光照强度对雄性黑线毛足鼠免疫和身体成分的影响.pdf

D O I:1 0.3 9 6 9/j.i s s n.1 0 0 1-5 3 3 7.2 0 2 3.3.0 8 1*收稿日期:2 0 2 2-0 4-1 9基金项目:国家自然科学基金(3 2 1 7 1 4 9 6,3 1 7 7 0 4 4 4).第一作者:王笑笑,女,1 9 9 7-,硕士研究生;研究方向:生态学;E-m a i l:1 9 3 2 3 2 8 8 4 6q q.c o m.通信作者:徐德立,男,1 9 7 5-,教授,博士生导师;研究方向:动物生理生态学;E-m a i l:x u d l 1 9 7 51 6 3.c o m.光照强度对雄性黑线毛足鼠免疫和身体成分的影响王笑笑,徐德立,崔翔迪,胡晓凯,陈蒙蒙(曲阜师范大学生命科学学院,2 7 3 1 6 5,山东省曲阜市)摘要:为了解光照强度如何影响动物的免疫能力,将1 6只成年雄性黑线毛足鼠(P h o d o p u s s u n g o r u s)随机分为弱光组(l o wl i g h td e n s i t y,L L D,n=8)和强光组(h i g hl i g h td e n s i t y,HL D,n=8),进行了9周的实验观测.统计分析发现:光照强度不影响黑线毛足鼠的体重;强光照降低了肠系膜脂肪含量,但其他身体成分不受光照强度的影响;器官鲜重不受光照强度的影响,胸腺和脾脏鲜重、白细胞总数在强光组与弱光组之间也不存在显著差异;光照强度不影响反映细胞免疫能力的植物血球凝集素(P HA)反应.总之,光照强度对黑线毛足鼠的体重、内脏器官和大多数身体成分及其细胞免疫功能都没有显著影响.关键词:黑线毛足鼠;光照强度;植物血球凝集素反应;体重;细胞免疫中图分类号:Q 9 5 5 文献标识码:A 文章编号:1 0 0 1-5 3 3 7(2 0 2 3)0 3-0 0 8 1-0 70 引 言动物的免疫功能不仅受光照长短的影响,还可能受到光照强度的影响1-3.光、暗循环被破坏可能是褪黑激素合成受抑制、交感神经受刺激等过程,可扰乱生物节律,使生物发生一系列生理反应4.研究发现,弱光照能增加雏鸡(G a l l u sg a l l u sd o m e s t i-c u s)淋巴细胞数目,提高其免疫能力5,但光照强度不影响肉鸡胸腺和脾脏等免疫器官指数6;弱光提高石鱼(O p l e g n a t h u sf a s c i a t u s)的体液免疫7;低强度光会诱导小鼠免疫细胞活动,使胸腺发挥较好的免疫调节作用等8.光照强度对免疫功能影响的差异可能与所用物种的不同有关,因此,有必要在更多物种中探究不同光照强度对免疫的影响.将植 物 血 球 凝 集 素(p h y t o h a e m a g g l u t i n i n,P HA)注射到小型哺乳动物足垫部位,诱导T淋巴细胞增殖,足垫肿胀程度(P HA反应)可用来指示其细胞免疫功能9,1 0.通常情况下,动物免疫器官如胸腺和脾脏越大,其免疫能力也越强1 1,1 2.机体中的白细胞(w h i t eb l o o dc e l l s,WB C)在抵御病原体的免疫反应中发挥重要作用,因此,WB C也可评估动物的健康状况1 3,1 4.黑线毛足鼠(P h o d o p u ss u r g o r u s)是小型啮齿动物1 5,主要以植物种子为食,喜食新鲜牧草、昆虫等1 6.主要分布于我国东北华北平原,国外分布于俄罗斯西部利亚南部、哈萨克斯坦和蒙古,属于荒漠草原鼠种1 7.研究发现该鼠种的形态、生理等特性受光周期的影响较大1 5.有关光照强度对黑线毛足鼠免疫影响的研究尚未见报道.我们以黑线毛足鼠为研究对象,假设光照强度会影响其免疫功能,并预测弱光照会提高黑线毛足鼠的免疫功能.1 材料与方法1.1 实验动物及分组实验动物为成年雄性黑线毛足鼠,单笼(3 0c m1 5c m2 0c m)饲养于光周期为1 2 L1 2 D和温度为2 31的环境中,动物自由饮水和取食,饲喂鼠维持饲料(北京科澳协力饲料公司),将1 6只成年雄性黑线毛足鼠随机分为弱光(l o wl i g h td e n s i t y,第4 9卷 第3期2 0 2 3年7月 曲阜师范大学学报J o u r n a l o f Q u f u N o r m a l U n i v e r s i t y V o l.4 9 N o.3J u l y2 0 2 3 L L D,n=8)和强光组(h i g hl i g h td e n s i t y,HL D,n=8),放置于2个房间,L L D组的光照强度为1 5 0L u x,HL D组的光照强度为1 3 0 0L u x,光周期均为1 2 L1 2 D,处理时间为9周.每3d于固定时间(上午90 0至1 00 0)测量一次体重.1.2 身体成分和器官器官的解剖参考X u和W a n g的方法1 0,1 8-2 1.动 物 处 死 后 快 速 分 离 肩 胛 间 的 褐 色 脂 肪 组 织(I B AT)称重,随后分别取出动物的内脏器官(心脏、肺脏、胸腺、肝脏、肾脏、肾上腺、脾脏、睾丸、附睾、贮精囊),剔除器官表面附着的结缔组织和脂肪,在滤纸上吸干器官表面的液体后称重(精确到0.0 0 1g),为器官鲜重.取出动物的消化道,分别分离出胃、小肠、盲肠、结肠,小心剔除器官肠系膜及结缔组织和脂肪.分别称量胃及其内容物、小肠及其内容物、盲肠及其内容物、结肠及其内容物重.之后,将其纵向剖开,用生理盐水洗去内容物,置滤纸上吸干表面水分后,称重,作为器官鲜重.去除所有内脏器官后剩余的重量为胴体鲜重.此外,小心地分离皮下脂肪、性周脂肪、肠系膜脂肪和腹膜后脂肪,这4部分脂肪的总重被认为是总体脂重,皮下脂肪含量、性周脂肪含量、肠系膜脂肪含量、腹膜后脂肪含量以及总脂肪含量的计算方法是分别用以上各部分脂肪重量除以终体重2 2.1.3 白细胞数目的检测将黑线毛足鼠用C O2轻度麻醉处死后,在其颈部取血,然后立即用移液枪吸取2 0L血液,防止血液凝固,将其溶在实验前配制好的0.3 8m L的白细胞稀释液(含1.5%的冰醋酸和1%龙胆紫),吹打混匀.接着,用移液枪吸取以上混合液2 0L滴在白细胞计数板上,用1 0倍镜观察并计数,记录视野中4个 大 方 格 中 的 白 细 胞 总 数,血 液 中 白 细 胞 数(1 09/L)=视野中白细胞总数(51 07)2 3,2 4.1.4 细胞免疫(P HA反应)的检测动物处死前3天,测定黑线毛足鼠P HA反应.具体操作步骤如下.首先用7 5%的酒精擦拭黑线毛足鼠的左后足足垫并用数显电子测微尺测定其厚度,每只黑线毛足鼠测量6次,记录数据取平均值作为初始足垫厚度.然后用微量注射器吸取3 0L的P HA注射液(含0.1m gp H值为7.4的无菌P B S缓冲液),注射于足垫的中心处.在注射P HA后的6h,1 2h,2 4h,4 8h,分别测定每只黑线毛足鼠的足垫厚度,每次测量6次,最后取平均值作为实验数据.为减小实验误差,足垫厚度由同一个人测量.P HA反应强度的计算公式为:(注射后足垫厚度-初始足垫厚度)/初始足垫厚度9,2 5.1.5 统计方法数据统计采用S P S S 1 8.0软件进行分析.数据分析前,用K o l m o g o r o v-S m i r n o v进行正态性检验,所有数据均符合正态分布.体重以及P HA反应采用重复测量的方差分析方法进行分析,处理后每个时间点的体重以及P HA反应组间差异采用独立样本t-检验方法进行分析,身体成分和白细胞总数采用独立样本t-检验方法进行分析.以体重为协变量采用多因变量线性模型(g e n e r a l l i n e a rm o d e lm u l t-i v a r i a t ea n a l y s i s,G LM)分析器官鲜重的组间差异.利用P e a r s o n相关分析免疫学指标包括白细胞、P HA反应与体脂总重之间的相关性.数据以平均值标准误(M e a n S E)表示,P0.0 5为统计学上差异显著.2 结果与分析2.1 体重变化黑线毛足鼠体重随时间变化而变化(F2 0,2 8 0=3.7 7 8,P0.0 0 1),但不受时间与分组之间交互作用的影响(F2 0,2 8 0=0.9 6 0,P=0.5 1 2).具体来说,L L D处理组黑线毛足鼠体重随处理时间没有显著变化(F2 0,1 4 0=1.2 2 4,P=0.2 2 4),而HL D体重随时间逐渐增加(F2 0,1 4 0=6.0 0 3,P0.0 0 1).独立样本t-检验分析显示,L L D和HL D的体重从实验处理的第3d(t=-0.7 0 4,d f=1 4,P=0.4 9 3)至第6 3d(t=-0.2 9 7,d f=1 4,P=0.7 7 1)均无显著差异(图1).28 曲阜师范大学学报(自然科学版)2 0 2 3年图1 光照强度对黑线毛足鼠体重的影响2.2 身体成分 L L D组的肠系膜脂肪含量显著高于HL D组,而性周脂肪、腹膜后脂肪、皮下脂肪及其各含量和总体脂重在两组间无显著性差异(表1).动物的初始体重、终体重和胴体湿重也无显著性差异(表1).表1 光照强度对雄性黑线毛足鼠身体成分的影响弱光组L L D强光组HL D统计结果td fP样本数88初始体重/g3 9.31.84 1.11.7-0.7 0 41 40.4 9 3终体重/g4 2.93.74 4.11.9-0.2 9 71 40.7 7 1胴体湿重/g3 8.33.03 1.41.0-0.7 5 71 40.4 6 2性周脂肪/g1.20.31.20.1-0.9 7 51 40.3 5 0性周脂肪含量/%2.70.60.30.10.3 3 11 40.7 4 5肠系膜脂肪/g1.10.10.60.10.0 3 61 40.9 7 2肠系膜脂肪含量/%2.60.3a0.1 30.0 1b2.5 5 21 40.0 3 2腹膜后脂肪/g0.70.30.40.1-1.3 3 71 40.2 0 3腹膜后脂肪含量/%1.50.40.10.1-0.9 4 91 40.3 5 9皮下脂肪/g0.50.22.30.5-2.0 2 81 40.0 6 2皮下脂肪含量/%1.10.30.30.1-1.6 0 61 40.1 3 0总体脂重/g3.60.84.50.6-1.6 8 61 40.1 1 4注:表中数据为平均值标准误,采用独立样本t-检验进行分析,同一行不同字母表示统计学差异显著.2.3 内脏器官 光照强度对所有检测的器官鲜重如脑、下丘脑、肩胛间褐色脂肪组织(I B AT)、心脏、肺脏、肝脏、免疫器官(胸腺和脾脏)、肾脏、肾上腺、胃及内容物、小肠长度、小肠及内容物、盲肠长度、盲肠及内容物、结肠长度、结肠及内容物、总消化道、总消化道长度、睾丸、附睾和储精囊内脏器官均无显著性影响(表2).38第3期 王笑笑,等:光照强度对雄性黑线毛足鼠免疫和身体成分的影响 表2 光照强度对黑线毛足鼠内脏器官的影响弱光组L L D强光组HL D统计结果td fP样本数88脑/g0.3 9 20.0 0 80.3 6 70.0 1 60.3 0 91 40.7 6 2下丘脑/g0.0 0 90.0 0 10.0 1 00.0 0 1-0.8 9 21 40.3 8 7肩胛间褐色脂肪组织/g0.0 5 60.0 1 10.0 6 50.0 0 5-0.6 9 81 40.5 1 7心脏/g0.2 6 20.0 2 20.2 2 50.0 1 21.4 7 11 40.1 6 3肺脏/g0.3 1 60.3 4 40.2 9 50.0 2 20.5 1 71 40.6 1 3胸腺/g0.0 1 10.0 0 30.0 1 10.0 0 10.1 8 71 40.8 5 5肝脏/g1.7 5 60.1 1 61.5 5 30.0 6 91.5 11 40.1 5 3脾脏/g0.1 8 90.0 2 00.2 2 10.0 2 50.2 0 41 40.3 4 1肾脏/g0.6 8 20.1 0 40.5 3 20.0 4 31.3 3 51 40.2 0 3肾上腺/g0.0 1 60.0 0 60.0 0 60.0 0 11.4 7 71 40.1 6 2胃及内容物/g1.3 8 00.1 0 61.3 9 40.2 9 8-0.0 9 61 40.9 2 5小肠及内容物/g1.5 6 80.0 9 11.3 6 30.0 5 11.9 7 31 40.0 7 4小肠长度/c m2 8.7 0 01.2 0 02 7.5 0 00.8 0 00.8 6 21 40.4 0 3盲肠及内容物/g1.0 6 40.1 2 10.7 7 20.0 4 12.2 8 51 40.0 5 0盲肠长度/c m5.0 0 00.4 3 13.9 6 30.1 9 52.1 9 31 40.0 5 4结肠及内容物/g0.8 2 40.1 2 90.5 7 90.0 6 41.6 9 81 40.1 2 0结肠长度/c m1 5.4 0 01.0 0 01 3.4 0 00.6 0 01.6 7 51 40.1 1 6总消化道/g1.3 1 30.0 8 51.1 8 80.0 8 31.0 5 31 40.3 1 0总消化道长度/c m4 9.1 0 02.5 0 04 4.9 0 01.4 0 01.5 1 41 40.1 5 2睾丸/g0.3 9 30.1 1 40.5 6 70.0 6 0-1.3 51 40.2 0 5附睾/g0.1 5 70.1 0 80.1 6 30.0 7 00.4 8 81 40.9 6 1储精囊/g0.2 9 90.1 0 70.4 6 10.0 6 5-1.2 8 81 40.7 6 7注:表中数据为均值标准误,独立样本t-检验.2.4 白细胞总数白细胞总数不受光照强度的影响(t=0.8 9 3,d f=1 4,P=0.3 8 7)(图2).总体脂重与白细胞总数(r=-0.3 2 3,P=0.2 2 2)不存在相关性.图2 光照强度对黑线毛足鼠白细胞数目的影响2.5 细胞免疫P HA反应随注射P HA后的时间而变化(F3,4 2=2 7.6 0 9,P0.0 0 1),同时受时间与分组之间交互作用的影响(F3,4 2=3.3 4 2,P=0.0 2 3).具体而言,L L D的P HA反应在注射P HA后6h和1 2h分别达到最大值和最小值(F3,2 1=1 6.9 6 8,P=0.0 0 4),而HL D的P HA反应随注射P HA后时间延长而逐渐降低(F3,2 1=9.9 1 6,P=0.0 1 6).注射P HA后6h(t=1.6 6 4,d f=1 4,P=0.1 1 8)、1 2h(t=-1.8 7 8,d f=1 4,P=0.0 8 1)、2 4h(t=1.0 4 8,d f=1 4,P=0.3 1 2)和4 8h(t=0.4 8 5,d f=1 4,P=0.6 3 5)的P HA反应在强弱光组间没有显著差异(图3).总体脂重与P HA反应6h(r=-0.2 3 8,P=0.3 7 6)、1 2h(r=0.1 1 3,P=0.6 7 7)、2 4h(r=-0.0 2 5,P=0.9 2 6)、48 曲阜师范大学学报(自然科学版)2 0 2 3年4 8h(r=0.4 0 3,P=0.1 2 1)均不存在相关性.图3 光照强度对黑线毛足鼠P HA反应的影响3 讨 论3.1 体重光照是 影 响 动 物 生 长 和 发 育 的 重 要 因 素 之一2 6,体重的变化会反映动物随环境变化而做出的生理反应2 7.研究发现,在完全黑暗的饲养环境下,双斑鲶鱼(O m p o kb i m a c u l a t u s)幼体的生长受到影响2 8;强光照会导致肉鸡体重下降2 9;相比于高光照强度组,低光强组的日本鹌鹑(C o t u r n i xc o t u r n i xj a p o n i c a)体重最重,且鹌鹑蛋的重量在低光强下也最重3 0.也有研究发现黑线毛足鼠在短光照条件下体重明显下降3 1.本次实验结果表明,不同光照强度对黑线毛足鼠体重无显著性影响.这与以上实验研究结果不一致,可能是由于设定的光周期不同而引起的.3.2 身体成分和内脏器官实验发现不同光照强度对黑线毛足鼠的内脏器官无显著性影响,这与强光照组的雄性金黄地鼠(M e s o c r i c e t u s a u r a t u s)的睾丸鲜重显著增加的研究结果不一致3 2,也与弱光照组白头鹎(P y c n o n o t u ss i n e n s i s)的小肠及肝脏的鲜重显著增加的结果不一致3 3.弱光组雄性黑线毛足鼠的肠系膜脂肪含量显著高于强光组,但对动物的胴体鲜重、性周脂肪、皮下脂肪、腹膜后脂肪、总脂肪及其含量均没有显著性影响.脂肪含量降低,可能在光照强度高时动物动用了贮存脂肪.3.3 免疫学指标本实验结果表明,不同光照强度对黑线毛足鼠的免疫功能无显著性影响.大量的实验结果证实,不同刺激强度(如光照强度等)对其免疫功能产生显著影响3 4.免疫系统中,胸腺和脾脏的重量是衡量免疫功能的重要指标之一1 1-1 3.有研究发现,明亮的白 光 下 饲 养 的 拉 布 拉 多 白 足 鼠(P e r o m y s c u sm a n i c u l a t u s)脾脏重量大于黑暗中饲养的拉布拉多白足鼠脾脏重量3 5;强光照会抑制人类和小鼠的免疫功能3 6;持续光照使大鼠的免疫功能显著下降,白细胞数降低3 7;高光照强度会抑制团头鲂幼鱼(M e g a l o b r a m aa m b l y c e p h a l a)免疫功能3 8,这些都与本次实验结果不一致.本实验结果与预期不同,我们推测可能与实验中温度、光周期等环境因子有关.同时,白细胞的总数对于机体抵御病原体至关重要,但在此次实验中,弱光组和强光组的黑线毛足鼠间白细胞数也无显著性差异,表明不同光照强度对黑线毛足鼠免疫功能无显著性影响.P HA反应能反映哺乳动物的细胞免疫能力,主要负责控制细胞内病原体如病毒等3 9.研究发现,注射P HA后的6h、1 2h、2 4h和4 8h的P HA反应在强光和弱光组之间不存在显著性差异,说明光照强度不影响黑线毛足鼠的细胞免疫能力.尽管在注射P HA后每个时间点上的P HA反应无组间差异,但强光组和弱光组P HA反应随着注射P HA后的时间变化存在差异.强光照组P HA反应随P HA注射时间逐渐下降,而 弱光照组在 注射P HA后1 2h达到最低,暗示弱光可能对黑线毛足鼠的细胞免疫能力具有不利影响.总之,不同光照强度不影响黑线毛足鼠的体重、器官重量以及大多数身体成分,但强光照降低了肠系膜脂肪 重 量.此 外,黑 线 毛 足 鼠 的 胸 腺、脾 脏、WB C以及细胞免疫能力均不受光照强度的影响.参考文献:1B I L B OSD,DHA B HA RFS,V I SWANA THAN K,e ta l.S h o r td a yl e n g t h sa u g m e n ts t r e s s-i n d u c e dl e u k o c y t et r a f f i c k i n ga n ds t r e s s-i n d u c e de n h a n c e m e n to fs k i ni m-m u n e f u n c t i o nJ.P r o cN a t lA c a dS c iU S A,2 0 0 2,9 9(6):4 0 6 7-4 0 7 2.2D EMA SGE,N E L S ONRJ.P h o t o p e r i o d,a m b i e n t t e m-p e r a t u r e,a n df o o da v a i l a b i l i t yi n t e r a c tt oa f f e c tr e p r o-d u c t i v ea n di mm u n ef u n c t i o ni na d u l tm a l ed e e r m i c e(P e r o m y s c u sm a n i c u l a t u s)J.JB i o lR h y t h m s,1 9 9 8,1 3(3):2 5 3-2 6 2.3WE I LZM,B O R N I G E RJC,C i S S EY M,e ta l.N e u r o-e n d o c r i n ec o n t r o lo fp h o t o p e r i o d i cc h a n g e si ni mm u n ef u n c t i o nJ.F r o n tN e u r o e n d o c r i n o l,2 0 1 5,3 7:1 0 8-1 8.4EMME R K M,RU S S A R T KLG,WA L K E R W H,e ta l.E f f e c t so f l i g h t a t n i g h t o n l a b o r a t o r ya n i m a l s a n d r e-58第3期 王笑笑,等:光照强度对雄性黑线毛足鼠免疫和身体成分的影响 s e a r c ho u t c o m e sJ.B e h a vN e u r o s c i,2 0 1 8,1 3 2(4):3 0 2-3 1 4.5陈大勇.不同光照条件下褪黑素对鸡免疫机能的影响D.呼和浩特:内蒙古农业大学,2 0 0 9.6王倩,郑兰,王江水,等.光照时间和强度互作对黄羽肉鸡生长 性 能 和 免 疫 功 能 的 影 响 J.中 国 畜 牧 杂 志,2 0 1 7,5 3(7):1 0 7-1 1 2.7CHO I JY,K I M T H,CHO IYJ,e ta l.E f f e c t so fv a r i-o u sL E Dl i g h ts p e c t r ao na n t i o x i d a n ta n di mm u n er e-s p o n s e i n j u v e n i l e r o c kb r e a m,O p l e g n a t h u s f a s c i a t u s e x-p o s e dt ob i s p h e n o lAJ.E n v i r o nT o x i c o lP h a r m a c o l,2 0 1 6,4 5:1 4 0-1 4 9.8NOVO S E L OVAEG,G L U S HKOVA O V,CHE R E N-KOVDA,e t a l.E f f e c t so f l o w-p o w e r l a s e r r a d i a t i o no nm i c e i mm u n i t yJ.P h o t o d e r m a t o lP h o t o i mm u n o lP h o-t o m e d.,2 0 0 6,2 2(1):3 3-3 8.9B E L L O C QJG,K R A S ONABR,KHOKHL OVAIS,e ta l.T e m p o r a ld y n a m i c so faT-c e l lm e a i a t e di mm u n er e s p o n s e i nd e s e r tr o d e n t sJ.C o m p a r a t i v eB i o c h e m i s-t r ya n dP h y s i o l o g yP a r tA,2 0 0 6,1 4 5:5 5 4-5 5 9.1 0X UDL,WAN GDH.F a s t i n gs u p p r e s s e sTc e l l-m e d i-a t e d i mm u n i t yi nf e m a l eM o n g o l i a ng e r b i l s(M e r i o n e su n g u i c u l a t u s)J.C o m pB i o c h e m P h y s i o l yA,2 0 1 0,1 5 5:2 5-3 3.1 1S AV I ON W,D A R D E NN E M.N e u r o e n d o c r i n ec o n t r o lo ft h y m u sp h y s i o l o g yJ.E n d o c r i n eR e v i e w s.2 0 0 0,2 1:4 1 2-4 4 3.1 2S M I THKG,HUN TJL.O n t h eu s e o f s p l e e nm a s s a sam e a s u r eo f a v i a n i mm u n es y s t e ms t r e n g t hJ.O e c o-l o g i a,2 0 0 4,1 3 8(1):2 8-3 1.1 3C A L D E RPC,K EW S.T h ei mm u n es y s t e m:at a r g e tf o r f u n c t i o n a lf o o d sJ.B r i t i s hJ o u r n a lo fN u t r i t i o n,2 0 0 2,8 8:S 1 6 5-1 7 6.1 4X UDL,HUXK.P h o t o p e r i o da n d t e m p e r a t u r ed i f f e r-e n t l y a f f e c ti mm u n e f u n c t i o n i n s t r i p e d h a m s t e r s(C r i c e t u l u s b a r a b e n s i s)J.C o m p a r a t i v eB i o c h e m i s t r ya n dP h y s i o l o g yP a r tA,2 0 1 7,2 0 4:2 1 1-2 1 8.1 5王德华,K L I N G E N S P O RM,HE L DMA I E RG.光照周期对黑线毛足鼠的产热特性及褐色脂肪组织解偶联蛋白-1含量的影响C/中国生态学会动物生态专业委员会,中国动物学会兽类学分会,广西师范大学.野生动物生态与管理学术讨论会论文摘要集,2 0 0 1:4 2.1 6周延林,王利民,鲍伟东.几种啮齿动物食物利用研究J.内蒙古大学学报(自然科版),2 0 0 0(2):2 0 1-2 0 7.1 7王应祥.中国哺乳动物种和亚种分类名录与分布大全M.北京:中国林业出版社,2 0 0 2:1 6 7.1 8李智渊,徐德立.切除睾丸对昆明小鼠免疫功能的影响J.曲阜师范大学学报(自然科学版),2 0 1 8,4 4(4):6 7-7 2.1 9徐德立,徐来祥.食物限制对黑线仓鼠免疫功能的影响J.生态学报,2 0 1 5,3 5(6):1 8 8 2-1 8 9 0.2 0刘慧,赵明星,王玉辉,等.饲喂胡萝卜对昆明小鼠免疫功能的影响J.曲阜 师 范大 学学 报(自 然科 学 版),2 0 2 1,4 7(3):9 3-9 8.2 1沈今,徐德立,王硕,等.逐渐降温对雄性三线仓鼠免疫功能的影响J.曲阜 师 范大 学学 报(自 然科 学 版),2 0 2 1,4 7(4):9 9-1 0 4.2 2X U DL,HU X K,T I AN YF.E f f e c to ft e m p e r a t u r ea n df o o dr e s t r i c t i o no ni mm u n ef u n c t i o ni ns t r i p e dh a m s t e r s(C r i c e t u l u sb a r a b e n s i s)J.J E x p B i o l,2 0 1 7,2 2 0(P t 1 2):2 1 8 7-2 1 9 5.2 3杨秀平.动物生理学实验M.北京:高等教育出版社,2 0 0 4.2 4X U D L,WAN G D H.G l u c o s es u p p l e m e n tr e v e r s e st h e f a s t i n g-i n d u c e ds u p p r e s s i o no f c e l l u l a r i mm u n i t y i nM o n g o l i a ng e r b i l s(M e r i o n e s u n g u i c u l a t u s)J.Z o o l o-g y(J e n a),2 0 1 1,1 1 4(5):3 0 6-3 1 2.2 5S MT I SJE,T E L L AG.S i m p l i f y i n gt h eP h y t o h a e m a g-g l u t i n i ns k i n-t e s t i n gt e c h n i q u ei ns t u d i e so fa v i a ni m-m u n o c o m p e t e n c eJ.F u n c t i o n a lE c o l o g y,1 9 9 9,1 3(4):5 6 7-5 7 2.2 6邱丽华,秦克静,吴立新,等.光照对大泷六线鱼仔鱼摄食量的影响J.动物志,1 9 9 9(5):4-8.2 7李兴升,王德华,杨俊成.光周期对布氏田鼠和长爪沙鼠体重和能量代谢的影响J.兽类学报,2 0 0 3(4):3 0 4-3 1 1.2 8A R AMB AM K,S I N GHSK,B I SWA SP,e ta l.I n f l u-e n c eo fl i g h ti n t e n s i t ya n dp h o t o p e r i o do ne m b r y o n i cd e v e l o p m e n t,s u r v i v a l a n dg r o w t ho f t h r e a t e n e dc a t f i s hOm p o kb i m a c u l a t u se a r l y l a r v a eJ.JF i s hB i o l,2 0 2 0,9 7(3):7 4 0-7 5 2.2 9V E L O R,C E U L A R A.E f f e c t so fs t o c k i n gd e n s i t y,l i g h t a n dp e r c h e so nb r o i l e rg r o w t hJ.A n i m S c iJ,2 0 1 7,8 8(2):3 8 6-3 9 3.3 0NA S RM AF,MOHAMME DH,HA S S ANRA,e t a l.D o e sl i g h ti n t e n s i t ya f f e c tt h eb e h a v i o r,w e l f a r e,p e r-f o r m a n c e,m e a tq u a l i t y,a m i n oa c i d p r o f i l e,a n de g gq u a l i t yo f J a p a n e s eq u a i l s?J.P o u l t S c i,2 0 1 9,9 8(8):3 0 9 3-3 1 0 2.3 1K L I NG E R S P OR M,N I G G EMANN H,HE L DMA I E RG.M o d u l a t i o no f l e p t i ns e n s i t i v i t yb ys h o r tp h o t o p e r i-o da c c l i m a t i o ni nt h eD j u n g a r i a nh a m s t e r,P h o d o p u ss u n g o r u sJ.JC o mP h y s i o l,2 0 0 0,1 7 0:3 7-4 3.3 2林燕燕.光照改变对金黄地鼠下丘脑垂体性腺轴影响的观察D.上海:复旦大学,2 0 1 3.3 3倪小英,林琳,周菲菲,等.光周期对白头鹎体重、器官68 曲阜师范大学学报(自然科学版)2 0 2 3年重量和能量代谢的影响J.生态学报,2 0 1 1,3 1(6):1 7 0 3-1 7 1 3.3 4丁玄宙.应激对免疫功能的影响J.生理科学进展,1 9 8 9(3):2 6 5-2 6 7.3 5V R I E N DJ,L AU B E RJK.L e t t e r:E f f e c t so f l i g h t i n-t e n s i t y,w a v e l e n g t ha n dq u a n t ao ng o n a d s a n ds p l e e no ft h ed e e rm o u s eJ.N a t u r e,1 9 7 3,2 4 4(5 4 1 0):3 7-3 8.3 6N E L S ONRJ,D EMA SGE.S e a s o n a lc h a n g e si ni m-m u n e f u n c t i o nJ.QR e vB i o l,1 9 9 6,7 1(4):5 1 1-5 4 8.3 7刘珺,王旻晨,杨亚安,等.褪黑素对持续光照下大鼠免疫功能改变 的对 抗作 用J.中 国血 液流 变学 杂志,2 0 0 1(4):2 7 0-2 7 1.3 8T I AN H Y,Z HAN GDD,X UC,e t a l.E f f e c t so f l i g h ti n t e n s i t yo ng r o w t h,i mm u n e r e s p o n s e s,a n t i o x i d a n t c a-p a b i l i t ya n dd i s e a s er e s i s t a n c eo fj u v e n i l eb l u n ts n o u tb r e a mM e g a l o b r a m aa m b l y c e p h a l aJ.F i s hS h e l l f i s hI mm u n o l,2 0 1 5,4 7(2):6 7 4-6 8 0.3 9B R O C KPM,MUR D O C KCC,MA R T I NH LB.T h eh i s t o r yo f e c o i mm u n o l o g ya n d i t s i n t e g r a t i o nw i t hd i s-e a s ee c o l o g yJ.I n t e g rC o m pB i o l,2 0 1 4,5 4(3):3 5 3-3 5 6.E f f e c t o f l i g h t i n t e n s i t yo n i mm u n e f u n c t i o na n db o d yc o m p o s i t i o no fm 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