竹子对低温的响应及转基因抗寒育种的研究进展.pdf

第 卷 第 期 年 月福建林业科技 :./.竹子对低温的响应及转基因抗寒育种的研究进展罗素珍(福建省尤溪国有林场福建 尤溪)摘要:综述了竹子耐寒性相关的研究现状主要包括竹子耐寒相关的生理生化指标、抗性生理研究、以及通过转基因技术提高竹子耐寒性等方面的研究进展并提出竹子分子生物学、转基因及基因编辑育种在竹子耐寒育种方面的应用可能是今后竹子耐寒研究的新课题和方向 研究结果可为后续竹子耐寒性的研究提供参考关键词:竹子耐寒性转基因育种中图分类号:文献标识码:文章编号:()():我国是世界上竹资源最丰富的国家竹子生长速度快、材质优良在培育、生产、应用过程中对环境友好有极高利用价值以及深厚的文化内涵 从生态文明建设的角度看竹子不但是优良的可持续发展资源而且“吸碳”能力极强 随着二氧化碳含量的不断增加全球温室效应愈加严重而竹林具备强大的二氧化碳固定能力 每株竹子可吸收二氧化碳 远超杉木、桉树等常规的速生树种因此扩大竹林的栽培面积对我国实现“碳中和”“碳达峰”等目标有重要的现实意义 目前我国约有 万人直接生产和消费竹子 年我国竹产业总产值超过 亿元(数据来源于国际竹藤组织)已经成为主要竹产区社会经济发展的支柱产业和农民经济收入的主要来源竹种分布于热带、亚热带地区等温暖湿润地区对干旱、低温等胁迫异常敏感 其中低温严重影响竹子的地理分布并迫使竹子的生长速度减缓甚至会造成竹林的大面积死亡 由于受到温室效应的影响全球气候越来越复杂南方地区霜冻等极端现象频发这在一定程度上也影响了麻竹的生长和分布低温已经成为限制毛竹、麻竹等重要经济竹种“南竹北移”的最主要影响因子之一 因此了解竹子对逆境胁迫反应的机制提高竹子的耐寒性选育具有耐寒性状的竹子新品种并拓展其地域分布范围一直是竹子理论研究及产业化迫切需要解决的问题 本文在查阅了大量文献后综述了近年来在竹子耐寒性研究及转基因育种方面的研究进展以期为今后更好地提高竹子耐寒性提供参考 竹子对冷胁迫响应的生理机制 目前竹子耐寒方面的研究还较少多数还停留在生理生化指标测定及耐寒性评价等方面 比如 收稿日期:修回日期:基金项目:三明市科技计划项目(基于冰冻干扰的造林树种选择与经营技术研究 )作者简介:罗素珍()女福建省尤溪国有林场高级工程师从事森林经营管理工作:第 期罗素珍:竹子对低温的响应及转基因抗寒育种的研究进展低温胁迫使竹类植物细胞质膜的结构和功能受到损伤细胞膜透性发生改变离子渗透率增加但超氧化物歧化酶()、过氧化物酶()和过氧化氢酶()等保护酶类的活性变强以及可溶性蛋白、可溶性糖和游离脯氨酸的含量提高可以帮助植物在一定程度上抵御低温带来的伤害 张玮等采用室内人工低温处理的方法处理麻竹发现剧烈降温对麻竹生理特征造成严重影响叶片通过提高可溶性蛋白、可溶性糖含量维持较高的 活性以减轻低温伤害根系则通过维持较高的、活性以减轻低温下膜脂过氧化水平并通过提高膜脂不饱和脂肪酸比例降低质膜透性来抵御低温对膜的伤害 低温影响竹子的胞内代谢及激素的积累水平 伴随冷胁迫处理脱落酸()的含量逐渐升高而赤霉素 及 的水平逐渐降低提示着竹类在受到胁迫因子的影响时会从营养生长转为抗性响应 近年来的研究表明乔木状竹种的耐寒性要高于灌木状竹种耐寒的竹种在竹叶致密度、气孔密度、光合速率、蒸腾速率、气孔导度等生理指标与温度敏感型竹种差异较大这些耐寒竹种在低温胁迫下可溶性蛋白和糖大量积累提高细胞的保水能力同时可以维持膜质的正常流动性及较高的酶活性 植物低温胁迫下细胞内代谢失衡产生大量的活性氧()作为植物体内重要的酶保护系统超氧化物歧化酶、过氧化物酶和多酚氧化酶()起着清除活性氧自由基的作用 多数竹子细胞内的、活性与其耐寒性呈正相关但在某些竹种上随着温度降低 活性表现出先降低后升高的趋势 这些跟耐寒性关系密切的指标对于判定竹子的耐寒能力具有一定的参考性 近年来通过叶绿素荧光法测定植物耐寒性的研究较多研究表明植物叶绿素荧光可以作为光合作用的有效探针用于鉴别竹类中的耐寒性是可行的 通过黄槽竹及其变种自然低温胁迫下的生理响应特征并对抗寒能力进行综合评价发现竹种是影响黄槽竹及其变种抗寒性的主要因子竹种与竹龄的交互作用次之 形态指标、生理指标及组织抗寒性之间的关系为特定竹种人工栽培时选择合适的栽培地提供了基础资料 通过转基因手段提高竹子的耐寒性由于竹类特殊的生长特性开花周期长并具有不确定性无法从多世代遗传改良的角度进行抗性育种 基因工程为植物育种提供了有效手段 与传统育种相比转基因育种有更多的优越性主要表现在以下几个方面:其一转基因育种能够有效缩短育种周期和时间提高育种的效率其二转基因育种所利用基因资源不受物种的限制包括植物、微生物、动物等生命体的基因都可以应用其三转基因育种能精确地进行基因水平的操作即可以对某个基因进行操作和选择也可同时转入多个基因以更好的改进农艺性状 因此极大丰富了可利用的基因资源为新品种的培育提供无限可能转基因的成功实施离不开 个关键要素:重要的基因及高效的遗传转化体系 目前包括毛竹、麻竹等重要经济竹种在内的 种竹子的基因组已经被报道 这为在全基因组水平上分析竹类抗逆性相关的基因提供了基础 基于基因组的数据有少数的耐寒性基因家族被鉴定 比如通过全基因组序列比对的方法已经对多个与抗逆性相关的基因家族如 家族/家族(包括 亚家族)蛋白家族 蛋白家族水通道蛋白家族 蛋白家族等进行了分析 目前也已经克隆了多个跟竹类抗冷相关的基因 比如 和 的全长已经被克隆 在这些转录因子的启动子区域有多个对冷、干旱、盐、热等胁迫因子响应的瞬时作用元件 通过 实验表明这些 因子受非生物胁迫因子的调控但是这些转录因子的功能及作用机制仍需要进一步验证 在耐寒性较高的竹类品种中 的表达明显提高这提示着这个家族的转录因子在竹类响应冷胁迫过程中发挥重要的作用 通过 技术克隆了慈竹的 基因全长序列构建了慈竹 基因的过量表达载体和 载体并转入烟草验证基因功能结果显示转基因烟草的耐寒性显著增强这为进一步研究慈竹耐寒机理奠定基础 然而这些基因的作用机制仍需要研究目前基因工程操作在很大程度上取决于有效的体外再生转化体系这成为竹子研究的主要瓶颈之一到目前为止成功的再生方案仅限于麻竹、毛竹等少数竹种竹子的转基因研究更少目前仅在麻竹、毛竹中建立了较为成熟的研究体系 有研究以麻竹花药为外植体率先建立了麻竹的再生体系并利用农杆菌介导的方法获得阳性的麻竹转基因植株 通过在麻竹基因组中导入转胆碱氧化酶()基因福建林业科技第 卷并通过抗冷性证实转基因麻竹提高了抗冷能力 这也是国际上利用转基因技术提高竹类抗逆性的第一篇报道开启了通过基因工程技术进行竹子分子育种的先河 随后朱强等建立了农杆菌介导的以麻竹茎节为外植体的高效再生转化体系 研究表明在麻竹中过量表达玉米中调控花青素生物合成的 转录因子()能显著增加花青素的积累尽管花青素积累使植株呈现红色但转基因麻竹的光合作用、株高、叶片长宽比、叶片面积等形态学指标与对照相比并无差异表明高水平的花青素积累并没有影响植株的正常生长但过量表达 基因显著提高了转基因麻竹对低温以及干旱的耐受性 这也是在竹子研究领域通过单基因的转化改变竹子多个农艺性状的首次报道 小结与展望竹子具有生长快、可持续造林的特点是陆地生态系统中重要的植物资源在区域社会经济发展和生态环境保护中发挥着重要作用 由于大多数的经济竹种开花周期特别长传统的杂交育种方式很难用于竹子育种 转基因育种是目前进行竹子育种的有效手段 随着测序技术及生物信息分析技术的进步越来越多的耐寒性相关的重要功能基因和调控基因被分离 但由于缺少高效的遗传转化体系目前仅在麻竹中通过转基因技术提高竹子的耐寒性 突破其它重要经济竹种的遗传转化技术成为将来通过基因工程进行竹子抗性育种的关键 随着基因工程技术的不断进步诸如基因编辑技术等前沿的技术不断取得突破目前在毛竹和麻竹中已经率先建立了高效的基因编辑技术 但该技术还并未应用于竹子抗性育种 如何结合转基因技术及基因编辑技术两者的优势进行竹子的抗性育种也是未来竹子研究领域的一个重点和热点参考文献:江泽慧费本华范少辉 积极发展竹产业大力推进生态文明建设 国家林业局管理干部学院学报():周国模 毛竹林生态系统中碳储量、固定及其分配与分布的研究 杭州:浙江大学 ():彭映辉项文化田大伦等 特大冰冻雪灾后长沙市竹类的冻害状况 林业科学():()():():张玮黄树燕吴继林等 低温胁迫对麻竹叶片和根系抗性生理指标的影响 生物学杂志():应叶青魏建芬解楠楠等 自然低温胁迫对毛竹生理生化特性的影响 南京林业大学学报(自然科学版)():李娟高健范蕊 金镶玉竹、黄秆乌哺鸡竹和黄纹竹在北京地区冬季的耐寒生理和叶片结构比较 福建农林大学学报(自然版)():徐田陈剑毕玮 竹类植物抗寒性研究进展 西部林业科学():刘秋芳张旭东周金星等 我国竹子抗寒性研究进展 世界林业研究():岳祥华雷刚 大节竹属 种竹子叶片抗寒性 安徽农业大学学报():():郑蓉黄耀华连巧霞等 刚竹属 个竹种叶绿素荧光特性比较 江西农业大学学报():():夏雯尹子旭官凤英 黄槽竹及其变种自然极端低温后的生理响应特征 北京林业大学学报():第 期罗素珍:竹子对低温的响应及转基因抗寒育种的研究进展刘大伟王二欢李岩 不同产地玉竹形态指标生理指标及组织抗寒性比较 山东农业大学学报(自然科学版)():王海霞彭九生李江等 转基因技术在竹类植物育种中的应用前景 世界竹藤通讯():黄春琼郭安平孔华等 基因工程在花卉育种中的应用进展 热带农业科学():()():()():()():():()():/()():/()():()()():()():()():()():()():/():蒋瑶 慈竹 基因克隆及其耐寒性研究 成都:四川农业大学张云洁蔡昌杨冉取丙等 竹子遗传改良技术研究进展 世界林业研究():卓仁英刘晓光 影响麻竹基因转化的几个因子研究 江西农业大学学报():张玲蒋晶乔桂荣等 利用农杆菌介导法获得转 基因麻竹再生植株的研究 竹子研究汇刊():()():()():()():庄明浩李迎春陈双林 竹子生理整合作用的生态学意义及研究进展 竹子研究汇刊():():():():福建林业科技第 卷 ():/()():/()():福建林业科技征订启事福建林业科技是福建省林学会、福建省林业科学研究院主办的国内外公开发行的综合性林业科技刊物为全国中文核心期刊、中国自然科学核心期刊、全国优秀农业科技期刊、中国精品科技期刊、福建省优秀科技期刊 主要刊载与林业有关的研究报告、学术论文、文献综述、专题讨论、技术开发等文章 具有较强的指导性、技术性、知识性、实用性是广大从事林业生产、科研、设计、教学工作者和林农果农必不可少的科技参考资料本刊为季刊国内外公开发行国内统一连续出版物号:/、国际标准连续出版物号:开本 每期定价 元全年 元 全国各地邮政局(所)均可订阅邮发代号:也可直接向本刊编辑部邮购 并真诚欢迎广大读者、作者踊跃投稿欢迎社会各界来我刊宣传产品、展示形象编辑部地址:福建省福州市晋安区新店上赤桥 号邮政编码:联系电话:()开户银行:农行福州新店支行开户名称:福建林业科技编辑部银行帐号:电子邮箱:.或.