40.0 0 20.6 9 00.0 2 00.2 2 20.6 6 50.0 0 1C K-0.7 9 40.0 4 30.0 5 80.7 0 20.0 0 10.3 4 80.0 4 20.3 7 00.7 2 60.0 0 13 讨 论3.1 不同降雨处理土壤呼吸及水热因子变化草地土壤呼吸对降雨响应的普遍规律为增雨促进土壤呼吸,减雨抑制土壤呼吸1 4-1 5,本研究中减雨处理土壤呼吸结果与前人研究结果一致,但增雨处理下土壤呼吸结果有所不同。本研究发现在黄土丘陵区自然恢复草地,增雨6 0%,2 0%对土壤呼吸无显著促进作用,减雨6 0%,4 0%,2 0%处理和增雨4 0%处理土壤呼吸速率显著降低。减雨主要通过加剧干旱胁迫来抑制土壤呼吸,一方面减雨使土壤微生物呼吸底物的供给减少,进而使微生物活性减弱,导致土壤微生物呼吸降低;另一方面减雨使植株生长发育减缓,进而使植物根际的光合产物分配减少,导致植株根系呼吸降低1 6。在相对干旱的生态系统中,增雨使土壤含水量明显提高,进而增强土壤可溶性有机物的有效性和流动性,促使植株根系生长发育、凋落物积累,同时有机质的增加又为微生物活动所需底物提供保障,进而大幅促进土壤呼吸1 7;但由于增雨幅度不断增加,土壤含水量逐渐超过一定阈值并迅速达到过饱和状态,制约O2进入土壤,从而造成厌氧环境,减弱微生物和植被根系呼吸作用,转而开始抑制土壤呼吸1 6。本研究区属暖温带半湿润气候向半干旱气候过渡区,年均降雨量5 3 1.4mm,增加降雨可以使土壤含水量较快达到饱和状态,导致增雨对土壤呼吸的促进作用有限。本研究增雨处理的土壤含水量明显大于减雨处理,土壤含水量整体上随雨量的增加而增加,但增雨6 0%处理的土壤含水量却低于增雨4 0%、增雨2 0%的处理。这说明增雨2 0%处理的土壤含水量已经接近饱和状态,故而增雨4 0%处理的土壤含水量最高并显著抑制了土壤呼吸,而增雨6 0%的土壤含水量和土壤呼吸之所以高于对照,一方面可能是由于经过长期的高降雨量处理,最终促进了该降雨量格局下土壤有机质的矿化和地表枯落物的分解,提高69 水 土 保 持 研 究 第3 0卷了呼吸底物的有效性,进而加快了土壤呼吸,使土壤含水量下降1 8;另一方面可能是由于经过长期的高降雨量处理,植物长势最好,生物量最大(增雨6 0%的生物量为3 3 6.2 6g/m2),物质运输和能量流动较为剧 烈,加 快 了 土 壤 呼 吸,同 时 使 土 壤 含 水 量 下降1 9。对照土壤温度高于所有增、减雨处理,可能是由于研究区内植株已适应了本地气候的土壤含水量,其土壤含水量也适宜该类植株的生长发育,而高于或低于该土壤含水量可能会降低微生物代谢产热,从而影响土壤温度2 0,具体影响机制有待进一步探究。3.2 土壤呼吸与土壤温度、含水量的关系土壤温度、土壤含水量主要通过改变土壤微生物代谢、植物根系生长进程来影响土壤呼吸作用2 1。土壤温度通过影响酶的活性从而改变土壤中微生物、动物、植物根系代谢以及有机质分解进而调控土壤呼吸2 2。在一定范围内,土壤温度升高可以通过提高酶活性从而加快土壤微生物代谢、植物根系生长以及加速有机质分解来促进土壤呼吸;当土壤温度超出该范围后,抑制土壤呼吸,使土壤呼吸与温度的关系变为高斯型变化趋势2 2-2 3。一般情况下,增加土壤含水量主要通过提高土壤养分利用率、激活微生物活性来促进土壤呼吸;但当土壤水分超出一定范围后,过多的土壤水分使O2和C O2在土壤中的扩散受阻,从而抑制土壤呼吸2 4。大部分条件下,土壤呼吸受土壤水分和温度的联合调控2 5,也有研究表明干旱半干旱区土壤呼吸主要受土壤温度影响,而与土壤含水量无显著相关性2 6-2 7。本研究发现,土壤呼吸与土壤含水量、温度存在显著相关性。各降雨处理温度单因素指数函数的解释程度均高于水分单因素二次函数的解释程度,故土壤温度是影响该地区土壤呼吸的关键环境因子。大多数研究表明,在没有土壤水分胁迫的条件下,土壤呼吸与土壤温度呈指数函数关系2 8;反之,发生土壤水分胁迫时,土壤含水量成为影响土壤呼吸的主导因素2 9,本研究中减雨6 0%造成水分胁迫导致温度单因素指数函数的解释程度最低(1 5.3%),而水分单因素二次函数在减雨6 0%的解释程度较高。往往由单一土壤温度或土壤水分对土壤呼吸变化解释程度不足,便需要采用双因素模型来预测土壤温度和水分对土壤呼吸的共同作用2 8。目前多采用幂指数函数模型模拟土壤呼吸,高宇等2 7研究发现该模型能够解释土壤呼吸变异的3 5%5 8%,本研究双因素幂指数模型能够解释土壤呼吸变异的6 6.5%8 8.6%。温度水分双因素线性函数和双因素幂指函数均在减雨6 0%的解释程度最低,增雨4 0%的解释程度最高,说明在增雨4 0%6 0%存在阈值,即降雨改变土壤温度和土壤含水量对土壤呼吸的主导程度,进而改变其交互效应程度。本研究论证了由于水分胁迫,温度单因素指数函数模型不适用于减雨6 0%处理,土壤温度和水分的双变量函数能更准确地应用于黄土丘陵区不同降雨量梯度草地的土壤呼吸预测,且双因素幂指数模型能更好解释土壤呼吸的变异性。3.3 土壤呼吸的温度敏感性Q1 0是指温度每升高1 0,土壤呼吸增加的倍数。张鹤等3 0研究得出黄土丘陵区退耕天然草地群落5c m土层Q1 0范围为1.3 12.0 1。本研究中除D3处理与土壤温度间不存在显著相关性,L3,L2,L1,D1,D2,C K处理Q1 0分别为1.7 7,1.6 3,1.7 2,1.4 8,1.4 2,1.5 2。陈全胜等3 1经过长时间的监测得出,内蒙古典型温带草原的Q1 0值随着土壤水分含量增加呈上升趋势。本研究也发现增雨增加了土壤呼吸的温度敏感性,减雨降低了土壤呼吸的温度敏感性。土壤呼吸的温度敏感性与土壤含水量相关,在一定土壤含水量范围内,土壤温度对土壤呼吸无显著影响;当土壤含水量高于一定程度时,土壤温度和土壤呼吸具有很强的相关性。因此,降雨量改变引起土壤含水量变化将进一步影响土壤呼吸的温度敏感性。4 结 论在生长季内,不同降雨处理改变了黄土丘陵区自然恢复草地土壤呼吸速率,土壤呼吸总体上随降雨量的减少而减慢,与增雨处理相比,土壤呼吸对减少降雨更为敏感,减雨6 0%下土壤呼吸速率最小,降低幅度达4 0.6 8%;不同降雨处理没有改变土壤呼吸的季节性变化规律,各降雨处理土壤呼吸速率均呈单峰曲线变化,于7月达峰值;土壤呼吸与土壤温度、含水量存在显著相关性,二者是降雨格局改变条件下调控土壤呼吸的重要因子,其双因素幂指数模型能较好地解释土壤呼吸的变异性。参考文献:1 J e f fT.I P C Cc l i m a t er e p o r t:E a r t hi sw a r m e rt h a ni t sb e e n i n1 2 5,0 0 0y e a r sJ.N a t u r e,2 0 2 1,5 9 6(7 8 7 1):1 7 1-1 7 2.2 D uY,W a n gYP,S uFL,e ta l.T h er e s p o n s eo fs o i lr e s p i r a t i o nt op r e c i p i t a t i o nc h a n g ei sa s y mm e t r i ca n dd i f f e r s b e t w e e n g r a s s l a n d s a n d f o r e s t sJ.G l o b a l79第5期 徐婷等:黄土丘陵区自然恢复草地土壤呼吸对降雨格局改变的